美洲黑楊無性系木材材性與生長性狀遺傳相關(guān)分析

（南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

林木性狀通常受許多微效基因的交互控制，由于基因之間的相互作用，使得性狀間彼此存在關(guān)聯(lián)，因此了解性狀間的遺傳相關(guān)性，能夠在綜合評價過程中權(quán)衡取舍，提高林木改良效率[1]。在林木紙漿材試驗林的生產(chǎn)經(jīng)營過程中，單位面積內(nèi)的木材生長量直接決定了紙漿的產(chǎn)量，而木材纖維特性與基本密度決定了成紙的質(zhì)量。因此通過對紙漿材材性與生長性狀的遺傳相關(guān)關(guān)系來選擇所需要的性狀，可獲得所需要的遺傳型，有助于選育速生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的纖維用材新品種，王克勝等[2]以7年生25個楊樹無性系為材料，發(fā)現(xiàn)纖維長度與纖維長寬比、胸徑間呈極顯著正相關(guān)，表明纖維長度的增加有利于纖維長寬比和胸徑的提高。湯玉喜等[3]對6年生18個楊樹無性系的生長與材性變異進行了研究，表明生長性狀與纖維長度、寬度和長寬比間均表現(xiàn)為微弱負相關(guān)或相關(guān)性不顯著。姜笑梅等[4]、Zhang等[5]都認為生長性狀與纖維長度之間呈顯著正相關(guān)。綜上所述，木材材性與生長性狀間的相關(guān)變異能有效揭示兩者遺傳控制的規(guī)律性，為紙漿材良種選育提供理論依據(jù)。

美洲黑楊Populus deltoides是我國南方平原地區(qū)栽培面積大、產(chǎn)量較高的速生楊，具有干形優(yōu)良、材質(zhì)較好、適應(yīng)性強等特點，可以作為培育紙漿材與大徑材的主要樹種。近年來楊樹紙漿材材性性狀與生長性狀的相關(guān)分析已有大量報道[6-7],但對于材性性狀與生長性狀復(fù)雜的遺傳相關(guān)性及各性狀與單株材積產(chǎn)量的關(guān)系模型研究甚少，因此本研究利用淮河下游洪澤湖畔的泗洪縣陳圩林場11個南方型美洲黑楊雜種無性系為材料，開展楊樹紙漿材材性性狀與生長性狀遺傳相關(guān)性的研究，以便進一步揭示其相關(guān)變異規(guī)律，為選育速生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)楊樹紙漿材無性系提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗林位于泗洪縣陳圩林場（33°07′N，117°55′E），暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足。該試驗林場為洪澤湖淤泥地，沙質(zhì)黑土，間或有少量砂礓，土壤pH值偏堿。年最低氣溫-8.1℃，最高氣溫36.5℃，平均氣溫14.1℃。

1.2 試驗材料

試驗材料為泗洪縣陳圩林場11年生對比試驗林中的11個美洲黑楊無性系，分別為1-20、2-2、4-6、4-45、4-50、7-38、7-40、7-45、7-53、8-9和10-34。其中無性系1-20和2-2分別來自I-69和T120無性系半同胞家系，無性系4-6、4-45和4-50來 自于雜交組合T120×S3412，無性系7-38、7-40、7-45和7-53來自于雜交組合S3216×I-63，無性系8-9來自S3216×S3415的雜交組合，無性系10-34來自S3216×S3412的雜交組合。試驗林造林密度為6 m×5 m，造林設(shè)計采用隨機完全區(qū)組，4次重復(fù)，4株1小區(qū)。對照（CK）均為NL-895楊。

1.3 試驗方法

1.3.1 生長性狀的測定

調(diào)查的生長性狀主要包括樹高、胸徑。樹高采用測高器測量，精度為0.5 m；胸徑采用胸徑尺測量，精度為1 mm；材積利用樹高、胸徑數(shù)值獲得。材積公式為：V=5.588 911×10-5（D2H）0.9235978。其中：D為胸徑測量值，單位為cm；H為樹高測量值，單位為m。每個區(qū)組測量4次，4株為1小區(qū)。

1.3.2 試材的獲取

在各無性系的每個區(qū)組中分別選取一株長勢平均的標(biāo)準(zhǔn)株伐倒，并分別取4株NL-895楊作為對照。基本密度試材的獲取在每株胸高位置處取長80 cm的木段，切割為3 cm厚的木板進行風(fēng)干。纖維性狀試材的獲取在離地1.3 m處截取圓盤并帶回實驗室氣干備用。

1.3.3 基本密度的測定

風(fēng)干后的無性系試材按基本密度測定要求加工成試樣，每株加工試樣20個，每個無性系加工試樣總計80個，試樣規(guī)格為：長×寬×高為20 mm×20 mm×20 mm。試樣浸入清水中后用于測定基本密度。

1）將試樣放入水中浸泡，每隔1周換水一次，浸泡30 d后試樣處于完全飽和狀態(tài)，將其取出。

2）取出的試樣始終保持表面濕潤，在試樣各相對面的中心位置，用游標(biāo)卡尺分別測出弦向、徑向和順紋方向的尺寸，精確至0.001 mm，根據(jù)體積公式計算出試樣的體積，結(jié)果精確至0.001 cm3。

3）將測完尺寸的試樣放入烘箱完全烘干，用電子天平稱量試樣干質(zhì)量，精確至0.001 g。

1.3.4 纖維形態(tài)的測定

氣干后的試樣經(jīng)脫木素試劑處理后，分別用光學(xué)顯微鏡及纖維形態(tài)自動分析儀（MORFI）測量纖維性狀，設(shè)定測定5 000根。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用R語言和Origin 2018對試驗數(shù)據(jù)進行處理、分析和繪圖。

1）遺傳相關(guān)與表型相關(guān)

表型相關(guān)系數(shù)：rp=COVpxy/(σpxσpy)。

遺傳相關(guān)系數(shù)：rg=COVgxy/(σgxσgy)。

式中：COVpxy為性狀x、y的表型協(xié)方差；COVgxy為性狀x、y的遺傳協(xié)方差；σgx為性狀x的遺傳方差分量；σgy為性狀y的遺傳方差分量；σpx為性狀x的表型方差分量；σpy為性狀y的表型方差分量。

2）通徑分析

直接通徑系數(shù)的計算根據(jù)遺傳相關(guān)系數(shù)建立多元高斯方程組，對方程組進行求解即可得出通徑系數(shù)值,具體參照王慶斌等[8]的通徑分析計算方法。

間接通徑系數(shù)：Xi與Y的間接通徑系數(shù)為rij與bjY的乘積，其中rij為自變量與自變量之間的遺傳相關(guān)系數(shù)，bj為自變量j與響應(yīng)變量Y之間的直接通徑系數(shù)。

3）遺傳相關(guān)信息與遺傳相關(guān)貢獻

第i性狀遺傳相關(guān)信息：

第i性狀遺傳相關(guān)貢獻：

4）典型相關(guān)分析

典型相關(guān)分析（Canonical correlation）是研究兩組變量之間的相關(guān)關(guān)系?；舅悸肥牵菏紫仍诿拷M變量中找出變量的線性組合，使其具有最大相關(guān)性，然后再在每組變量中找出第二對線性組合，使其分別與第一對線性組合不相關(guān)，而第二對本身具有最大的相關(guān)性，如此繼續(xù)下去，直到兩組變量之間的相關(guān)性被提取完畢為止。R基礎(chǔ)包中自帶的cancor()函數(shù)就可以完成典型相關(guān)分析。其使用格式如下：

Cancor(x,y,xcenter=T,ycenter=T)。

式中：x、y是兩組變量的數(shù)據(jù)矩陣；xcenter和ycenter是邏輯變量；T表示將數(shù)據(jù)中心化。

2 結(jié)果與分析

2.1 美洲黑楊無性系木材材性與生長性狀遺傳相關(guān)分析

2.1.1 紙漿材材性與生長性狀遺傳相關(guān)

本研究采用遺傳方差和協(xié)方差分析兩個性狀值之間是否存在遺傳相關(guān)性（正相關(guān)或負相關(guān)），以探討美洲黑楊木材性狀與生長性狀的表型及遺傳相關(guān)性，為楊樹速生材與紙漿材改良提供理論依據(jù)。11個美洲黑楊無性系木材密度、纖維性狀、樹高、胸徑和材積性狀的觀測值見圖1～6。

圖1 美洲黑楊無性系纖維長觀測值Fig.1 Average value of fiber length of P.deltoids clones

圖2 美洲黑楊無性系纖維寬觀測值Fig.2 Average value of fiber width of P.deltoids clones

圖3 美洲黑楊無性系纖維長寬比觀測值Fig.3 Average value of ration of fiber length to width in P.deltoids clones

圖4 美洲黑楊無性系基本密度觀測值Fig.4 Average value of basic density in P.deltoids clones

圖5 美洲黑楊無性系樹高和胸徑性狀觀測值Fig.5 Average value of tree height and DBH traits of P.deltoids clones

圖6 美洲黑楊無性系材積性狀觀測值Fig.6 Average value of volume traits of P.deltoids clones

遺傳相關(guān)分析結(jié)果（表1）表明，生長性狀樹高、胸徑和材積之間遺傳相關(guān)性十分密切，纖維長寬比與3個生長性狀之間的表型相關(guān)表現(xiàn)較微弱負相關(guān)或正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)在-0.076 0～-0.019 0之間），而兩者之間的遺傳相關(guān)性更弱（相關(guān)系數(shù)在-0.130 0～-0.054 0之間），均未達顯著水平?；久芏扰c生長性狀間呈顯著或極顯著負遺傳相關(guān)，纖維長和纖維寬與生長性狀間呈顯著或極顯著正遺傳相關(guān)。材性性狀纖維長與纖維長寬比呈高度正遺傳相關(guān)，纖維寬與纖維長寬比之間遺傳相關(guān)性不明顯?；久芏扰c纖維長寬比呈極顯著正遺傳相關(guān)，與纖維寬呈極顯著負遺傳相關(guān)，與纖維長之間遺傳相關(guān)性聯(lián)系不密切。

表1 美洲黑楊無性系木材性狀與生長性狀表型及遺傳相關(guān)分析?Table 1 Estimated genetic correlation and phenotypic correlation for wood traits and growth traits of P.deltoids clones

2.1.2 不同林齡間纖維形態(tài)遺傳相關(guān)分析

林木生長周期長，基因雜合度較高，育種時效緩慢。為縮短育種年限，早期選擇可作為良種選育的有效途徑之一，其中早期選擇是根據(jù)早材與晚材間的相關(guān)性來對林木晚材的目標(biāo)性狀進行選擇。由表2可知，同一纖維形態(tài)指標(biāo)在不同林齡間呈高度正遺傳相關(guān)，其中在幼齡材（第3齡）與成熟材（第9齡）之間遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.874、0.868、0.776，均呈極顯著正遺傳相關(guān)（P＜0.01），并且表型相關(guān)與遺傳相關(guān)基本接近，因此對于美洲黑楊纖維性狀的選擇可直接根據(jù)表型值在幼齡期階段進行早期選擇，以提高選擇效率。

表2 美洲黑楊無性系不同林齡間纖維性狀表型、遺傳相關(guān)系數(shù)?Table 2 Phenotypic and genetic correlation coefficients of fbier traits among different ages of P.deltoids clones

2.1.3 紙漿材材性與生長性狀遺傳相關(guān)信息和遺傳相關(guān)貢獻

遺傳相關(guān)信息為某一性狀同其它所有性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)的平方和。某性狀遺傳相關(guān)信息占所有性狀遺傳相關(guān)信息的百分比即某一性狀遺傳相關(guān)貢獻。遺傳相關(guān)信息或遺傳相關(guān)貢獻大，則表明該性狀同其它所有性狀的遺傳相關(guān)密切，其變異比較“活躍”，在所有性狀變異中起較大作用；遺傳相關(guān)信息或遺傳相關(guān)貢獻小，則反映了該性狀在所有分析性狀變異中比較穩(wěn)定，受其它性狀的影響比較小，在性狀變異中起次要作用[9]。由表3可知，樹高、胸徑和材積的遺傳相關(guān)信息或遺傳相關(guān)貢獻較大，在所有性狀相關(guān)變異中起較大作用；而纖維寬、纖維長和基本密度的遺傳相關(guān)貢獻非常接近，超過或接近10%，起次要作用；纖維長寬比的遺傳相關(guān)貢獻最小，為7.38%，說明纖維長寬比同其它性狀的相關(guān)變異最小，性狀最為穩(wěn)定。

表3 遺傳相關(guān)信息和遺傳相關(guān)貢獻Table 3 Estimated coefficients of determination and contribution of genetic correlation

2.2 性狀間的通徑分析

為進一步了解6個性狀對材積生長量的直接作用與間接作用，在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進行通徑分析。根據(jù)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)建立以下方程組：

A+1.007 2B-0.371 0C+0.253 0D+0.560 0E-0.091 0F=0.994 9

1.007 2A+B-0.505 0C+0.272 0D+0.636 0E-0.130 0F=0.999 6

-0.370 0A-0.505 0B+C+0.191 0D-0.406 0E+0.583 0F=-0.490 0

0.253 0A+0.272 0B+0.191 0C+D+0.755 0E+0.791 0F=0.345 0

0.560 0A+0.636 0B-0.406 0C+0.755 0D+E+0.127 0F=0.671 0

-0.091 0A-0.130 0B+0.583 0C+0.791 0D+0.127 0E+F=-0.054 0

式中：A、B、C、D、E、F分別為樹高、胸徑、基本密度、纖維長、纖維寬、纖維長寬比。使用Matlab編寫程序獲得6個性狀的直接通徑系數(shù)，再通過直接通徑系數(shù)計算得出間接通徑系數(shù)（表4）。從表4可得出，胸徑和纖維寬對材積的直接作用較大，通徑系數(shù)分別為0.762 9、0.307 6?；久芏葘Σ姆e的直接或間接作用都為負值，不利于材積生長量的提高。樹高、纖維長和纖維寬通過胸徑對材積產(chǎn)生較大的正向間接控制，通徑系數(shù)分別為0.768 4、0.207 5、0.485 2。纖維長寬比對材積的直接作用和間接作用均較小，性狀較為穩(wěn)定。因此提高胸徑、樹高、纖維長和纖維寬對材積生長量的提高是有利的。

表4 各性狀對材積的通徑系數(shù)Table 4 Path coefficient of each traits to volume

2.3 纖維性狀與生長性狀間的典型相關(guān)分析

典型相關(guān)分析是研究兩組隨機變量之間相關(guān)關(guān)系的一種多元統(tǒng)計分析方法，本研究將美洲黑楊無性系經(jīng)濟性狀分為纖維性狀、生長性狀這兩組進行典型相關(guān)分析。纖維性狀：纖維長X1，纖維寬X2，纖維長寬比X3。生長性狀：樹高X4，胸徑X5，材積X6。從表5可知，纖維性狀與生長性狀的3個典型相關(guān)系數(shù)，只有第1個達到極顯著相關(guān)。因此纖維性狀與生長性狀只有1對典型變量相關(guān)顯著，通過表6可知，U1中X2的系數(shù)較大，V1中X6的系數(shù)較大，可以看出纖維性狀與生長性狀的相關(guān)主要是由于纖維寬與材積之間的相關(guān)引起的。

表5 纖維性狀與生長性狀間的典型相關(guān)系數(shù)Table 5 Canonical correlation coefficient between fiber traits and growth traits

表6 纖維性狀與生長性狀間相關(guān)顯著的典型變量構(gòu)成Table 6 Composition of typical variables with significant correlation between fiber traits and growth traits

3 結(jié)論與討論

木材材性與生長性狀間的遺傳相關(guān)分析對木材材性遺傳改良具有重要意義，有助于速生優(yōu)質(zhì)紙漿材新品種的選育，極大地提高了良種選擇的效率。李清瑩等[10]對100個火力楠家系的研究結(jié)果表明，纖維長與胸徑、材積間的遺傳相關(guān)性不顯著，纖維寬與生長性狀呈負相關(guān)；周維等[11]對6年生大花序桉不同種源纖維特性的研究結(jié)果表明，纖維長、纖維長寬比與生長性狀間無明顯相關(guān)性，纖維寬與生長性狀間呈極顯著正相關(guān)；張平冬等[12]發(fā)現(xiàn)5年生三倍體毛白楊雜種無性系的生長性狀與纖維長和纖維長寬比間呈顯著的正相關(guān)，而與纖維寬的相關(guān)性不顯著；Zobel等[13]認為木材基本密度、纖維長與生長性狀之間的相關(guān)性會因不同樹種、樹齡和不同地理位置而產(chǎn)生差異，有的呈顯著相關(guān)，有的相關(guān)性不明顯。本研究的相關(guān)分析結(jié)果表明，生長性狀樹高、胸徑和單株材積間遺傳相關(guān)系數(shù)均在0.9以上，遺傳相關(guān)十分密切，其遺傳相關(guān)貢獻較大，在所有性狀相關(guān)變異中起較大作用。材性性狀纖維長和基本密度與纖維長寬比間存在極顯著正遺傳相關(guān)，這與尚秀華等[14]對50個赤桉家系材性性狀的研究結(jié)論相類似，表明纖維長度和基本密度值的增加，能獲得纖維長寬比大的纖維原料，打漿時纖維能獲得較大的結(jié)合面積，紙漿撕裂指數(shù)高，成紙強度高；反之不宜打漿，紙漿強度低[15]。幼齡材與成熟材材性通常早晚緊密相關(guān)，這為木材材性的早期選擇提供了依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)同一纖維形態(tài)在幼齡、成齡間呈極顯著正遺傳相關(guān)（P＜0.01），在不同林齡中受相同遺傳機制控制，這與武恒等[16]、苗清麗等[17]所獲得的研究結(jié)果類似，說明早晚相關(guān)分析有利于纖維形態(tài)指標(biāo)的早期選擇。纖維長寬比與樹高、胸徑和單株材積之間遺傳相關(guān)性較弱或不相關(guān)，其遺傳相關(guān)信息與遺傳相關(guān)貢獻在所有性狀中是最小的，可以發(fā)現(xiàn)纖維長寬比與生長性狀可能受不同的遺傳機制控制，在遺傳上可能相互獨立，故纖維長寬比的選擇對林木速生性的表現(xiàn)影響較弱。纖維長和纖維寬與生長性狀間呈顯著或極顯著正遺傳相關(guān)，性狀間遺傳相互作用明顯，這與覃林波[18]的研究結(jié)果相一致，表明提高纖維長和纖維寬進行選擇會使林木生長也相應(yīng)地提高，這在楊樹紙漿材選育時應(yīng)當(dāng)加以考慮?；久芏扰c胸徑、單株材積之間呈極顯著負遺傳相關(guān)，這與Ahmed等[19]對木材密度與生長性狀間相關(guān)性研究結(jié)論相一致，顯示基本密度值的增加，均會不同程度降低胸徑和單株材積生長量。而Williams等[20]對火炬松木材性狀進行了研究，認為木材基本密度與樹高呈顯著正遺傳相關(guān)，這與本研究的結(jié)論不一致，可能與樹種、林齡以及環(huán)境等因素有關(guān)。

近年來，研究工業(yè)用材材性性狀與木材利用性能之間的關(guān)系模型較為普遍。李晶瑩等[21]運用多元線性回歸模型分析了紙漿材材性與紙張性能的關(guān)系；夏炎等[22]以I-69楊無性系為材料，運用線性回歸和冪函數(shù)回歸揭示了木密度變異特性及其與力學(xué)強度的關(guān)系。但有關(guān)構(gòu)建木材材性與林木生長量之間的關(guān)系模型研究甚少，并且生長量直接決定林木單位面積的木材產(chǎn)量，從而影響人工林的經(jīng)濟效益，因此長期以來，生長量一直是現(xiàn)階段遺傳改良的首要目標(biāo)。本研究通過對單株材積生長量構(gòu)成因素的通徑分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，纖維寬和胸徑對材積生長量的直接作用十分顯著，并且纖維寬通過胸徑也具有較大的正向間接作用（0.485 2），但纖維長對材積的直接作用為負值，樹高對單株材積的直接作用影響較小，它們主要通過胸徑對單株材積產(chǎn)生較大的正向間接遺傳控制。王克勝等[23]認為6年生群眾楊無性系纖維長、樹高和胸徑對材積的直接作用較大，而樹高通過胸徑也有較大的正向間接作用，這與本研究的結(jié)果相類似，說明樹高、胸徑、纖維長和纖維寬對單株材積起到重要作用，因此在美洲黑楊無性系材性改良中，重視這些性狀的選擇，有利于選擇速生、高產(chǎn)兼材質(zhì)優(yōu)良的無性系?；久芏葘Σ姆e的直接或間接選擇系數(shù)均為負值，從而可以看出密度大的基因型不利于提高單株材積生長量。纖維長寬比對單株材積的直接作用或間接作用較小，不存在遺傳相互作用，兩者可以獨立選擇。從典型相關(guān)分析結(jié)果中可以看出，纖維性狀與生長性狀的相關(guān)主要是由纖維寬與材積間的相關(guān)引起的，這與通徑分析和遺傳相關(guān)分析的結(jié)果是一致的。

此外，由于本研究的11個美洲黑楊無性系材性性狀與生長性狀遺傳相關(guān)性只是針對單地點環(huán)境效應(yīng)下開展研究，如果能擴大不同試驗地點，增加試驗樣本量，則能得到更加確切的結(jié)果，因為不同無性系的生長習(xí)性及所處的生態(tài)環(huán)境和栽培措施等外界環(huán)境效應(yīng)不同，得到的結(jié)論會有所差異，因此需進一步深入研究。