氣候變暖與富營(yíng)養(yǎng)化交互作用對(duì)淺水湖泊水-氣界面N2O通量的影響

胡博文 潘 萌 石彭蘭 徐 軍 張 敏

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實(shí)驗(yàn)室, 教育部長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶大宗水生生物產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展工程研究中心,武漢 430070; 2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072)

溫室氣體(Greenhouse gases)的大量排放與近年來的全球變暖密切相關(guān)[1], N2O作為一種重要的溫室氣體在大氣中的濃度以年均(0.25±0.05)%的速度穩(wěn)定增長(zhǎng)[2], 估算對(duì)全球變暖的貢獻(xiàn)率已達(dá)到6%以上[3], 排在CO2和CH4之后, 位列第三。現(xiàn)有的研究認(rèn)為, 淡水生態(tài)系統(tǒng)中生成的CO2、CH4和N2O主要通過水體和沉積物進(jìn)一步參與到生物地球化學(xué)循環(huán)過程[4]。全球變暖不僅會(huì)導(dǎo)致平均氣溫的升高, 還會(huì)使熱浪(Heat waves, HW)等極端天氣事件的發(fā)生頻率顯著增加[5—7]。這些事件將導(dǎo)致淡水生態(tài)系統(tǒng)尤其是淺水湖泊的理化性狀及其功能特征受到強(qiáng)烈影響。近年來人類活動(dòng)對(duì)湖泊的干擾加劇, 外源性的氮、磷負(fù)荷顯著增加, 致使富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)逐漸明顯, 進(jìn)而對(duì)湖泊中氮的循環(huán)及N2O排放產(chǎn)生重要影響[8]。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于湖泊N2O交換過程的研究已有較多報(bào)道, 湖泊通常被認(rèn)為是N2O的潛在排放源。Kortelainen等[9]估算芬蘭及北方湖泊N2O的排放量分別達(dá)到0.6和29 Gg N2O-N/y, 表明N2O在這些區(qū)域具備顯著的全球變暖潛力(Global warming potential)。國(guó)內(nèi)的許多研究如太湖[10]、白洋淀[11]和鄱陽湖[12]的N2O交換過程在監(jiān)測(cè)的絕大部分時(shí)間內(nèi)也是以排放現(xiàn)象為主。盡管湖泊N2O的排放趨勢(shì)明顯, 但在不同區(qū)域的響應(yīng)程度也存在差別。謝燕紅等[13]對(duì)內(nèi)陸水體479個(gè)湖泊N2O通量的緯度和營(yíng)養(yǎng)狀況的分析結(jié)果表明, N2O通量呈現(xiàn)隨緯度升高而降低, 隨營(yíng)養(yǎng)水平升高而升高的變化特征。因此,區(qū)域之間的溫差及營(yíng)養(yǎng)水平的差異均會(huì)對(duì)湖泊N2O的交換產(chǎn)生顯著的影響。區(qū)域性湖泊N2O通量表現(xiàn)出與溫度及營(yíng)養(yǎng)水平之間的相關(guān)性, 但其內(nèi)在機(jī)制仍需通過控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步探究?，F(xiàn)有的研究主要集中在溫帶地區(qū), 也解釋了該區(qū)域影響N2O排放規(guī)律的內(nèi)在聯(lián)系, 如Davidson等[4]在長(zhǎng)期運(yùn)行的控制實(shí)驗(yàn)中, 通過設(shè)置升溫和營(yíng)養(yǎng)鹽添加的交互作用觀測(cè)溫室氣體交換過程的響應(yīng)變化, 發(fā)現(xiàn)高濃度的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽添加顯著增加了系統(tǒng)內(nèi)N2O的排放量, 但升溫的直接影響卻并不顯著; Audet等[14]則在升溫與營(yíng)養(yǎng)鹽添加的基礎(chǔ)上進(jìn)行了模擬夏季熱浪的控制實(shí)驗(yàn), 其結(jié)果表明N2O的排放對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平的響應(yīng)不顯著, 而熱浪則顯著促進(jìn)了夏季N2O排放量的增長(zhǎng)。

湖泊中N2O的產(chǎn)生主要依賴于水體與沉積物的微生物過程[15,16], 主要包括硝化、反硝化、硝化-反硝化耦合和硝酸鹽異化還原為銨等作用[17,18]。一般認(rèn)為硝化作用的最適宜溫度為25—30℃, 反硝化作用的最適宜溫度在30℃以上[19]。水溫的適度升高能夠增強(qiáng)沉積物界面反硝化菌群的活性, Silvennoinen等[20]對(duì)不同溶氧與溫度條件下監(jiān)測(cè)沉積物界面反硝化作用的研究發(fā)現(xiàn)升溫能夠顯著加快反硝化的速率并且有利于反應(yīng)的完全進(jìn)行生成大量N2而降低了產(chǎn)物中N2O與N2的比值。水體中的氮營(yíng)養(yǎng)元素及其濃度變化對(duì)N2O產(chǎn)生所起到的作用已有較多研究, 氮營(yíng)養(yǎng)元素增加通常能顯著促進(jìn)N2O的排放[21]。磷營(yíng)養(yǎng)元素的增加導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化, 進(jìn)而影響N2O的產(chǎn)生過程, 但是否存在直接作用仍需進(jìn)一步探討。根據(jù)現(xiàn)有的研究推測(cè), 在升溫情景下, 水域環(huán)境中理化因子和生物因子的積極響應(yīng)能夠顯著影響N2O微生物過程, 進(jìn)而引起水-氣界面間N2O交換量的變化。例如水體中的溶氧狀況對(duì)氮素轉(zhuǎn)化途徑的影響起到直接作用[22]。水溫的升高能夠促進(jìn)沉積物中內(nèi)源性磷的釋放[23], 并且隨著外源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過量輸入, 湖泊暴發(fā)水華的風(fēng)險(xiǎn)將顯著上升。藻類的過度生長(zhǎng)將消耗掉水體中大量的溶氧, 同時(shí)若存在有機(jī)碳的外源輸入, 將影響氧氣的消耗速率, 進(jìn)而為水體創(chuàng)造出更適宜于N2O產(chǎn)生的厭氧微環(huán)境[24], 促使富營(yíng)養(yǎng)化湖泊成為氣候變化的潛在驅(qū)動(dòng)者。

我國(guó)的富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊大部分集中于長(zhǎng)江中下游地區(qū)[25], 未來氣候變化趨勢(shì)下長(zhǎng)江中下游地區(qū)典型淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中N2O的交換過程將會(huì)發(fā)生怎樣的變化, 值得密切關(guān)注。中尺度圍隔是一種適合模擬溫度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化如何影響淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)在長(zhǎng)期和不同營(yíng)養(yǎng)水平下各種物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化的研究方法[26], 適宜于進(jìn)一步的探討湖泊生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在響應(yīng)機(jī)制。本研究以中尺度圍隔(Mesocosm)控制系統(tǒng)模擬21世紀(jì)末期長(zhǎng)江中下游地區(qū)典型淺水湖泊變暖(恒定升溫及波動(dòng)升溫)與富營(yíng)養(yǎng)化情景, 旨在評(píng)價(jià)水體營(yíng)養(yǎng)水平升高、季節(jié)性溫度變化及不同變暖模式對(duì)N2O通量的影響, 探討氣候變化與富營(yíng)養(yǎng)化的交互作用下淺水湖泊水-氣界面N2O交換的響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)與系統(tǒng)構(gòu)建

中尺度圍隔控制系統(tǒng)位于湖北省武漢市華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)養(yǎng)殖國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心, 48個(gè)相互獨(dú)立的塑料水缸(直徑=1.5 m, 高度=1.4 m)均勻分布。控制系統(tǒng)通過3種相互聯(lián)系的組件實(shí)現(xiàn)加熱功能的穩(wěn)定運(yùn)行: 每個(gè)圍隔中都包含2個(gè)均勻放置的溫度傳感器和1個(gè)固定功率的加熱元件(600 W),及一臺(tái)全天運(yùn)行的混合潛水泵。同時(shí), 控制系統(tǒng)通過與遠(yuǎn)程電腦的連接實(shí)現(xiàn)溫度實(shí)時(shí)觀測(cè)與每日溫度數(shù)據(jù)云端自動(dòng)上傳的功能。本實(shí)驗(yàn)于2017年10月期間在梁子湖敞水區(qū)采集表層沉積物, 充分混合均勻后加入圍隔系統(tǒng)內(nèi), 鋪設(shè)沉積物的厚度為10 cm, 并注入深度為1 m的梁子湖水。控制系統(tǒng)內(nèi)加入湖水的初始TN濃度為0.56 mg/L, 初始TP濃度為0.065 mg/L。在準(zhǔn)備工作結(jié)束后, 待系統(tǒng)穩(wěn)定2個(gè)月后開始實(shí)驗(yàn), 本實(shí)驗(yàn)始于2018年1月1日, 止于2018年12月31日。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)包括3種溫度模式與2種營(yíng)養(yǎng)鹽模式的處理, 交互后共計(jì)6個(gè)處理組, 每個(gè)處理組6個(gè)平行, 利用隨機(jī)數(shù)抽取器將實(shí)驗(yàn)的處理隨機(jī)分配至36個(gè)中尺度圍隔中。6個(gè)處理組分別表示為: 對(duì)照組(C)自然水溫, 在溫度和營(yíng)養(yǎng)水平方面模擬梁子湖的現(xiàn)有狀態(tài); 固定升溫組(T)依據(jù)RCP8.5情景, 模擬本世紀(jì)末期的升溫情況[3], 設(shè)置恒定升溫4℃; 波動(dòng)升溫組(V)在固定升溫的基礎(chǔ)上考慮溫度波動(dòng)的情形, 根據(jù)多項(xiàng)研究預(yù)測(cè)的極端氣候事件持續(xù)時(shí)間和頻率[3,27—30], 總共設(shè)定15次升溫趨勢(shì)的波動(dòng), 持續(xù)時(shí)間在2—12d, 以及17次降溫趨勢(shì)的波動(dòng), 持續(xù)時(shí)間在3—11d, 最終保持該處理總熱量輸入與恒定升溫處理一致; 磷添加組(P)是在自然水溫條件下每2周向水體中加入磷酸二氫鉀(KH2PO4) 25 μg/L(磷的添加量和頻率根據(jù)高偉等[31]及黃文鈺和許朋柱[32]的研究結(jié)果并進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼{(diào)整, 用以模擬梁子湖的富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程); 固定升溫添加磷組(TP)是在自然水溫的基礎(chǔ)上恒定升溫 4℃, 并且每2周向水體中加入KH2PO425 μg/L; 波動(dòng)升溫添加磷組(VP)是在恒定升溫 4℃同時(shí)考慮溫度波動(dòng)情景, 同時(shí)每2周向水體中加入KH2PO425 μg/L。

1.2 樣品采集與測(cè)定

實(shí)驗(yàn)期間, 1—2月每2周1次、其余月份每周1次的頻率在控制系統(tǒng)中進(jìn)行樣品采集及水體理化指標(biāo)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)。pH、電導(dǎo)率和溶解氧(Dissolved Oxygen, DO)等參數(shù)由HQ40d多功能水質(zhì)分析儀(HACH, 美國(guó))進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。利用有機(jī)玻璃柱狀采水器(長(zhǎng)度=1 m, 直徑=70 mm)取得混合水樣, 過濾水樣通過Whatman GF/C濾膜抽濾后獲得。水體中的TN、TP、硝態(tài)氮和氨態(tài)氮參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)》[33]進(jìn)行測(cè)定, 水體葉綠素a(Chlorophylla, Chl.a)的測(cè)定方法參照楊玉珍等[34]對(duì)“熱乙醇”法的優(yōu)化。溶解性有機(jī)碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)由Vario TOC總有機(jī)碳分析儀(Elementar, 德國(guó))測(cè)定。浮葉植物和沉水植物的生物量分別進(jìn)行測(cè)定,浮葉植物直接估算其蓋度, 沉水植物則估算其浸水體積(Plant volume inhabited, PVI), 具體計(jì)算公式為“PVI指數(shù)=植物蓋度×植物高度/水深”[35], 以此來反映2種類型水生植物的生物量特征。

N2O交換通量采用漂浮箱-氣相色譜法進(jìn)行分析測(cè)定。漂浮箱箱體為聚乙烯材質(zhì)的一端開口圓桶(內(nèi)徑=45 cm, 總高度=50 cm), 箱體外部固定有質(zhì)量均勻的浮圈, 并通過固定高度使箱體的下部浸沒在水面以下約5 cm, 以此確保采樣期間箱體下部的密閉性, 漂浮箱的工作原件設(shè)有氣壓平衡管、采樣管和溫度探頭, 箱體外部均用鋁箔完全覆蓋以反射陽光并盡量減少內(nèi)部升溫。實(shí)驗(yàn)期間, 每月中下旬選取天氣晴朗的一日于8:30—11:30完成氣體的采集工作, 具體操作步驟為每一批次氣體采集前將漂浮箱橫置3min使其與周圍空氣充分混勻, 隨后將其平穩(wěn)放置于水面并待水面靜止, 于 2min、14min和26min抽取氣體樣品共3次。第一次取樣時(shí)先進(jìn)行2次排空, 隨后再將30 mL注射器注滿, 余下2次抽取氣體樣品僅需進(jìn)行一次排空。待完成氣體樣品采集后, 于48h內(nèi)完成N2O氣體樣品的測(cè)定。具體的操作方法為: 使用帶有三通閥的 30 mL醫(yī)用注射器將10 mL氣體樣品注入至CA-6手動(dòng)氣體進(jìn)樣儀并連用GC 7890氣相色譜工作系統(tǒng)(Agilent, 美國(guó))完成測(cè)定工作, N2O濃度由電子捕獲檢測(cè)器(ECD)測(cè)得, 工作溫度設(shè)置為300℃, 利用兩根內(nèi)徑為2 mm, 長(zhǎng)度分別為1和3 m的 80—100目的Porapak Q不銹鋼分離柱完成對(duì)N2O的分離和反吹,柱箱溫度55℃, 載氣為高純 N2(純度＞99.999%), 流量為25 cm3/min。

通過計(jì)算可得到氣體濃度隨時(shí)間的變化速率(回歸曲線的斜率,為確保良好的線性關(guān)系, 僅選取R2≥0.90的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù))。交換通量公式如下所示:

式中,F為N2O交換通量,M為N2O的摩爾質(zhì)量44 g/mol,P0和T0是標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的大氣壓力和溫度,V0為目標(biāo)化合物在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的摩爾體積,V/A在規(guī)則箱體中轉(zhuǎn)化為水面上方的有效箱高,P和T為采樣時(shí)箱內(nèi)的實(shí)際氣壓和氣溫, dc/dt為漂浮箱體內(nèi)N2O氣體濃度隨時(shí)間變化的斜率(ppm/h)。

通過對(duì)實(shí)驗(yàn)期間每一個(gè)處理組內(nèi)的月均N2O交換通量數(shù)據(jù)進(jìn)行加法運(yùn)算, 以此表示N2O年累積交換量。若年累積交換量為負(fù)值則處理組在全年尺度上表現(xiàn)為大氣N2O的匯, 而年累積交換量為正值則處理組在全年尺度上表現(xiàn)為大氣N2O的源。年累積交換量公式如下所示:

式中,CE(Cumulative exchange)表示N2O的年累積交換量g/(m2·y),n為全年總的采樣次數(shù),Fi表示為第i月的平均N2O交換通量,ti表示為第i月的天數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)依據(jù)季節(jié)性的變化特征將整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期具體劃分為冬季12月和1—2月, 春季3—5月,夏季6—8月和秋季9—11月。對(duì)所有的環(huán)境因子進(jìn)行月均值的處理, 對(duì)應(yīng)于N2O交換通量的月度數(shù)據(jù)。統(tǒng)計(jì)分析均采用R軟件(version 3.6.1)完成。通過對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性及方差齊次性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 大部分不滿足正態(tài)分布與方差齊次性的條件, 進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化后仍有大部分?jǐn)?shù)據(jù)無法滿足檢驗(yàn)條件, 所以選擇多個(gè)獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)方法(Kruskal-Wallis 秩和檢驗(yàn))檢測(cè)處理組間參數(shù)的顯著性, 測(cè)試不同時(shí)期的處理組間對(duì)控制系統(tǒng)水-氣界面N2O交換通量的影響, 并通過Spearman相關(guān)分析篩選顯著影響于水-氣界面N2O交換的環(huán)境因子并探究其影響機(jī)制。所有的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的繪圖工作均通過GraphPad Prism軟件(version 8.0.2)制作完成。最終處理的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)全部以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的結(jié)果表示,統(tǒng)計(jì)性檢驗(yàn)以P＜0.05標(biāo)注顯著差異。

2 結(jié)果

2.1 控制系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境因子的變化特征

水溫實(shí)驗(yàn)期間, 控制系統(tǒng)內(nèi)不同處理組的日均水溫變化趨勢(shì)如圖 1所示?？刂葡到y(tǒng)內(nèi)T組和TP組的水溫在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間恒定高于自然水溫(C組和P組的水溫)4℃左右, 而波動(dòng)升溫的V組和VP組水溫則在固定升溫4℃的基礎(chǔ)上表現(xiàn)出0—8℃的波動(dòng)變化。

圖 1 實(shí)驗(yàn)期間控制系統(tǒng)內(nèi)不同處理組的日均水溫變化趨勢(shì)Fig. 1 Daily average water temperature in different treatments in mesocosms during the whole experiment period

季節(jié)間的水溫變化趨勢(shì)明顯, 常溫的處理組(C和P)、固定升溫的處理組(T和TP)和波動(dòng)升溫的處理組(V和VP)的冬季均溫分別為(7.45±0.28)℃、(11.43±0.28)℃和(11.16±0.33)℃, 春季均溫分別為(20.16±0.47)℃、(24.19±0.48)℃和(24.27±0.48)℃,夏季均溫分別為(29.55±0.22)℃、(33.31±0.21)℃和(33.71±0.25)℃, 秋季均溫分別為(20.86±0.54)℃、(24.81±0.53)℃和(24.63±0.60)℃, 水溫總體表現(xiàn)出冬季低、夏季高和春秋兩季變化快的特征(圖 1)。

電導(dǎo)率、溶解氧和pH控制系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)期間電導(dǎo)率(圖 2A)的變化范圍為171.03—426.50 μS/cm,冬季的水體電導(dǎo)率高, 春季則下降至實(shí)驗(yàn)期間的最低水平, 而在夏、秋季又呈現(xiàn)出逐漸回升的趨勢(shì)。水體中DO(圖 2B)的波動(dòng)變化相對(duì)強(qiáng)烈, 處理組間的變化保持一致, DO在冬季的濃度均值為(11.50±0.37) mg/L、春季的濃度均值為(9.79±0.16) mg/L、夏季的濃度均值為(4.59±0.31) mg/L和秋季的濃度均值為(3.37±0.28) mg/L。水體pH(圖 2C)在實(shí)驗(yàn)期間的變化范圍在6.88—10.37, 總體上實(shí)驗(yàn)期間不同處理組間pH均表現(xiàn)出冬春季上升、夏秋季下降的趨勢(shì)。

碳、氮、磷含量不同處理水體中DOC含量(圖 2D)整體呈現(xiàn)春、夏季上升, 隨后秋、冬季下降的趨勢(shì), 于夏季到達(dá)峰值。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間內(nèi)處理組間的DOC含量存在顯著差異(P＜0.01), 且C組和P組長(zhǎng)期處于較低的水平。水體中的TN(圖 2E)在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間持續(xù)表現(xiàn)出強(qiáng)烈的波動(dòng)性, 其變化范圍在0.19—2.16 mg/L, 而季節(jié)性的變化趨勢(shì)并不明顯(P＞0.05)。TP(圖 2F)的變化范圍在0.006—0.352 mg/L, 總體上呈現(xiàn)為隨冬、春和夏季的演替逐漸升高而后在秋季下降的變化特征。水體中(圖 2G)含量有著明顯的季節(jié)性變化特征, 冬季的含量最高, 春季相對(duì)較低,夏、秋季節(jié)緩慢升高, 且整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間處理組間的含量顯著不同(P＜0.01), 其中P組的N含量顯著低于T組(P＜0.05)和V組(P＜0.05)。水體中(圖 2H)的含量隨季節(jié)交替呈現(xiàn)出逐漸升高的變化趨勢(shì), 但在整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)處理組間的含量無顯著差異(P＞0.05)。

藻類與水生植物的變化在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間,控制系統(tǒng)中處理組間的水體Chl.a含量(圖 2I)在夏秋季節(jié)均顯著升高, 同時(shí)C組的Chl.a含量顯著低于T組(P＜0.05)、P組(P＜0.05)和VP組(P＜0.01)。系統(tǒng)中沉水植物與浮葉植物的季節(jié)性變化特征如表 1所示, 沉水植物的優(yōu)勢(shì)種為菹草(Potamogeton crispus),主要出現(xiàn)于冬、春季節(jié), 沉水植物PVI指數(shù)(冬春)的變化范圍為0—91.29%, 均值為(44.69±2.25)%, 處理組間在冬季的沉水植物PVI指數(shù)顯著不同(P＜0.01),表現(xiàn)為C和P組低于T、TP、V和VP組; 而在春季,處理組間沉水植物PVI指數(shù)無顯著差異(P＞0.05)。此外, 系統(tǒng)中的浮葉植物主要為菱(Trapa bispinosaRoxb.)和芡實(shí)(Euryale ferox), 生長(zhǎng)期集中于夏秋2個(gè)季節(jié), 浮葉植物蓋度(夏秋)為0—98.33%, 均值為(25.35±2.15)%, 處理組間在夏、秋季的浮葉植物蓋度均表現(xiàn)為P組＞C組＞T組＞V組＞TP組＞VP組。

2.2 控制系統(tǒng)內(nèi)處理組間N2O交換通量的變化特征

N2O交換通量的季節(jié)性變化十分顯著。冬季各處理組均表現(xiàn)為N2O吸收, 控制系統(tǒng)內(nèi)所有的處理組均表現(xiàn)為N2O的匯; 春季N2O交換通量與全年的變化趨勢(shì)一致, C組、T組和V組呈現(xiàn)出N2O從水體向大氣排放, 而P組、TP和VP組則呈現(xiàn)為水體吸收大氣中的N2O, 其中T組的N2O交換通量顯著高于P組(P＜0.05)和TP組(P＜0.05); 夏季期間N2O在水-氣界面間的交換過程更為復(fù)雜, T和TP組表現(xiàn)為水體向大氣吸收N2O的狀態(tài), 而C、V、P和VP組則表現(xiàn)為水體向大氣排放N2O的狀態(tài); 秋季控制系統(tǒng)內(nèi)(特別是升溫的T組和V組)水-氣界面間N2O的交換則表現(xiàn)出十分強(qiáng)烈的排放現(xiàn)象(圖 3)。

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明(表 2), V組的全年平均N2O交換通量顯著高于添加了磷營(yíng)養(yǎng)鹽的P組(P＜0.01)、TP組(P＜0.05)和VP組(P＜0.05), 表現(xiàn)出添加磷營(yíng)養(yǎng)鹽之后控制系統(tǒng)內(nèi)水-氣界面N2O的排放量顯著減少,這與水-氣界面N2O年累積交換量得到的結(jié)果相一致(圖 4), C、T和V組的N2O年累積交換量分別為0.0039、0.0094和0.0200 g/(m2·y), 而P組、TP組和VP組的N2O年累積交換量分別為–0.0049、–0.0065和–0.0018 g/(m2·y), 磷營(yíng)養(yǎng)鹽的添加促進(jìn)控制系統(tǒng)內(nèi)水-氣界面間N2O由排放向吸收的轉(zhuǎn)換。

2.3 控制系統(tǒng)內(nèi)處理組間N2O交換通量與不同環(huán)境因子的相關(guān)性分析

圖 2 控制系統(tǒng)內(nèi)處理組間環(huán)境因子的季節(jié)性變化特征Fig. 2 Seasonal variation of environmental factors between experimental treatments in the mesocosms

表 1 實(shí)驗(yàn)期間控制系統(tǒng)內(nèi)不同處理的沉水植物PVI指數(shù)和浮葉植物蓋度的季節(jié)性變化特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 Submerged plant PVI index and floating-leaf plant coverage of each treatment in mesocosms during the different seasons (Mean±SD)

3 討論

3.1 升溫對(duì)水-氣界面N2O交換的影響

現(xiàn)有的研究表明, 淺水泊生態(tài)系統(tǒng)中N2O的生成與排放過程均會(huì)受到水溫升高的顯著影響。例如當(dāng)水溫高于5℃時(shí), 沉積物界面的反硝化菌群活性與自然水溫表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性[36]。水體中N2O的飽和溶解度也會(huì)隨著溫度的升高而降低, 這可能有利于水-氣界面N2O排放量的增加[37]。本研究的結(jié)果顯示, 處理組間N2O交換通量的季節(jié)性變化十分顯著, 6個(gè)處理組在冬季均表現(xiàn)為N2O由水體向大氣的吸收, 而其他季節(jié)(尤其是T和V組)則主要表現(xiàn)為N2O由水體向大氣的釋放。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明(表 2), 整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間V組的年均N2O交換通量顯著高于添加磷營(yíng)養(yǎng)鹽的各處理組, 而恒定升溫與波動(dòng)升溫處理中水-氣界面N2O年累積交換量也相對(duì)較高。這種效應(yīng)與代謝理論具有一致性, 代謝理論認(rèn)為溫度升高與溫室氣體排放速率的增加有顯著相關(guān)性[38,39]。Soued等[40]對(duì)加拿大魁北克地區(qū)不同類型水體的N2O交換通量進(jìn)行了監(jiān)測(cè)并結(jié)合全球區(qū)域性湖、庫(kù)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 總體上熱帶地區(qū)的年N2O排放量最高, 分別是溫帶地區(qū)的10倍和寒帶地區(qū)的23倍, 表明溫度是影響N2O排放的一個(gè)重要因素。對(duì)北歐地區(qū)的湖泊[8,41]、我國(guó)太湖[42]及三峽水庫(kù)[43]等水體N2O季節(jié)性排放規(guī)律的相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn), N2O的排放量在平均水溫更高的夏、秋季要高于處于全年平均水溫最低時(shí)候的冬季。在近期的一項(xiàng)控制實(shí)驗(yàn)中也得到類似結(jié)果, Audet等[14]在長(zhǎng)期運(yùn)行的控制系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)模擬夏季熱浪會(huì)顯著促進(jìn)溫室氣體(尤其是CH4和N2O)的排放。進(jìn)一步說明水溫的升高通常能夠?qū)此wN2O的排放起到促進(jìn)作用。

圖 3 控制系統(tǒng)內(nèi)不同處理N2O交換通量的月度變化特征Fig. 3 Monthly N2O fluxes of each treatment in the mesocosms

表 2 控制系統(tǒng)內(nèi)不同季節(jié)N2O交換通量的組間變化特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 2 N2O fluxes of each treatment in mesocosms during the different experiment periods (Mean±SD)

圖 4 控制系統(tǒng)中不同處理水-氣界面間N2O年累積交換量Fig. 4 Total annual N2O flux in water-air interface of different treatments in the mesocosms

3.2 磷添加對(duì)水-氣界面N2O交換的影響

有研究表明, 富營(yíng)養(yǎng)鈣質(zhì)湖泊的N2O含量與CH4含量分布特征類似, 均呈較高的濃度水平[44],表明湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)與溫室氣體濃度關(guān)系密切, 進(jìn)一步說明富營(yíng)養(yǎng)化可能導(dǎo)致溫室氣體排放量的增加, 而在本研究中所得到的結(jié)果與其不同, 表現(xiàn)為磷營(yíng)養(yǎng)鹽的添加反而引起了N2O排放量的降低。究其原因, 磷添加對(duì)于N2O交換過程的影響仍存在許多不確定性。N2O的產(chǎn)生首要受到水體中氮循環(huán)的限制[45], 但有關(guān)氮素循環(huán)中產(chǎn)生N2O的過程受到的影響因素十分復(fù)雜, 其中與本研究相關(guān)的主要討論磷添加對(duì)于湖泊水體N2O產(chǎn)生速率和排放量的結(jié)果仍有待進(jìn)一步補(bǔ)充。而現(xiàn)有的陸地生態(tài)系統(tǒng)中磷元素添加對(duì)N2O排放影響的研究結(jié)果表明, 磷驅(qū)動(dòng)N2O排放減少的主要機(jī)制是由于磷的高有效性使植物增強(qiáng)了對(duì)土壤中氮的吸收, 降低了硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌反應(yīng)過程中氮的有效性,從而抑制了N2O的排放[46]。此外, Zheng等[47]的研究發(fā)現(xiàn)在熱帶森林中長(zhǎng)期增加磷元素可能會(huì)使N2O的排放減少。盡管水域環(huán)境與陸地之間存在極大的差異性, 但仍可提供一定的參照, 依據(jù)現(xiàn)有的研究推測(cè)可能是由于磷營(yíng)養(yǎng)鹽的增加對(duì)水生植物與浮游植物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用, 初級(jí)生產(chǎn)者的大量生長(zhǎng)會(huì)進(jìn)一步增強(qiáng)對(duì)氮的利用, 導(dǎo)致水體中氮營(yíng)養(yǎng)元素水平降低, 從而降低了控制系統(tǒng)內(nèi)水-氣界面間N2O的交換量。

表 3 整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間不同處理組的N2O交換通量與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)性分析Tab. 3 Spearman correlation analysis of N2O fluxes and environmental factors during the whole experiment period

3.3 升溫與磷添加交互作用對(duì)水-氣界面N2O交換的影響

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的結(jié)果表明, 升溫與磷添加顯著促進(jìn)了整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間電導(dǎo)率、pH、DOC和TN含量的升高, 而顯著抑制了浮葉植物的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明, N2O生成與消耗的過程與溶解氧、有機(jī)物含量、pH、溫度和無機(jī)氮可利用性等多重環(huán)境因素的調(diào)節(jié)密切相關(guān)[48]。本研究中控制系統(tǒng)水-氣界面N2O交換通量與升溫與磷添加交互作用下的DO、和沉水植物PVI指數(shù)(冬春)等環(huán)境因子具有顯著的相關(guān)性。不同的環(huán)境因子在控制系統(tǒng)內(nèi)受到升溫與磷添加的交互作用而表征出十分顯著的變化。同時(shí), 環(huán)境因子對(duì)于溫度和磷營(yíng)養(yǎng)鹽的迅速響應(yīng)將進(jìn)一步改變湖泊水體N2O的交換過程。

Kortelainen等[9]在芬蘭87個(gè)湖泊中發(fā)現(xiàn)N2O含量在pH為6.5左右時(shí)最高, 這反映了水體中N2O累積的適宜pH。且有研究表明N2O還原酶更適宜在較高的pH環(huán)境中生存[49], 因此在偏堿性的水體中可能更易于消耗掉N2O。在本研究中, 升溫與磷添加交互作用的影響下絕大多數(shù)時(shí)間水體pH表現(xiàn)為中偏堿性狀態(tài), 水體并未處于N2O生成過程中最適宜的pH范圍之內(nèi), 這很可能導(dǎo)致水體中N2O的生成過程受到抑制。

DO是平衡水體中硝化和反硝化反應(yīng)的重要環(huán)境因子, 影響水體中N2O的產(chǎn)生過程[50], 有研究表明湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的N2O排放通量與水深和DO濃度具有顯著的相關(guān)關(guān)系, 在水深較淺的區(qū)域, DO濃度相對(duì)較高, 因而湖濱帶的N2O排放量通常最高[51]。此外, 對(duì)氧氣需求相反的硝化細(xì)菌與反硝化細(xì)菌在整個(gè)氮素循環(huán)中均起到重要作用, 因而N2O產(chǎn)生速率與DO的關(guān)系相對(duì)復(fù)雜[52], 在本研究中N2O交換通量與DO顯著負(fù)相關(guān), 控制系統(tǒng)內(nèi)冬、春季的DO濃度高于夏、秋季, 較高的DO濃度能夠抑制水體中的反硝化作用[12]。因此, 在本研究期間, 控制系統(tǒng)內(nèi)冬、春季水-氣界面間N2O主要吸收趨勢(shì)為主, 而在夏、秋季則表現(xiàn)出漸強(qiáng)的N2O排放趨勢(shì)。

控制系統(tǒng)內(nèi)N2O交換通量與TN含量的相關(guān)性并不顯著, 而與TP、顯著正相關(guān), 與N顯著負(fù)相關(guān)。這可能是由于水體中TP含量高的富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊會(huì)導(dǎo)致有關(guān)反硝化細(xì)菌代謝需求的N和P比例發(fā)生變化, 進(jìn)而影響反硝化過程和N2O的生成[13], 由此可能改變水體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài), 減弱湖泊應(yīng)對(duì)氣候變化的前哨作用[53]。我們的研究結(jié)果顯示, 升溫能夠顯著提升水體中的含量并且促進(jìn)水-氣界面間N2O的交換, 而添加磷營(yíng)養(yǎng)鹽則表現(xiàn)出對(duì)水體中含量和N2O交換通量顯著的抑制作用。以上表明無機(jī)氮是N2O生成過程中重要的環(huán)境因子, 但在氣候變化的趨勢(shì)下對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生態(tài)系統(tǒng)水-氣界面間N2O交換的響應(yīng)機(jī)制發(fā)生了變化。

水體DOC含量能夠反映有機(jī)質(zhì)的動(dòng)態(tài)積累過程[54], 本實(shí)驗(yàn)期間觀察到夏季水體中DOC的含量顯著高于其他季節(jié), 同時(shí)Chl.a的含量亦顯著增加, 表明隨季節(jié)交替控制系統(tǒng)內(nèi)有機(jī)質(zhì)逐漸積累并且浮游植物的密度逐步升高。初級(jí)生產(chǎn)者本身即是有機(jī)質(zhì)的載體, 同時(shí)也會(huì)顯著影響控制系統(tǒng)內(nèi)的生物地球化學(xué)循環(huán)。Forshay和Dodson[55]發(fā)現(xiàn)在水生植物的生長(zhǎng)過程中沉水植被豐富的沉積物比無沉水植被的沉積物具有更高的反硝化速率, 其原因是有沉水植物的沉積物在反硝化過程中不會(huì)受到碳的限制。在本研究中, 控制系統(tǒng)內(nèi)沉水植物同樣對(duì)沉積物-水界面間N2O的生成產(chǎn)生顯著促進(jìn)作用。水生植物衰亡后產(chǎn)生的大量凋落物也能為硝化細(xì)菌提供充足的碳源和豐富的底物, 亦有利于N2O的生成和排放[56]。控制系統(tǒng)內(nèi)沉水植物與浮葉植物隨季節(jié)的交替, 整個(gè)生命周期內(nèi)有機(jī)質(zhì)不斷積累。因此, N2O交換通量與DOC呈顯著正相關(guān)關(guān)系表明有機(jī)質(zhì)積累促進(jìn)了沉積物界面N2O的生成。

4 結(jié)論

(1)升溫顯著促進(jìn)了水-氣界面間N2O的排放,表現(xiàn)出與代謝理論的一致性, 而不同的升溫模式間N2O的交換過程無明顯差異。(2)磷的添加對(duì)水-氣界面間N2O的排放過程表現(xiàn)出明顯的抑制作用, 其原因可能是磷的添加促進(jìn)了初級(jí)生產(chǎn)者的生長(zhǎng), 提高了水體環(huán)境中氮的利用。N2O的年累積交換量進(jìn)一步表明, 磷的添加改變了湖泊生態(tài)系統(tǒng)水-氣界面間N2O的源匯轉(zhuǎn)換動(dòng)態(tài)。(3)升溫與磷營(yíng)養(yǎng)鹽交互作用下環(huán)境因子與N2O交換通量有著顯著的相關(guān)關(guān)系, 控制系統(tǒng)內(nèi)和沉水植物PVI指數(shù)(冬春)表現(xiàn)為顯著正相關(guān), DO、表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)。(4)水-氣界面間N2O的通量與無機(jī)氮含量顯著相關(guān), 而升溫與磷添加的交互作用下N2O均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),較高的TP含量可能影響反硝化代謝過程中更為適宜的N和P比例, 導(dǎo)致水體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)發(fā)生改變, 進(jìn)而削弱水-氣界面N2O的排放。(5)初級(jí)生產(chǎn)者是有機(jī)質(zhì)的主要載體, 升溫及與磷營(yíng)養(yǎng)鹽添加的交互作用顯著促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)者的生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)期間隨著季節(jié)的交替, 有機(jī)質(zhì)逐漸積累, 水-氣界面間N2O的排放也顯著強(qiáng)烈。