茄子黃萎病研究進展

孫婷婷　趙明輝　李淑敏　胡寶忠　孟令波

摘 要：茄子（Solanum melongena L.）是茄屬的第三大栽培作物，在我國各地廣泛種植。茄子黃萎病又稱凋萎病，俗稱“半邊瘋”，是威脅茄子生產(chǎn)最嚴重的病害之一，由大麗輪枝菌（Verticillium dahliae Kleb.）引起的一種世界性土傳維管束病害，發(fā)生普遍，危害嚴重，可大幅度降低茄子的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，了解和掌握茄子黃萎病發(fā)病癥狀及其規(guī)律，及早預(yù)防，以減少它的危害十分必要。筆者圍繞近年來在茄子黃萎病發(fā)病癥狀、致病機制、抗黃萎病機制和綜合防控等方面的研究成果，論述了茄子黃萎病研究進展，旨在為茄子抗黃萎病分子育種提供借鑒和參考，進而促進我國茄子產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

關(guān)鍵詞：茄子;黃萎病;大麗輪枝菌;抗病機制

中圖分類號：S641.1 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）04-008-07

Abstract： Eggplant ranks the third most cultivated crop in genus Solanum， which is widely cultivated in China. Eggplant Verticillium wilt is one of most serious disease threatening eggplant production caused by Verticillium dahliae Kleb.， a worldwide soil-borne vascular disease， which can cause severe damage， resulting in seriously eggplant reduction of yield and quality. Therefore， it is necessary for us to understand the symptoms and rules of eggplant Verticillium wilt and prevent the pathogen infection early in order to reduce losses. We summarized the recent research progress on the symptom， characteristics， pathogenesis and disease resistance of Verticillium wilt in eggplant， aiming to facilitate molecular breeding of Verticillium wilt resistant cultivar and promote the healthy development of eggplant industry in China.

Key words： Eggplant; Verticillium wilt; Verticillium dahliae; Disease resistance mechanism

茄子（Solanum melongena L.）是世界上重要的茄屬蔬菜作物，其地位僅次于馬鈴薯（S. tuberosum）和番茄（S. lycoperscicum）[1-2]。2018年，全世界茄子產(chǎn)量為5360萬t，而我國產(chǎn)量達到3410萬t，占世界總產(chǎn)量的63.62% （http：//www.fao.org），中國已成為世界上最大的茄子生產(chǎn)國和消費國。隨著茄子設(shè)施栽培的迅速發(fā)展，近年來，茄子黃萎病在我國一些地區(qū)發(fā)生嚴重，產(chǎn)量損失為20%～40%，嚴重影響了茄子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3]。茄子黃萎病是由大麗輪枝菌（Verticillium dahliae Kleb.）侵染引起的一種世界性的土傳維管束病害，日本曾經(jīng)大面積暴發(fā)茄子黃萎病，導致茄子嚴重減產(chǎn) [4];美國也曾因茄子黃萎病，產(chǎn)量損失30%～80%[5]。因茄子黃萎病病原菌存在著不同的生理小種（大麗輪枝菌生理小種race 1、race 2），其微菌核在土壤中存活可達數(shù)年，防治難度大，是危害茄子的三大病害之一，可大幅度降低茄子的產(chǎn)量和品質(zhì)。近幾年，有關(guān)茄子黃萎病的研究主要集中在抗病種質(zhì)選育、抗性基因篩選鑒定等方面，相比于茄科其他作物，茄子黃萎病的研究進展緩慢。筆者就茄子黃萎病研究動態(tài)進行綜述，并對未來茄子黃萎病研究方向進行展望，以期為今后茄子黃萎病抗病育種提供理論參考。

1 茄子黃萎病發(fā)病癥狀

茄子黃萎病病原菌從茄子根部侵染，自下而上或從一邊向全株發(fā)展，最終可導致全株枯萎死亡（圖1-A）。茄子黃萎病很少在苗期發(fā)病，多在門茄坐果后表現(xiàn)出癥狀。發(fā)病初期只有部分組織出現(xiàn)萎蔫等癥狀，茄子靠近底部的葉片葉緣及葉脈間開始發(fā)黃（圖1-B～C），慢慢發(fā)展為半葉或整葉變黃，葉緣部卷曲，有時感病植株僅限于半邊葉片發(fā)病，引起葉片歪曲，因此該病也被稱為“半邊瘋”。病株在高溫干旱時呈萎蔫狀態(tài)，夜晚或陰雨天可恢復，后期隨著病情發(fā)展，全葉變褐、萎蔫枯死，嚴重時病株葉片下垂或脫落。發(fā)病植株矮小、萎縮，果實較小，縱切根莖部，可見木質(zhì)部維管束變褐（圖1-D～E）[6-8]。

2 茄子黃萎病致病機制

黃萎病的致病機制目前主要有兩種學說：堵塞學說和毒素學說。堵塞學說認為由于病原菌的菌絲和孢子在導管中大量繁殖，刺激周圍細胞產(chǎn)生侵填體等物質(zhì)從而堵塞導管，使水分、養(yǎng)分運輸發(fā)生困難，最終導致寄主植物死亡[9]。毒素學說則認為病原菌在侵染寄主植物時產(chǎn)生了有毒物質(zhì)致使植物萎蔫死亡。而一些學者在兩種學說的基礎(chǔ)上，提出了黃萎病的致病機制可能是木質(zhì)部導管堵塞和病原菌產(chǎn)生毒素共同作用的結(jié)果[10-12]。

2.1 病原菌

我國茄子黃萎病的病原菌主要為大麗輪枝菌，隸屬于子囊菌門（Ascomycota）、糞殼菌綱（Sordariomycetes）、圍小叢殼菌目（Glomerellales）、皺褶球殼菌科（Plectosphaerellaceae）、輪枝菌屬（Verticillium）[13]。大麗輪枝菌在培養(yǎng)基上培養(yǎng)可見白色或淡白色菌絲（圖1-F），分生孢子梗細長、直立，呈輪狀分枝，輪狀枝1～4層（圖1-I、1-J），每輪有3～5個小分枝。分生孢子著生于分枝頂端，長卵圓形，無色，單胞，大小3～5 μm。菌絲后期可形成抗逆性很強的休眠體——黑色微菌核（圖1-H），環(huán)境條件適宜時微菌核萌發(fā)出菌絲（圖1-G）從茄子根部進行侵染和繁殖。迄今為止仍未見大麗輪枝菌有性態(tài)的報道[14]。

2.2 病原菌侵染循環(huán)

茄子黃萎病是一種世界性的土傳維管束病害，大麗輪枝菌主要以微菌核、厚垣孢子、休眠的菌絲體等形態(tài)在土壤、植物病殘體中越冬，這些休眠體可作為第二年的初侵染源在條件適宜時萌發(fā)，萌發(fā)后的菌絲受寄主植物根系分泌物的影響而延伸到根系表面，大麗輪枝菌便進入侵入階段。研究表明，大麗輪枝菌可以定殖在根部任何位置[15]，潛在的侵入位點也可能是側(cè)根的萌發(fā)處[16]。許多病原真菌在穿透完整植物表皮細胞的過程中形成了相應(yīng)的侵染結(jié)構(gòu)，主要包括附著胞、侵入釘?shù)萚17]。當大麗輪枝菌成功侵入寄主植物的表皮細胞后，菌絲向維管束方向擴展。隨著侵染的逐漸深入，菌絲大量繁殖并產(chǎn)生分生孢子，在蒸騰作用下分生孢子從根部隨著汁液流向植物的莖葉，首先在寄主葉片上觀察到萎蔫等癥狀，最終可導致全株枯萎死亡。病原菌留存在寄主體內(nèi)或土壤中，進入下一個侵染循環(huán)。

田間茄子黃萎病主要靠風雨、灌溉以及農(nóng)事操作等途徑進行傳播。設(shè)施栽培尤其常年連作有利于病原菌的積累。此外，溫度、濕度等也是決定茄子黃萎病發(fā)生的重要因素[18]。該病發(fā)病的適宜溫度為23～26 ℃，低于23 ℃則發(fā)病緩慢，高于35 ℃則出現(xiàn)隱癥，最適菌絲生長的pH為6.0～7.0。濕度大、土壤板結(jié)黏重的地塊發(fā)病重;土壤疏松、有機質(zhì)豐富、通風效果好的地塊則發(fā)病輕。

2.3 病原菌致病相關(guān)基因研究進展

目前，部分學者認為病原菌大麗輪枝菌主要依靠分泌到細胞外的毒素，如細胞壁降解酶與效應(yīng)因子等在植物侵染與致病過程中發(fā)揮功能。其中細胞壁降解酶類（cell-wall-degrading enzymes，CWDEs）被認為是決定病原菌能否成功侵入寄主植物的重要因素，Klosterman等[19]研究發(fā)現(xiàn)在大麗輪枝菌基因組中存在大量與植物細胞壁降解酶類相關(guān)的基因。CWDEs在大麗輪枝菌侵染過程中主要發(fā)揮兩個功能，一是降解寄主植物細胞壁有助于病原菌侵染 ;二是降解的細胞壁多糖可為病原菌提供營養(yǎng)[20]。研究表明，在大麗輪枝菌侵染植物時，CWDEs相關(guān)基因表達量明顯上升，而將CWDEs合成相關(guān)的基因突變或敲除后，大麗輪枝菌降解纖維素能力以及致病力均降低[21-23]。由此可見，CWDEs在大麗輪枝菌侵染過程中發(fā)揮重要的作用。

效應(yīng)因子由病原菌分泌，可以調(diào)控植物的免疫防御，在真菌與植物的互作過程中發(fā)揮重要作用[24]。近年來，一些大麗輪枝菌的效應(yīng)因子相繼被發(fā)現(xiàn)，如 JONGE等[25]在大麗輪枝菌生理小種 race 1 中分離得到一個效應(yīng)因子Ave1，該效應(yīng)因子被番茄細胞表面受體識別后，可介導番茄對 race 1的抗性;Castroverde等[26]通過在煙草中穩(wěn)定表達 Ave1，可誘導植物防御相關(guān)基因的表達。Liu等[27]在大麗輪枝菌中發(fā)現(xiàn)一類缺乏信號肽的效應(yīng)因子Vd Isc1，可通過抑制植物SA 的產(chǎn)生進而輔助大麗輪枝菌的侵染。Kombrink等[28]在大麗輪枝菌中發(fā)現(xiàn)一類效應(yīng)因子Lys M，可結(jié)合在真菌細胞壁幾丁質(zhì)上，防止病原菌在侵染寄主時自身細胞壁被植物幾丁質(zhì)酶降解，Lys M被敲除后，大麗輪枝菌的致病力降低。

此外，一些與大麗輪枝菌營養(yǎng)代謝調(diào)控及生長發(fā)育相關(guān)的基因被敲除后也會影響大麗輪枝菌的致病力。如參與大麗輪枝菌細胞壁合成的Vd NRS/ER[29]、參與維生素B1運輸?shù)腣d Thit[30]、參與菌絲生長與孢子產(chǎn)生的Vd Sge1[31]等基因被敲除后均影響大麗輪枝菌的致病力。

3 茄子抗黃萎病研究進展

3.1 茄子抗黃萎病的生理機制

寄主植物受病原菌侵染后會產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)。通常首先是細胞膜透性的改變和電解質(zhì)的滲漏，繼而出現(xiàn)呼吸作用和光合作用的變化。一般認為感病植物呼吸作用增強，涉及生物合成速度加快、氧化磷酸化作用的解偶聯(lián)、末端氧化酶系統(tǒng)的變化以及線粒體結(jié)構(gòu)的破壞等復雜機制;而光合作用減弱主要是由于病原菌破壞了綠色組織，減少了光合作用面積。此外，當病原菌入侵植株后，寄主植株則會在細胞或組織水平上發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，如表皮木質(zhì)化、內(nèi)部組織木栓化或者形成膠狀物、侵填體等阻塞導管。研究表明，黃萎病病原菌侵入茄子莖內(nèi)木質(zhì)部導管之后，隨即誘導茄子產(chǎn)生富含β-1，3-葡聚糖的球狀結(jié)構(gòu)，積淀于游離的纖維素、果膠、葡萄糖苷等構(gòu)成的基質(zhì)上，形成封閉位點，阻止大麗輪枝菌菌絲體繼續(xù)生長[32]。

茄子除在細胞或組織水平上發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化以限制黃萎病病原菌的入侵外，體內(nèi)與抗病防御相關(guān)的酶，如過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）等[33]活性也會相應(yīng)增強。此外還會合成抗病相關(guān)蛋白、植物抗毒素萜類或多酚類等一些抗菌活性物質(zhì)[34]。

3.2 茄子抗黃萎病相關(guān)基因研究進展

由大麗輪枝菌引起的茄子黃萎病會造成重大經(jīng)濟損失。但迄今為止，人們對該病的致病機制了解得尚不透徹。茄科作物中最早對抗黃萎病基因工程取得突破性進展的是番茄。早在1951年，Schaible等[35]就報道了有關(guān)番茄抗黃萎病的基因Ve，并證實其對大麗輪枝菌具有抗性。而有關(guān)茄子抗黃萎病相關(guān)基因的研究起步較晚，F(xiàn)ei等[36]采用 RACE 技術(shù)從野生茄子托魯巴姆Solanum torvum中克隆到StVe基因，全長3640 bp（登錄號為 AY311527），StVe與番茄Ve基因在核酸水平上具有較高的同源性。史仁玖等[37]也通過 RT-PCR和RACE技術(shù)從S. torvum中擴增克隆到1個含有3153 bp開放閱讀框的抗黃萎病基因StoVe1，該基因編碼的蛋白序列具有很強的功能區(qū)段保守性。陳玉輝等[38]研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)StVe基因的番茄葉片總可溶性蛋白可抑制大麗輪枝菌生理小種1的生長。2011年，王忠等[39]從S. torvum中克隆鑒定到了StDAHP、Strp116、Stcyp450等12個黃萎病抗性基因，其中的StDAHP可編碼生成莽草酸途徑的關(guān)鍵酶DAHP，并通過激發(fā)相關(guān)酶的活性來提高S. torvum對大麗輪枝菌的抗性。

近年來，有關(guān)miRNA參與茄子黃萎病防衛(wèi)反應(yīng)的研究也取得了一定進展。Yang等[40]用大麗輪枝菌誘導茄子后發(fā)現(xiàn)6個miRNA家族出現(xiàn)了顯著差異表達，包括miR93和miR482。其中miR93參與對大麗輪枝菌的抗性主要通過負調(diào)控靶基因TIR1參與泛素降解途徑;獲得的miR482e過表達馬鈴薯植株較野生型對大麗輪枝菌更為敏感。牟小穎[41]以茄子miR395為研究對象，通過對大麗輪枝菌脅迫下的表達模式、轉(zhuǎn)基因茄子的抗病性以及相關(guān)生理生化等指標進行分析，探究了miR395茄子在抗黃萎病中的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)miR395的表達與其預(yù)測靶基因的表達呈負相關(guān)，且過表達miR395的轉(zhuǎn)基因植株對大麗輪枝菌的侵染變得更敏感，說明miR395通過負調(diào)控其靶基因來參與對病原菌的防衛(wèi)反應(yīng)。劉新儒[42]在感染黃萎病的茄子中新發(fā)現(xiàn)了一個miRNA miRm0002，長度為21 bp，其受黃萎病菌誘導后上調(diào)表達，為進一步驗證miRm0002的功能，構(gòu)建了miRm0002過表達和抑制表達轉(zhuǎn)基因茄子株系，進一步對抗病防衛(wèi)生理指標進行了分析，結(jié)果表明，miRm0002可能通過抑制生長素信號通路來參與茄子對黃萎病的防衛(wèi)反應(yīng)。

為進一步揭示茄子抗黃萎病的分子機制，Yang等[43]分別測定了大麗輪枝菌侵染6 、12 、24 和48 h的茄子轉(zhuǎn)錄組，結(jié)果表明大麗輪枝菌侵染6～48 h和對照相比共有111個共同的差異表達基因，且大多數(shù)的差異表達基因富集于“信號轉(zhuǎn)導”。此外作者推測了茄子響應(yīng)抗黃萎病的分子網(wǎng)絡(luò)（圖2），表明多個信號途徑（包括GA、JA、SA和Ca2+）共同參與茄子黃萎病的防衛(wèi)響應(yīng)，且信號途徑間的相互作用可能對茄子抗黃萎病有重要影響。

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圖2 茄子響應(yīng)抗黃萎病分子網(wǎng)絡(luò)的推測[43]

4 茄子黃萎病防控研究進展

4.1 抗性品種選育

通過選育抗病的茄子品種防治茄子黃萎病，被國內(nèi)外科研工作者和茄子種植戶認為是當前最經(jīng)濟的措施。劉厚忠、李燁[44]以日本丸種株式會社墨染茄為母本，以黑龍江龍茄1號為父本育成早熟茄子一代雜種——哈茄V8，植株長勢強，抗倒伏，中抗黃萎病。楊愛國等[45]以自交系Ly09-1為母本、自交系Ly06-6為父本選育而成的雜交1代中熟青茄品種洛茄5號，商品價值高，田間種植可抗多種真菌病和病毒病。此外，長茹1號、吉茄1號、魯茄1號、遼茄3號、長茹3號、駐茄11號等品種均較為抗病[46]。

4.2 嫁接防治

由于茄子黃萎病菌主要從寄主植物的根部侵入，因此采用嫁接技術(shù)防治茄子黃萎病是最為有效的措施之一[47]。馮東昕等[48]以5種野生茄品種為嫁接砧木，以栽培種七葉茄為接穗，研究了嫁接對茄子黃萎病抗性及農(nóng)藝性狀的影響，結(jié)果表明嫁接苗的農(nóng)藝性狀均優(yōu)于自根苗，但抗病性存在差異，其中以粘毛茄和野生茄托魯巴姆為砧木嫁接的茄子對黃萎病的抗性最強。張淑紅等[49]以茄子根際土壤為試驗材料，以托魯巴姆為砧木，以感病品種西安綠茄為接穗，利用 Biolog技術(shù)研究嫁接和接種黃萎病菌對茄子根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明：嫁接可提高茄子根際土壤微生物活性，并增強對碳源的利用能力，使茄子根際土壤微生物分布均勻;接種黃萎病菌后可豐富茄子根際土壤微生物的多樣性。

4.3 化學藥劑防治

目前，茄子黃萎病的防控仍以化學防治為主，使用較多的為土壤熏蒸劑或真菌殺菌劑，通過減少土壤內(nèi)病原菌微菌核的數(shù)量來進一步控制該病的發(fā)生[50]。一些學者通過田間藥效試驗篩選出對茄子黃萎病具有一定防治效果的過氧乙酸、過氧化氫、水楊酸等藥劑，并且對茄子根系活力有促進作用，對根際微生物及其動態(tài)變化有顯著的影響[18]。但化學防治方法如若使用不當可對植物產(chǎn)生藥害，導致病原物產(chǎn)生抗藥性，且易破壞土壤微生物多樣性，農(nóng)藥的高殘留還可造成環(huán)境污染。茄子屬于鮮食蔬菜，在采用化學方法防控黃萎病時一定要慎重。

4.4 生物防治

生物防治是指利用有益生物或其產(chǎn)物來防控有害生物的一種方法。由于其具有對人畜無害、對環(huán)境友好等特點，近年來逐漸成為研究熱點。目前生物防治茄子黃萎病主要利用大麗輪枝菌的拮抗微生物，包括真菌（木霉、曲霉、鐮刀菌、叢枝菌根真菌）、細菌（芽孢桿菌、黃色孢桿菌、棒狀桿菌等）、放線菌（鏈霉菌）等[51]。

朱廷恒等[52]研究表明，木霉菌株T97對大麗輪枝菌有較強的生長競爭優(yōu)勢，用T97的培養(yǎng)物處理土壤，對茄子黃萎病的防治效果為66%～81%。林多多等[53]試驗結(jié)果表明，枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)對大麗輪枝菌絲生長具有較強的抑制作用。林玲等[54]分離篩選到6株對大麗輪枝菌具有強拮抗活性的內(nèi)生細菌，盆栽試驗發(fā)現(xiàn)其中3個菌株對茄子黃萎病的防治效果在80%以上。朱海霞等[55]研究發(fā)現(xiàn)放線菌菌株SC11和SE2的菌體、發(fā)酵液和發(fā)酵濾液對黃萎病菌有顯著的抑制作用;菌株組合對茄子黃萎病防效顯著，防治效果達到 71.48%。張寧等[56]在陜西采集土樣中分離篩選到對黃萎病菌抑制性較好的17個菌株，其中抑菌活性最高可達90%。鄭繼東等[57]研究結(jié)果表明：接種叢枝菌真菌（AMF）不僅可以促進茄子生長，而且還能有效降低茄子黃萎病的發(fā)病率。

5 展 望

茄子是深受大眾喜愛的蔬菜之一，近年來栽培品種單一、過度連作以及設(shè)施栽培環(huán)境不良等因素導致茄子黃萎病的頻繁發(fā)生和蔓延，嚴重影響了我國茄子產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；陌l(fā)展趨勢，降低了茄子的產(chǎn)量和品質(zhì)，造成了重大經(jīng)濟損失。雖然我國在茄子黃萎病防治研究方面已取得階段性進展，但與番茄、馬鈴薯、棉花等作物相比還存在較大差距。

在自然界中，植物和病原菌共同進化，因此，茄子黃萎病的研究應(yīng)著手于病原菌和寄主兩個層面。隨著茄子基因組測序成功[58]以及抗病分子生物學的發(fā)展，茄子與病原菌互作的分子機制逐漸成為研究熱點，相信茄子與病原菌互作機制將被揭示。此外，生物防治具有無污染、安全環(huán)保等特點，在茄子黃萎病防治中推廣應(yīng)用潛力巨大，應(yīng)大力加強生防制劑的研發(fā)。

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