基于生長過程的海南桉樹紙漿林土壤理化性質(zhì)和植物多樣性分析

張沛健，徐建民，盧萬鴻，林志鋒，尚秀華

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；3.國家林業(yè)和草原局 桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022；4.海南金華林業(yè)有限公司，海南 儋州 578101)

林木生長與光照、能量、土壤水分和養(yǎng)分等環(huán)境因子關(guān)聯(lián)密切，而植被和土壤是一個密不可分的整體，土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的重要介質(zhì)，為林下物種生長和發(fā)育提供必需的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，是林木賴以生存的重要基礎(chǔ)[1-3]。土壤條件的優(yōu)劣可直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)植被的更新和演替[4-5]，同時生態(tài)系統(tǒng)的群落構(gòu)成和多樣性又影響著土壤的形成、發(fā)育以及土壤養(yǎng)分的有效性[6]。因此，研究人工林林下物種配比、組成結(jié)構(gòu)以及土壤養(yǎng)分，對深入了解林木生長狀況和森林群落演替過程以及經(jīng)營管理具有重要參考價值[7]。

目前，桉樹人工林面積已超過546萬hm2，年產(chǎn)4 500多萬m3木材，為我國木材生產(chǎn)作出了重要貢獻(xiàn)[8-9]，也是我國最重要的紙漿原材料之一。海南作為我國桉樹的主要種植區(qū)，現(xiàn)有栽培面積12.9萬hm2，大部分以生產(chǎn)紙漿材為經(jīng)營目標(biāo)。由于桉樹種植以純林為主，所以桉樹林生態(tài)穩(wěn)定性相對較弱，導(dǎo)致生態(tài)問題日益加劇，不利于桉樹人工林的可持續(xù)發(fā)展。但桉樹人工林林下植被物種分布、結(jié)構(gòu)特征以及多樣性對桉樹生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能具有顯著影響[10]，林下植被又是桉樹林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護(hù)林地地力和促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用[11]，因而桉樹林下植物多樣性及土壤特征的研究日益受到重視。相關(guān)學(xué)者對桉樹人工林群落植物多樣性和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行了較多研究[12-16]，也有學(xué)者對海南桉樹林下植物多樣性做了研究，是以桉樹一個林齡的主要植被和土壤性質(zhì)進(jìn)行簡單的分析[17]。但是對桉樹人工林生長發(fā)育全過程中植物多樣性和土壤特征關(guān)系的動態(tài)變化趨勢及其規(guī)律的研究未見報道，群落之間的內(nèi)在聯(lián)系尚不明確。本研究以海南尾細(xì)桉（無性系TH9128-1）紙漿林為研究對象，根據(jù)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（2017）中桉樹的齡組劃分標(biāo)準(zhǔn)[18]，對尾細(xì)桉幼齡林（1～2 a）、中齡林（3～4 a）、近熟林（5 a）、成熟林（6～7 a）、過熟林I（10 a）、過熟林II（15 a）6個不同齡組的林木生長狀況、土壤理化性質(zhì)、林下植物多樣性進(jìn)行研究，探討其動態(tài)變化趨勢和規(guī)律，深入分析三者之間的關(guān)系，從而探索桉樹紙漿林生長的主要影響因子，為以后的桉樹種植和經(jīng)營提供理論依據(jù)，促進(jìn)桉樹產(chǎn)業(yè)走上可持續(xù)發(fā)展道路。

1 研究區(qū)概況

海南島（18°10′～20°10′N，108°37′～111°03′E）位于中國最南端，屬于熱帶季風(fēng)氣候，年日照時數(shù)約為2 500 h，年平均氣溫在23～26℃之間，年平均降水量為1 000～2 500 mm，以8—9月份降水量最為充沛，雨熱同期，干濕季明顯，地帶性土壤為磚紅壤，熱帶風(fēng)暴和臺風(fēng)災(zāi)害常有發(fā)生。研究試驗樣地位于海南低山地區(qū)的桉樹主產(chǎn)區(qū)，選擇地貌、海拔、土壤類型等立地條件相近的同品系尾細(xì)桉人工林作為研究區(qū)域，因調(diào)查的試驗林為同一企業(yè)經(jīng)營，所以各林地的人為經(jīng)營措施（如整地造林、施肥、除草等撫育管理）基本一致。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和樣品采集

采用空間替代時間的方法，2018—2019年在研究區(qū)的尾細(xì)桉紙漿林內(nèi)按不同林齡（1～7 a、10 a和15 a）分別設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，幼齡林設(shè)有9個標(biāo)準(zhǔn)樣地，中齡林設(shè)有33個標(biāo)準(zhǔn)樣地，近熟林設(shè)有7個標(biāo)準(zhǔn)樣地，成熟林設(shè)有7個標(biāo)準(zhǔn)樣地，過熟林I設(shè)有5個標(biāo)準(zhǔn)樣地，過熟林II設(shè)有9個標(biāo)準(zhǔn)樣地，共調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)樣地70個，記錄每個標(biāo)準(zhǔn)樣地的地理坐標(biāo)、土壤類型、海拔、土層厚度等立地因子，對標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)的桉樹進(jìn)行每木檢尺，記錄樹高（H）和胸徑（D），并計算單株材積（V）。每個樣地選取5株優(yōu)勢木，統(tǒng)計并記錄優(yōu)勢木樹高和胸徑。同時，在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)沿對角線選取3個5 m×5 m的樣方調(diào)查灌木層，在灌木層樣方四角和中心位置設(shè)置5個1 m×1 m 的樣方調(diào)查草本層，分別統(tǒng)計并記錄各樣方中植被種名、株數(shù)/叢數(shù)、蓋度和高度。在標(biāo)準(zhǔn)樣地的每個灌木層樣方中隨機(jī)挖取深60 cm的土壤剖面，用環(huán)刀取原狀土，帶回實驗室進(jìn)行土壤物理性質(zhì)分析；同一土壤剖面從上到下取土壤樣品，混合均勻后裝入密封袋，帶回實驗室，經(jīng)過處理后測定其化學(xué)性質(zhì)。各齡組樣地的基本情況見表1。

表1 不同齡組標(biāo)準(zhǔn)樣地基本情況Table 1 Basic conditions of plots of different age groups

2.2 土壤理化性質(zhì)的測定方法

采用環(huán)刀法測定土壤含水量和容重[19]。采用四分法取1 kg左右的混合土樣，經(jīng)風(fēng)干后研磨過篩再測定土壤化學(xué)性質(zhì)，各指標(biāo)的測定方法為：pH值采用氯化鉀浸提-電位法測定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-容量法測定；全N含量采用凱氏法測定；全P含量采用堿熔-鉬銻抗比色法測定；全K含量采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定；堿解N采用堿解擴(kuò)散法測定；有效P含量采用雙酸浸提-鉬銻抗比色法測定；速效K含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定[20]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計算尾細(xì)桉人工林林下灌木層和草本層的豐富度指數(shù)（R）[21,23]、辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)（D）、香農(nóng)-威納（Shannnon-Wiener）多樣性指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（J）[24-25]，計算公式如下。

豐富度指數(shù)：

Simpson多樣性指數(shù)：

Shannon多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：S表示樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目；Pi為相對重要值，即第i個物種的個數(shù)占據(jù)所有物種總數(shù)的比例。

采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和制圖，運(yùn)用SPSS 24.0軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同齡組尾細(xì)桉人工林生長狀況

由表2可知，不同齡組尾細(xì)桉林分的胸徑、樹高和材積隨著生長發(fā)育呈增長趨勢，與幼齡林相比，中齡林、近熟林、成熟林、過熟林的胸徑增幅分別為74.44%、103.02%、118.51%、153.92%、189.33%，單株材積的增幅分別為307.11%、478.66%、519.49%、961.36%、1 384.84%。在尾細(xì)桉林不同生長發(fā)育階段，林分生長量各指標(biāo)呈顯著增加的趨勢，其中中齡林、近熟林生長量增幅較大，成熟林和近熟林之間增幅較小，由于過熟林齡組跨度較大，所以過熟林間增幅也較大。優(yōu)勢木的樹高和胸徑隨著生長發(fā)育也呈增加趨勢，與幼齡林相比，中齡林、近熟林、成熟林、過熟林的優(yōu)勢木樹高增幅分別為62.32%、85.94%、102.14%、131.16%、178.40%，優(yōu)勢木胸徑的增幅分別為73.88%、100.14%、143.26%、152.92%、224.22%。

表2 不同齡組尾細(xì)桉生長量及優(yōu)勢木生長狀況?Table 2 Growth and its dominant trees of E.urophylla×E.tereticornis in different age groups

3.2 不同齡組尾細(xì)桉人工林土壤理化性質(zhì)

3.2.1 尾細(xì)桉人工林土壤物理性質(zhì)

不同齡組尾細(xì)桉人工林土壤物理性質(zhì)如表3所示。由表3可知，尾細(xì)桉不同齡組對土壤物理性質(zhì)影響差異性顯著。隨著林木的生長發(fā)育，土壤容重呈先增加后降低的趨勢；土壤含水量、總孔隙度、毛管孔隙度和空氣孔隙度隨著林齡的增加整體上變化一致，均呈先降低后增加的趨勢，且都是在過熟林I達(dá)到最低，過熟林II有所增加。

表3 不同齡組尾細(xì)桉人工林土壤物理性質(zhì)Table 3 Physical properties of soil in E.urophylla×E.tereticornis at different age groups

3.2.2 尾細(xì)桉人工林土壤化學(xué)性質(zhì)

樹木生長需要從土壤中不斷吸取養(yǎng)分，并且需要適宜的土壤酸堿度。從表4可知，尾細(xì)桉不同齡組土壤化學(xué)性質(zhì)各指標(biāo)差異性均顯著（P＜0.05）。隨著林分的生長發(fā)育，土壤有機(jī)質(zhì)含量和pH值變化趨勢一致，均呈下降的趨勢，而在過熟林II階段時又有所增大。全氮、全磷、有效磷含量隨著林分的生長發(fā)育呈明顯的波動。全鉀、堿解氮和速效鉀含量的變化趨勢一致，均為先降低后增加。過熟林II的全氮、全鉀、全磷含量均最高。

表4 不同齡組尾細(xì)桉人工林土壤化學(xué)性質(zhì)Table 4 Chemical properties of soil in E.urophylla×E.tereticornis at different age groups

3.3 不同齡組尾細(xì)桉人工林林下植物組成及多樣性

3.3.1 尾細(xì)桉人工林林下物種組成

在調(diào)查的所有樣方中，6個齡組的尾細(xì)桉人工林林下植物種類為82科196屬234種，其中灌木植物共118種，草本植物共116種。其中禾本科Poaceae植物最多，占19屬23種；其次是菊科Compositae植物，共計15屬18種；再次是豆科Leguminosae植物，為13屬15種。分別對其林下灌木層和草本層的相對重要值進(jìn)行統(tǒng)計，限于篇幅，僅列出各齡組植物優(yōu)勢種及其相對重要值（表5）。結(jié)果（表5）表明：在草本層中，幼齡林優(yōu)勢種為闊葉豐花草、芒和飛機(jī)草，中齡林優(yōu)勢種為含羞草、耳草和飛機(jī)草，近熟林優(yōu)勢種為牛筋草、飛機(jī)草和含羞草，成熟林優(yōu)勢種為芒、牛筋草、狗尾草和闊葉豐花草，過熟林I優(yōu)勢種為闊葉豐花草、含羞草、芒和飛機(jī)草，過熟林II優(yōu)勢種為牛筋草和海金沙，表明飛機(jī)草在尾細(xì)桉所有齡組中均為優(yōu)勢種，牛筋草和海金沙隨著林分生長發(fā)育的進(jìn)行逐漸成為林地的優(yōu)勢種。在灌木層中，地桃花和白背葉為幼齡林的優(yōu)勢種，地桃花和野牡丹為中齡林的優(yōu)勢種，銀柴和車桑子為近熟林的優(yōu)勢種，白背葉為成熟林的優(yōu)勢種，銀柴為過熟林I優(yōu)勢種，簕欓花椒為過熟林II優(yōu)勢種。

表5 尾細(xì)桉人工林林下植物物種組成Table 5 Species composition of the understory vegetation under of E.urophylla×E.tereticornis plantations

3.3.2 尾細(xì)桉人工林林下植物多樣性

將不同齡組尾細(xì)桉林下灌木和草本的豐富度指數(shù)、辛普森（Sinpson）多樣性指數(shù)、香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)和均勻度（Peilou）指數(shù)分別按不同齡組分組并進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果（表6）表明，除灌木層辛普森（Sinpson）多樣性指數(shù)外，其余多樣性指標(biāo)差異性均達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），表明林分齡組對尾細(xì)桉林下灌草多樣性具有顯著影響。

表6 不同齡組尾細(xì)桉林下灌草多樣性Table 6 Species diversities of the understory shrub and herbage layers relative to different age groups of E.urophylla×E.tereticornis plantations

對不同齡組的各植物多樣性指數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果（圖1）表明，隨著林分生長的進(jìn)行，灌木層和草本層物種豐富度指數(shù)變化趨勢表現(xiàn)不一致，灌木層整體上呈增加的趨勢，草本層整體上呈減少的趨勢。在成熟林期，灌木層豐富度指數(shù)增幅較大，其值達(dá)到最高，而草本層豐富度指數(shù)降幅明顯，出現(xiàn)低于灌木層的現(xiàn)象，而在林分生長過程的其它階段，草本植物均多于灌木植物。灌木和草本的辛普森指數(shù)均在近熟林時期最高，草本辛普森指數(shù)隨著生長的進(jìn)行呈先升高后降低的趨勢。灌木和草本的香農(nóng)-威納指數(shù)隨著生長的進(jìn)行基本上呈先升高后降低的趨勢，其值均在近熟林時期達(dá)到最大。灌木和草本的均勻度指數(shù)隨著生長的進(jìn)行基本呈先升高后降低再升高的趨勢。分析可知，各多樣性指數(shù)隨著生長的進(jìn)行基本上都呈先升高后降低再升高的趨勢，且各指數(shù)均在近熟林時期達(dá)到最高。

圖1 不同齡組尾細(xì)桉人工林植物多樣性指數(shù)Fig.1 Vegetation diversity of E.urophylla×E.tereticornis plantations in different age groups

3.4 不同齡組尾細(xì)桉林木生長、土壤理化性質(zhì)、林下植物多樣性的相關(guān)性

3.4.1 尾細(xì)桉林木生長指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

以尾細(xì)桉6個齡組中胸徑、樹高、材積以及優(yōu)勢木的樹高和胸徑等生長指標(biāo)為因變量，以土壤理化性質(zhì)含水量、容重、孔隙度、pH值、有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分等指標(biāo)為自變量，分析二者的相關(guān)性，結(jié)果見表7。研究發(fā)現(xiàn)，尾細(xì)桉胸徑與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），雖然與土壤其它理化指標(biāo)相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，但與全鉀含量、速效鉀含量、有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)性較高。樹高與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與全磷含量、全鉀含量、速效鉀含量相關(guān)性較高。材積與土壤理化性質(zhì)各指標(biāo)在統(tǒng)計學(xué)上均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），但與有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量相關(guān)性較高。優(yōu)勢木樹高與土壤全鉀含量呈顯著性正相關(guān)（P＜0.05），與速效鉀含量相關(guān)性也較高。除了全氮和全鉀含量，優(yōu)勢木胸徑與有效磷含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與其它指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。綜合分析，尾細(xì)桉生長指標(biāo)與土壤有機(jī)質(zhì)含量及土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性高于土壤物理性質(zhì)和土壤pH值。

表7 尾細(xì)桉生長性狀與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)?Table 7 Correlation coefficient between growth trait and soil physiochemical properties in E.urophylla×E.tereticornis plantations

3.4.2 尾細(xì)桉林木生長指標(biāo)與林下植物多樣性的相關(guān)性

對尾細(xì)桉生長指標(biāo)和林下植物多樣性進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表8）發(fā)現(xiàn)，尾細(xì)桉人工林林下草本豐富度指標(biāo)對其胸徑、樹高、優(yōu)勢木樹高、優(yōu)勢木胸徑具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與材積指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），尾細(xì)桉生長指標(biāo)與其它林下植物多樣性指標(biāo)相關(guān)性不顯著。

表8 尾細(xì)桉生長性狀與林下植物多樣性的相關(guān)系數(shù)Table 8 Correlation coefficient between growth trait and diversity indices in E.urophylla×E.tereticornis plantations

3.4.3 尾細(xì)桉林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

土壤理化性質(zhì)和桉樹林下植物多樣性并非相互獨(dú)立，二者是相互關(guān)聯(lián)和影響的，因此，對二者進(jìn)行相關(guān)性分析。研究結(jié)果（表9）表明，灌木層物種豐富度與土壤容重、土壤全鉀含量和速效鉀含量具有顯著相關(guān)性（P＜0.05），灌木層辛普森多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性不顯著，灌木層香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)與土壤速效鉀含量、均勻度指數(shù)和土壤容重呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；草本層豐富度指數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），草本辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)與土壤容重均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與土壤總孔隙度均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），草本層香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)與空氣孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；草本均勻度指數(shù)與土壤各理化性質(zhì)指標(biāo)相關(guān)性不顯著。進(jìn)一步表明，林下植物多樣性對土壤結(jié)構(gòu)及其物理性質(zhì)的影響大于土壤化學(xué)性質(zhì)的影響。

表9 尾細(xì)桉林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 9 Correlation coefficient between vegetation diversity indices and soil physiochemical properties in E.urophylla×E.tereticornis plantations

4 討 論

林木生長、植物多樣性與森林土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系一直是森林經(jīng)營者重點(diǎn)關(guān)注的問題之一。通過分析植物多樣性的差異以及土壤理化性質(zhì)對林木生長的影響，獲得影響林木生長的主要環(huán)境因子，對于實現(xiàn)森林的可持續(xù)經(jīng)營與管理具有重要意義[26-27]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著林分生長發(fā)育的進(jìn)行，尾細(xì)桉林木生長量及優(yōu)勢木生長量呈顯著增加的趨勢，由于桉樹屬于速生豐產(chǎn)樹種，輪伐期為5～7 a，在前5年生長速度較快，進(jìn)入過熟林時期生長量緩慢增加，為了解該地區(qū)桉樹林木生長狀況及實現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營與管理奠定了理論基礎(chǔ)。

土壤理化性質(zhì)是控制植物生長發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子[28]，其中土壤容重和孔隙度影響土壤養(yǎng)分的有效性和植物生長[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)不同齡組對土壤容重和孔隙度均產(chǎn)生了顯著影響。土壤容重綜合反映土壤結(jié)構(gòu)及物理性質(zhì)，腐殖質(zhì)多，疏松多孔，容重越小，土壤越緊實，容重越大[31]。隨著林分生長發(fā)育的進(jìn)行，尾細(xì)桉人工林土壤容重呈先升高后下降的趨勢，在近熟林階段其值達(dá)到最高，這與林下灌木和草本多樣性指標(biāo)變化趨勢基本一致，在近熟林階段林下植物多樣性最大，可能是土壤的疏松度和腐殖質(zhì)含量間接影響了林下植物多樣性。土壤的化學(xué)特征是表征土壤肥力的重要指標(biāo)，直接影響著植物的生長發(fā)育[32-34]。本研究中尾細(xì)桉不同齡組土壤化學(xué)性質(zhì)各指標(biāo)差異性均顯著，在尾細(xì)桉幼齡林階段土壤pH值最高，隨著生長發(fā)育的遞進(jìn)土壤呈現(xiàn)酸化趨勢，原因可能是植物根系對離子的吸附作用而釋放H+，加上有機(jī)質(zhì)的積累和土壤微生物的呼吸作用等因素，導(dǎo)致土壤酸度增加[35]。在15年生過熟林階段，土壤養(yǎng)分相對較高，形成的原因可能是15年生過熟林植物群落趨于穩(wěn)定，灌木、草本層植物和桉樹形成了復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，灌木、草本的枯枝落葉和植物殘體在總的凋落物組分中所占比例較高，造成了該階段土壤養(yǎng)分的積累。

林齡反映了森林群落的完整性和演替的進(jìn)程，不同齡組其林下植物的多樣性會有所差異。本研究發(fā)現(xiàn)不同齡組的尾細(xì)桉人工林林下植物多樣性差異顯著，林下物種豐富，出現(xiàn)的植物種類共計82科196屬234種，灌木植物共118種，草本植物共116種。相比廣西、廣東部分地區(qū)桉樹林下植物的種類[36-39]，海南桉樹人工林林下植物更為豐富，這主要是由于海南屬熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，長夏無冬，有利于各種植物的生長發(fā)育。本研究表明，各齡組尾細(xì)桉林下灌木層和草本層物種豐富度和多樣性差異顯著，林下植物多樣性指數(shù)隨著林分發(fā)育的進(jìn)行基本上呈先升高后降低再升高的趨勢，各指數(shù)基本上在近熟林時期達(dá)到最高。其中草本層的物種豐富度和多樣性隨著林分發(fā)育的進(jìn)行波動較大，原因是草本層植物生長周期短，更易受到環(huán)境因子的影響[27]。各指數(shù)在前期階段變化較大，主要是因為林分成熟前光照條件較好，郁閉度較小，各物種競爭劇烈，在尾細(xì)桉過渡到成熟林和過熟林階段，林分郁閉度較高，林下植物競爭趨于穩(wěn)定，其物種豐富度和多樣性變化相比幼齡階段較小。這和一些經(jīng)典的理論模型結(jié)果一致，均認(rèn)為林下植物的豐富度在幼林齡階段趨于最大，隨著林齡的增加物種豐富度隨之減少[40]。

植被群落的地上生物量和物種多樣性與土壤理化性質(zhì)（尤其是水肥條件）是相互關(guān)聯(lián)、相互制約的[41]。本研究中，除尾細(xì)桉優(yōu)勢木胸徑指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性較強(qiáng)外，其余生長指標(biāo)與其相關(guān)性較弱。林分樹高與土壤有機(jī)質(zhì)相關(guān)性顯著，胸徑與全磷含量相關(guān)性顯著，優(yōu)勢木樹高與全鉀含量相關(guān)性顯著。雖然有些土壤理化性質(zhì)指標(biāo)與尾細(xì)桉生長量指標(biāo)在統(tǒng)計學(xué)上沒有達(dá)到顯著水平，但一些指標(biāo)對尾細(xì)桉生長量指標(biāo)影響較大，如全磷含量、全鉀含量、速效磷含量與生長指標(biāo)相關(guān)性均較強(qiáng)，所以土壤中磷和鉀的含量能影響尾細(xì)桉生長狀況，在經(jīng)營管理中要注意磷肥和鉀肥的施用。桉樹植物群落的生長狀況與土壤養(yǎng)分尤其是磷、鉀含量關(guān)系密切，土壤養(yǎng)分含量的差異性會在桉樹林木以及林下植被的生長狀況及多樣性上體現(xiàn)出來，植被生長狀況及多樣性影響土壤養(yǎng)分積累[42]。尾細(xì)桉人工林林下草本豐富度指標(biāo)與其生長指標(biāo)如胸徑、樹高、優(yōu)勢木樹高、優(yōu)勢木胸徑具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與材積指標(biāo)也呈顯著負(fù)相關(guān)，由此可知林下草本植物數(shù)量的增加影響了桉樹林木的生長，所以在經(jīng)營管理中要加強(qiáng)除草等撫育工作。本研究表明，灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)指標(biāo)之間也存在一定的相關(guān)性，其中灌木物種豐富度指數(shù)與土壤容重、全鉀含量、速效鉀含量具有顯著相關(guān)性，灌木均勻度指數(shù)與土壤容重具有顯著相關(guān)性，而且尾細(xì)桉林木生長與土壤鉀含量也具有一定的相關(guān)性，說明土壤鉀肥含量能顯著影響桉樹林地植物和林木的生長。相比灌木植物，草本植物更易受土壤理化性質(zhì)的影響，尤其更易受土壤物理性質(zhì)的影響，這說明草本植物對環(huán)境反應(yīng)敏感，隨機(jī)性強(qiáng)，易受到不同狀況的干擾。土壤養(yǎng)分與草本層植物相關(guān)性不顯著，與楊再鴻等[17]的研究結(jié)果一致，而全鉀和速效鉀含量對灌木植物的生長和分布密切相關(guān)，這與前者研究略有不同，原因可能是由取樣和桉樹齡級不同造成的。

海南具有典型的環(huán)境氣候特點(diǎn)，由于本研究在分析林木生長、林下植物與林地土壤的關(guān)系時，未考慮氣候因子和土壤微生物因素的影響，研究尺度小，這是本研究的局限性。以后在綜合各立地因子對桉樹林生態(tài)群落多時空大尺度上的動態(tài)變化影響有待進(jìn)一步研究，對提高林地生產(chǎn)力和生態(tài)群落變化的綜合評價也是今后研究的方向。

5 結(jié) 論

本研究通過對海南大面積種植的不同齡組尾細(xì)桉紙漿林的林木生長、土壤理化性質(zhì)和林下植物多樣性的相關(guān)分析，明確了該地區(qū)桉樹林生長發(fā)育全過程中植物多樣性和土壤特征關(guān)系的動態(tài)變化趨勢和規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分磷和鉀的含量以及容重對尾細(xì)桉人工林林木生長和植物多樣性具有較大影響，林木與林下草本植物存在明顯的競爭關(guān)系，林木和植被在維護(hù)林地土壤質(zhì)量及促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用，通過相互作用提高了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，在桉樹人工林的經(jīng)營管理中，為促進(jìn)桉樹生長和維護(hù)植物多樣性，要注意鉀肥和磷肥的施用，同時為了更好地維持森林群落的物種多樣性和穩(wěn)定性，可適當(dāng)延長輪伐期，以促使桉樹人工林走上可持續(xù)發(fā)展的道路。