基于花部特征的北京地區(qū)植物傳粉昆蟲招引能力評價與應(yīng)用

趙天祎，付詩宇，王 露，吳宜靜，張一鳴，蔡 明

（花卉種質(zhì)資源創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室/國家花卉工程技術(shù)研究中心/城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室/黃河流域人居景觀系統(tǒng)研究中心/北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，北京海淀 100083）

傳粉者作為地球上生物多樣性極為重要的組成部分，其傳粉活動提供了重要且不可替代的生態(tài)服務(wù)功能，對維持生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡與穩(wěn)定具有重要作用和意義。根據(jù)估計，87.5%的被子植物依賴于動物授粉[1]。在眾多傳粉者中，昆蟲傳粉占所有動物傳粉的80%以上，是傳粉者中最主要的類群[2]。

近年來，由于全球氣候變化、人類干擾頻繁、環(huán)境污染惡化等原因，傳粉昆蟲的多樣性和豐富度持續(xù)減少[3]。其中日益加速的城市化進程所造成的生境喪失是野生蜂數(shù)量減少的根本原因之一[4]。城市的發(fā)展導(dǎo)致了許多地區(qū)的鄉(xiāng)土植物種群生境被破壞，繼而影響了傳粉昆蟲的種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)。以北京地區(qū)為例，根據(jù)宋瀟等[5]的調(diào)查，野生蜂類在昌平區(qū)的自然林生境中有較高的相對多度，在東部的人工林中也有較高的相對多度，而在高度城市化的非生境區(qū)域，則幾乎沒有野生蜂的出現(xiàn)。

為保護和恢復(fù)北京城市生態(tài)環(huán)境，北京市業(yè)已啟動‘城市森林’建設(shè)規(guī)劃，計劃營建近自然地帶性植被群落，重建結(jié)構(gòu)合理、功能完善的生態(tài)系統(tǒng)。同時在《北京城市森林建設(shè)指導(dǎo)書》中也充分強調(diào)了棲息地建設(shè)的重要性，推薦種植食源（蜜源）植物，為鳥類和昆蟲等提供食物來源，豐富城市森林生物多樣性。遺憾的是，由于缺乏對傳粉昆蟲生態(tài)功能的重視，現(xiàn)有‘城市森林’建設(shè)更趨向于鳥棲群落的營建，所列推薦植物表也以招引鳥類為主，缺少對傳粉昆蟲招引類植物的關(guān)注。此外，國內(nèi)外各類傳粉者招引類植物推薦名錄也往往是憑經(jīng)驗總結(jié)而來，缺乏合理的理論支撐。因此，如何科學(xué)地評價北京植物的傳粉昆蟲招引能力，進而篩選出合適的植物材料，是未來恢復(fù)傳粉昆蟲生境，構(gòu)建益于傳粉昆蟲棲息群落必不可少的環(huán)節(jié)。

利用層次分析法，在分析植物-傳粉昆蟲互作關(guān)系的基礎(chǔ)上，提出從花部特征種選出4 個性狀為主要參考指標(biāo)，建立一套評價和篩選傳粉昆蟲招引類植物的方法，為下一步構(gòu)建益于傳粉昆蟲棲息的功能性植物群落提供可信的理論依據(jù)和植物材料。

1 材料與方法

1.1 材料

以《北京植物志》所載植物計169 科869 屬2056種植物作為招引類植物的篩選本底庫。以北京地區(qū)網(wǎng)絡(luò)遙感影像作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，結(jié)合各個綠地的物候情況，保證綠地中具有一定數(shù)量的進入盛花期的傳粉昆蟲招引類園林植物，選取了北京林業(yè)大學(xué)三頃園苗圃、海淀公園、北京林業(yè)大學(xué)附屬綠地3 處城市綠地進行傳粉昆蟲訪花的生態(tài)學(xué)觀測及相關(guān)實驗。

1.2 層次分析法

1.2.1 植物傳粉者招引能力評價指標(biāo)的選擇。傳粉綜合征這一概念已經(jīng)得到了許多相關(guān)研究的支持，即具有相似花部形態(tài)或者傳粉綜合特征的花朵反映了對相似傳粉者選擇的響應(yīng)[6]。這些花部特征與傳粉者行為、傳粉機制和植物的交配系統(tǒng)和生殖成功等有密切的聯(lián)系?？紤]到篩選評價的可行性，從花部特征中提取出4個可量化的主要因素：花色、花香、花蜜、花徑，建立分層結(jié)構(gòu)模型

圖1 “傳粉者花園”園林植物篩選層次結(jié)構(gòu)模型

1.2.2 分層結(jié)構(gòu)模型。根據(jù)與傳粉者招引能力直接相關(guān)的各因素間的相互關(guān)系和隸屬關(guān)系，按不同層次聚集組合，建立3 個層次的綜合評價模型：第1 層是目標(biāo)層，北京地區(qū)植物傳粉昆蟲招引能力評價；第2 層是準(zhǔn)則層，包括花色、花香、花蜜、花徑；第3 層是方案層，即具有招引能力的植物。

1.2.3 建立相對重要度判斷矩陣并計算指標(biāo)權(quán)重。通過相關(guān)資料查閱[7-8]，整理出40 種公認(rèn)的具有較強昆蟲招引能力的植物名錄，依據(jù)生態(tài)、昆蟲學(xué)專家對植物傳粉昆蟲招引能力各因素之間重要性的定性評價,采用1～9分比例標(biāo)度法構(gòu)造判斷矩陣，得到指標(biāo)之間的兩兩比較判斷矩陣。

1.2.4 各因素賦值方法實驗。不同傳粉昆蟲對不同花瓣顏色、花香有無、花蜜有無和花徑大小的敏感度均不同，并且受區(qū)域傳粉昆蟲種群構(gòu)成的影響[9]。為了確定北京地區(qū)傳粉昆蟲對上述因素的趨向和選擇性，確定花色、花香、花蜜、花徑的賦值，開展昆蟲趨向性研究試驗，簡述如下：

①制作相同大小、形狀的紅、橙、黃、綠、藍、紫、黑、白8 種顏色的圓形紙片，紙片大小與真花相近，直徑為3cm，且所使用的紙片無揮發(fā)性氣味，排除形態(tài)和氣味的影響。

②制作相同大小、形狀的黃色圓形紙片，紙片大小與真花相近，直徑為3cm，5 張紙片用玫瑰精油進行浸染，5 張紙片不進行處理。

③制作相同大小、形狀的黃色圓形紙片，紙片大小與真花相近，直徑為3cm，5 張紙片均勻涂抹蜂蜜，5 張紙片不進行處理。

④制作形狀相同的黃色圓形紙片，紙片大小以30mm 為梯度，建立5 個區(qū)間（0～30mm，30～60mm，60～90mm，90～120mm，＞120mm），同一個區(qū)間內(nèi)制作5 個紙片。

⑤在海淀公園同一塊樣地中放置上述圓形紙片，紙片中心分別用30cm 長的竹簽穿過，分別在9：00～10：00（訪花昆蟲較多的時間段）、15：00～16：00（訪花昆蟲較少的時間段）進行試驗，記錄1h 內(nèi)訪問不同圓形紙片的昆蟲頻數(shù)。

1.3 植物傳粉昆蟲招引力調(diào)查

1.3.1 調(diào)查植物的選擇。選擇3 處城市綠地中種植規(guī)模適宜，花期相近，便于實施觀察的牡丹、金魚草、豐花月季、虞美人、藍花鼠尾草、羽扇豆、藍薊、宿根天人菊、濱菊、紫菀、金雞菊、美女櫻12 種植物作為調(diào)查對象。

1.3.2 調(diào)查方法。因氣候會影響傳粉者的活躍度，為了排除環(huán)境因子對最終植物招引力數(shù)據(jù)的影響，在進行3 處城市綠地的實地觀察時，盡量選擇陽光充足、溫度相近、無風(fēng)或微風(fēng)天氣時為觀察日。于2019 年所選植物盛花期（5—6 月份）對3 處城市綠地進行生態(tài)學(xué)觀測。觀測從10：00 持續(xù)至16：00，每小時對2m×2m 樣地區(qū)域內(nèi)訪花昆蟲行為進行觀測，記錄其數(shù)量和種類。

1.3.3 計數(shù)方法。參考國外相關(guān)實驗所采用的快照（Snapshot）計數(shù)法，即對所選區(qū)域的植物定點定時（1h間隔）運用相機迅速拍下相片，之后在記錄相片中所拍的訪花昆蟲數(shù)量和種類[10]。每次記錄間隔1h，保證了同一只昆蟲不太可能被計算在內(nèi)同一區(qū)域訪問2 次。采用這種方法所得到的數(shù)據(jù)可以較科學(xué)、準(zhǔn)確地反映植物的招引力。在進行訪花昆蟲計數(shù)時，因條件所限，所能清晰辨認(rèn)的訪花昆蟲以膜翅目和鱗翅目為主。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理。使用Excel 進行數(shù)據(jù)處理，SPSS18.0軟件進行相關(guān)性分析

2 結(jié)果與分析

2.1 判斷矩陣的構(gòu)造及一致性檢驗

采用1～9 分比例標(biāo)度法構(gòu)造判斷矩陣判（見表2）。

表2 判斷矩陣

λ=4.215 CI=0.072 RI=0.90 CR=0.080

經(jīng)過查表得到RI=0.90，計算得出最大特征值λ=4.215，一致性指標(biāo)CI=0.072，CR=0.080＜0.10，該判斷矩陣的一致性在可接受范圍內(nèi)，然后求出9 個決定因素中4 個因素對于北京地區(qū)植物傳粉者招引能力評價的權(quán)重值分別為0.53、0.13、0.27、0.07，可以看出，花色是本次評價中最為重要的因素。

2.2 各因素賦值方法

2.2.1 花色賦值試驗結(jié)果。從表3、圖3 得出，傳粉者對橙色的趨向性最高，該顏色被訪問的總頻率為16.5，占比高達28%；其次是黃色，占比高達24%，此外藍色表現(xiàn)也不錯；同時，綠色招引能力是大多數(shù)植物都具有的,在針對植物品種賦值時，可以考慮加上綠色分值。根據(jù)各花色傳粉者訪花頻率占比，形成賦值表4。

圖3 傳粉者對不同花色紙片訪花頻率占比

表3 不同顏色紙片的傳粉者訪花頻率

表4 花色賦值表

2.2.2 花香賦值研究結(jié)果及分析。從表5 可見，經(jīng)過玫瑰精油浸染的紙片在傳粉昆蟲的招引力上會有所提高，兩者呈現(xiàn)出如圖4 的占比情況，可見，當(dāng)植株能夠產(chǎn)生萜類或者芳香醇類等揮發(fā)性芳香氣味時，該植物對傳粉昆蟲的吸引力會有所提高。所以在對植物花香因素進行賦值評價時，若以有良好花味表現(xiàn)分值為100 的話，無明顯花味表現(xiàn)的分值應(yīng)為50，形成花香賦值表。

圖4 傳粉者對有無花味紙片訪花頻率占比

表5 傳粉者對不同花味訪花頻率

表6 花香賦值表

2.2.3 蜜腺賦值研究結(jié)果及分析。根據(jù)所得數(shù)據(jù)，對于滴有蜂蜜的紙片，傳粉昆蟲對其的訪花頻率會有所提高，可見當(dāng)一朵花結(jié)構(gòu)中能夠產(chǎn)生大量的花蜜會在一定程度上提高對傳粉昆蟲的招引力。于是，本次模型的建立以具發(fā)達蜜腺或者特化出專門的密距等儲蜜結(jié)構(gòu)分值為100，則無發(fā)達蜜腺或者特化出專門的密距等相應(yīng)儲密結(jié)構(gòu)分值為70，形成蜜腺賦值表。

圖5 傳粉者對有無蜂蜜紙片訪花頻率占比

表7 傳粉者對有無蜂蜜紙片訪花頻率

表8 蜜腺賦值表

2.2.4 花徑賦值研究結(jié)果及分析。通過表9 及圖6 的數(shù)據(jù)可見，隨著紙片直徑不斷增加，傳粉昆蟲的訪花頻率也呈現(xiàn)出向上增長的趨勢，于是在花徑分值的確定上，以大于120mm 為100 分，根據(jù)不同直徑紙片訪花頻率占比情況，形成花徑賦值表10。

表9 不同直徑傳粉者訪花頻率

表10 花徑賦值表

圖6 傳粉昆蟲對不同直徑紙片訪花頻率占比

2.3 北京地區(qū)植物傳粉昆蟲招引能力綜合評價表

根據(jù)花色、花香、花蜜、花徑的4 個因素的賦值表對《北京植物志》上所記錄的69 科869 屬2056 種植物進行賦值，并乘以各因子的權(quán)重，計算得出北京植物志中所載植物招引能力綜合得分。

為篩選出招引能力較強的植物，以從文獻收集的40 種公認(rèn)招引能力較強的植物進行賦值計算其招引能力綜合得分，取其得分平均數(shù)作為植物招引力優(yōu)秀的臨界值（58.44），取得分最小值作為植物招引力篩選的臨界值（42.86），并根據(jù)這兩臨界值，對《北京植物志》中所載植物依照綜合得分進行篩選，形成一張具74 科238 屬393 種的北京地區(qū)具有傳粉昆蟲招引能力植物評價表（見表11）。

評價表中共有喬木36 種、灌木79 種、草本植物277 種，可見草本植物在營造“傳粉者花園”和傳粉者招引的過程中占有極其重要的地位。此外，393 種植物中，園林植物有214 種，占比僅為45.5%，說明仍有大量具有招引能力的植物未被開發(fā)利用，下一步應(yīng)該重點研究該類植物資源在傳粉昆蟲生境中的應(yīng)用價值。

評價表中植物分屬53 科，其分科分布如圖7。菊科植物在其中占比高達21%，可能因菊科植物頭狀花序?qū)υL花昆蟲的身體結(jié)構(gòu)和訪花行為限制較少，很少依賴特定的昆蟲傳粉。因此，其訪花昆蟲物種多樣，傳粉系統(tǒng)相對泛化。菊科植物招引傳粉昆蟲的種類之多，在被子植物中也首屈一指，這相對增加了傳粉的機會。

圖7 傳粉昆蟲招引類植物分科分布

花在植物上的排列總是依據(jù)一定的規(guī)律，形成一定的空間結(jié)構(gòu)，使得開花式樣具有一定的空間屬性。研究表明不同的花排列方式對傳粉者也會產(chǎn)生影響。根據(jù)花序?qū)?29 種植物進行分類（如圖8），具單生或?qū)ι邦^狀花序的植物占比接近50%。說明該類花序的植物往往具有較好的招引能力。具體而言，招引能力較強的單生花大多集中在草本植物中，對生花則多集中在忍冬科植物中，頭狀花序則大多存在于菊科植物中，這也與前述分析相符。

圖8 傳粉昆蟲招引類植物花序分布

2.4 城市綠地傳粉昆蟲招引力調(diào)查結(jié)果

12 種城市綠地植物招引傳粉者結(jié)果見表11。

表11 城市綠地植物招引傳粉者的種類及其數(shù)量

2.5 綜合評價模型的驗證

為了驗證層次分析法得出的北京地區(qū)植物傳粉昆蟲招引能力評價模型的準(zhǔn)確性，調(diào)查了12 種城市綠地植物的傳粉昆蟲訪問情況，根據(jù)表11 所得植物訪花昆蟲訪問頻率，利用SPSS 對表中植物對傳粉昆蟲招引能力植物評價分值和植物訪花昆蟲訪問數(shù)量進行相關(guān)性分析。為了降低3 處觀測地因驗證品種數(shù)量和種類帶來的誤差，取各個植物訪花昆蟲數(shù)量的均值，與12 種植物品種的層次分析模型結(jié)果建立散點圖。通過計算，該散點圖中p=0.001，r=0.833，數(shù)據(jù)與理想結(jié)果達到了高度的一致性，表明根據(jù)層次分析模型所建立的評價系統(tǒng)得出的分值與植物所招引的訪花昆蟲訪問數(shù)量具有一定的正相關(guān)關(guān)系，而植物所吸引的訪花昆蟲數(shù)量代表了其對傳粉昆蟲的招引能力，故該結(jié)果一定程度上驗證了北京地區(qū)植物傳粉昆蟲招引能力評價體系層次分析模型的科學(xué)性和適用性。

圖9 植物總分值與傳粉昆蟲數(shù)量均值散點圖

3 結(jié)論與討論

以北京地區(qū)植物傳粉昆蟲招引能力評價為目標(biāo)層，以花色、花香、花蜜、花徑作為因素層，以植物種類為方案層，根據(jù)模擬真花實驗的數(shù)據(jù)，探索性地明確各評價指標(biāo)的賦值情況，初步建立了一個具有一定科學(xué)依據(jù)的層次分析模型，并通過植物傳粉昆蟲訪花能力的實地調(diào)查，驗證了模型具有一定的參考價值。并以此為依據(jù)，得出北京地區(qū)具有一定昆蟲招引能力的功能性植物名錄表，為構(gòu)建良好傳粉者生境篩選出大量潛在可供選擇的植物材料。

然而，植物和傳粉昆蟲之間存在著互惠、敵對、防御在內(nèi)的復(fù)雜關(guān)系[11]。植物與傳粉昆蟲的相互關(guān)系也存在各種復(fù)雜的機制。從宏觀的傳粉網(wǎng)絡(luò)考慮，一個地區(qū)的傳粉網(wǎng)絡(luò)往往具有嵌套結(jié)構(gòu)，即泛化與特化并存，某些關(guān)鍵物種的存續(xù)嚴(yán)重依賴于特定的傳粉者或植物。具體到傳粉者與植物的種間合作關(guān)系，也存在諸如植物不提供任何報酬,而是利用各種方式誘騙昆蟲傳粉的行為，即欺騙性傳粉機制[12]。此類欺騙機制導(dǎo)致傳粉昆蟲在整個傳粉過程中未從植物獲得任何報酬。此外，有些植物會在特定情況分泌有毒花蜜以毒殺或排斥傳粉者[13]。這些復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系都會影響植物在構(gòu)建傳粉昆蟲棲息生境的生態(tài)價值。因此，在下一步優(yōu)化評價植物招引能力時，應(yīng)進一步結(jié)合傳粉生物學(xué)相關(guān)研究，綜合考慮各類因素的影響，以完善評價指標(biāo)的選擇與賦值方法，構(gòu)建更為科學(xué)、合理、完善的傳粉昆蟲招引能力評價體系。