毛烏素沙地地面生苔蘚植物物種多樣性

麗 麗, 田桂泉, 石山丹

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022;2.科右中旗林業(yè)和草原局,內(nèi)蒙古 科右中旗 029400)

苔蘚植物分布廣泛、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,是數(shù)量?jī)H次于被子植物的高等植物,在水土保持、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進(jìn)氮循環(huán)和生物量積累以及維管植物繁殖定居和植被演替等方面有重要作用[1-4]。Costa等[5]研究發(fā)現(xiàn) 5座巴西亞馬遜山脈間物種豐富度差異很大,苔類物種豐富度均大于蘚類,PCA分析結(jié)果表明,溫度變量解釋了大部分山區(qū)之間的差異。Penaloza-Bojaca等[6]發(fā)現(xiàn),低海拔和高干擾水平是巴西東南部米納斯吉拉斯州的甘德拉國(guó)家公園和羅拉-莫卡州立國(guó)家公園出露的鐵礦石表面苔蘚植物組合和多樣性的主要驅(qū)動(dòng)因素。Garcia-Martinez等[7]研究了哥倫比亞蘇克雷蒙特德瑪利亞熱帶干燥森林中苔蘚植物多樣性,發(fā)現(xiàn)森林碎片擾動(dòng)條件和微觀環(huán)境變化是影響研究區(qū)苔蘚植物群落結(jié)構(gòu)特征的決定因素。對(duì)騰格里沙漠研究發(fā)現(xiàn),自然固定沙丘與人工固定沙丘相比苔蘚植物種類多、蓋度明顯小,土壤pH值與土壤含磷量和苔蘚植物生物量分別呈極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)[4]。對(duì)科爾沁沙地松樹山地區(qū)研究發(fā)現(xiàn),地面生苔蘚植物群落優(yōu)勢(shì)層片隨著水分條件增加發(fā)生頂蒴蘚類→葉狀體苔類→側(cè)蒴蘚類的變化[8]。對(duì)相鄰地區(qū)和相同地形地貌的準(zhǔn)格爾黃土丘陵溝壑區(qū)[9]、科爾沁沙地大青溝國(guó)家自然保護(hù)區(qū)[10]、燕山北部山地丘陵及周邊沙地[11]、渾善達(dá)克沙地[12]的研究表明,地面生苔蘚植物多樣性分布的主要影響因子有土壤水分[9-12]、空氣濕度[9-12]、光照強(qiáng)度[9]、喬木蓋度[10-11]和灌木蓋度[10]。毛烏素沙地是我國(guó)氣候最為干旱、距離荒漠最近的沙地,有關(guān)該地區(qū)苔蘚植物結(jié)皮層對(duì)土壤微生物分布、光合固碳和土壤碳排放、凝結(jié)水形成和蒸發(fā)等的影響以及野外人工培育開展的研究較多[13-16],開展不同群落類型地面生苔蘚植物多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系研究對(duì)深入理解毛烏素沙地苔蘚植物結(jié)皮層的形成和演替過程以及開展生物多樣性保護(hù)有重要意義。

1 研究區(qū)自然概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

毛烏素沙地位于陜西省榆林地區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市之間(37°27.5′～39°22.5′N,107°20′～111°30′E),海拔1 100～1 300 m,屬于溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候,年平均氣溫6.0～8.5 ℃,年降水量250～440 mm; 東部年降水量400～440 mm,屬淡栗鈣土干草原地帶,流動(dòng)沙丘和半固定、固定沙丘廣泛分布; 西北部降水量250～300 mm,屬棕鈣土半荒漠地帶; 向西南到鹽池一帶過渡為灰鈣土半荒漠地帶; 向東南過渡為黃土高原暖溫帶灰褐土森林草原地帶。群落以沙生群落(半灌木、灌木為優(yōu)勢(shì)種)為主,如油蒿(Artemisiaordosica)半灌叢、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)灌叢、沙地柏(Sabinavulgaris)灌叢; 其次為典型草原、草甸等群落類型。

1.2 研究方法

在整個(gè)沙地選取草原群落[包括本氏針茅(Stipabungeana)和羊草(Leymuschinensis)群落]、中間錦雞兒灌叢、油蒿半灌叢、沙地柏灌叢、北沙柳(Salixpsammophila)灌叢開展樣地苔蘚植物群落樣方調(diào)查(樣地?cái)?shù)量4～9個(gè); 樣地面積為20 m×20 m～50 m×50 m; 樣方數(shù)量為5個(gè)50 cm×50 cm/樣地),采用斑塊面積法調(diào)查樣方中苔蘚植物種類和蓋度(采集物種于室內(nèi)依據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)鑒定[17-20]),同時(shí)估測(cè)樣地苔蘚植物總蓋度、經(jīng)緯度、海拔高度、環(huán)境因子等級(jí)[9-10,12]。

依據(jù)各生境苔蘚植物重要值(Iv)[Iv=(C+F)/2]確定物種群落成員型[21-24],C表示相對(duì)蓋度,F表示相對(duì)頻度。α多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)為: Patrick豐富度指數(shù)D=S,S為不同群落類型物種數(shù); Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′=-∑(pi)(lnpi),pi為重要值; Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ=∑(pi)2,pi為重要值; Pielou均勻度指數(shù)E=H′/lnS[21-24]。利用SPSS 18.0軟件做環(huán)境因子與α多樣性指數(shù)的Pearson相關(guān)性分析。β多樣性采用Sprensen相似性系數(shù)Ss:Ss=2A/(B+C),A是2種生境類型共有物種數(shù)量,B、C分別為2個(gè)生境物種總數(shù)[21-24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種群落地面生苔蘚植物物種組成及重要值分析

5種群落共有地面生苔蘚植物7科、17屬、27種(表1),其中,頂蒴蘚類20種、側(cè)蒴蘚類4種、葉狀體苔類3種,物種數(shù)量在3～22種之間,差異較顯著,物種數(shù)量最少的是中間錦雞兒灌叢、最多的是沙地柏灌叢。頂蒴蘚類真蘚(Bryumargenteum)、雙色真蘚(B.bicolor)、土生對(duì)齒蘚(Didymodonvinealis)在草原群落、中間錦雞兒灌叢、油蒿半灌叢和沙地柏灌叢都有相對(duì)較高的重要值,但是在不同群落類型中的重要值大小和排列順序有變化。雙色真蘚的重要值在4種群落類型都是最高的,真蘚的重要值在沙地柏灌叢顯著降低; 油蒿半灌叢和沙地柏灌叢出現(xiàn)了3種葉狀體苔類,其中,西伯利亞瘤冠苔(Manniasibirica)的重要值在沙地柏灌叢相對(duì)較高。北沙柳灌叢物種組成和優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成發(fā)生了顯著變化,優(yōu)勢(shì)種是對(duì)土壤水分和空氣濕度要求較高的中大型側(cè)蒴蘚類長(zhǎng)肋細(xì)濕蘚(Campyliumpolygamum,33.68%)、鐮刀蘚直葉變種(Drepanocladusaduncusvar.pseudofluitans,21.37%)和分布在土壤裸露斑塊的頂蒴蘚類叢生真蘚(B.caespiticium,33.44%)。重要值相對(duì)較低的大量叢蘚科Pottiaceae物種在油蒿半灌叢和沙地柏灌叢的分布一方面指示了群落所在的干旱氣候區(qū)特點(diǎn),另一方面也體現(xiàn)了2種群落面積大、局部地段基質(zhì)穩(wěn)定、微生境變化多以及水分條件相對(duì)較好的特點(diǎn)。此外,對(duì)水分條件要求相對(duì)較高真蘚科Bryaceae (高山真蘚B.alpinum、刺葉真蘚B.cirrhatum、叢生真蘚)、鳳尾蘚科Fissidentaceae(鳳尾蘚Fissidensbryoides)、葫蘆蘚科Funariaceae(葫蘆蘚Funariahygrometrica、刺邊葫蘆蘚F.muhlenbergii)物種的出現(xiàn)進(jìn)一步說明沙地柏灌叢局部微生境水分條件相對(duì)較高的特點(diǎn)。

表1 5種群落類型地面生苔蘚植物物種組成及其重要值Tab.1 Species composition and importance value of ground bryophytes in 5 kinds of communities %

2.2 α多樣性

α多樣性指數(shù)表明(表2),Patrick豐富度指數(shù)進(jìn)一步體現(xiàn)了物種組成特點(diǎn),排列順序?yàn)? 沙地柏灌叢(22種)>油蒿半灌叢(14種)>草原(6種)>北沙柳灌叢(5種)>中間錦雞兒灌叢(3種); 沙地柏灌叢顯著高于其他群落,與該旱中生群落總體水分條件好、微地形變化大、基質(zhì)穩(wěn)定有關(guān),而分布面積和微地形變化小、草本蓋度高可能是北沙柳灌叢物種數(shù)量少的原因。Shannon-Wiener指數(shù)在0.94～2.31之間,排列順序與Patrick豐富度指數(shù)趨勢(shì)基本一致,其中,北沙柳灌叢略高于草原群落。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)排列順序相反; Pielou均勻度指數(shù)整體變化不大,油蒿半灌叢最低。

續(xù)表1 5種群落類型地面生苔蘚植物物種組成及其重要值Continude Tab.1 Species composition and importance value of ground bryophytes in 5 kinds of communities %

表2 5種群落類型地面生苔蘚植物α多樣性指數(shù)Tab.2 α diversity index of ground bryophyte in 5 kinds of communities

多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性研究表明(表3),灌木蓋度和凋落物蓋度與Shannon-Wiener指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.891和0.920,而與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)極顯著(P<0.01)或顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.964和-0.911。

表3 5種群落類型的α多樣性指數(shù)、環(huán)境因子Pearson相關(guān)性Tab.3 Pearson’s relative analysis of α diversity index and the environmental variables in 5 kinds of communities

上述結(jié)果可能與灌木蓋度與凋落物蓋度較高的群落中光照強(qiáng)度相對(duì)低、水分條件較高、苔蘚植物物種數(shù)量多有關(guān)。草本蓋度與Pielou均勻度指數(shù)顯著(P<0.05)正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.889,可能與草本蓋度較高的群落類型物種數(shù)量少、重要值變化相對(duì)較小有關(guān)。此外,灌木蓋度和光照強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)、土壤水分和空氣濕度顯著正相關(guān)(P<0.05)以及其他環(huán)境因子間不同程度的相關(guān)性,說明各種環(huán)境因子彼此相關(guān)形成的生境變化綜合影響了苔蘚植物物種多樣性分布。

2.3 β多樣性

5種群落類型Sprensen相似系數(shù)在0～0.72之間。沙地柏灌叢和油蒿半灌叢物種相似度最高,共有種包括真蘚、雙色真蘚、西伯利亞瘤冠苔等13個(gè)物種,與群落類型和水分條件相近有關(guān); 中間錦雞兒灌叢與沙地柏灌叢和油蒿半灌叢物種相似系數(shù)分別為0.24和0.35,共有種是真蘚、雙色真蘚和土生對(duì)齒蘚,與該群落分布面積小、水分條件低、生境基質(zhì)穩(wěn)定性差有關(guān); 草原群落與中間錦雞兒灌叢、沙地柏灌叢和油蒿半灌叢群落相似系數(shù)在0.43 ～ 0.67之間,與真蘚、雙色真蘚、扭口蘚(Barbulaunguiculata)、土生對(duì)齒蘚、小扭口蘚(B.indica)和蘆薈蘚(Aloinarigida)對(duì)干旱與穩(wěn)定基質(zhì)的適應(yīng)性強(qiáng)有關(guān); 北沙柳灌叢僅與沙地柏灌叢共有叢生真蘚,說明了不同苔蘚植物水分生態(tài)幅度的顯著差異性。此外,僅在油蒿半灌叢分布的物種有斜葉蘆薈蘚(A.obliquifolia),僅在沙地柏灌叢分布的物種有鳳尾蘚、小石蘚(Weissiacontroversa)、鈍葉小石蘚(W.newcomeri)、細(xì)肋對(duì)齒蘚(D.icmadophyllus)等8種,僅在北沙柳灌叢分布的物種有柳葉蘚(Amblystegiumserpens)、長(zhǎng)肋細(xì)濕蘚、鐮刀蘚(D.aduncus)和鐮刀蘚直葉變種,不同群落類型的物種在一定程度上相互補(bǔ)充,增加了研究區(qū)苔蘚植物物種多樣性。(表1,表4)

表4 5種群落類型地面生苔蘚植物β多樣性指數(shù)差異Tab.4 β diversity index of ground bryophyte in 5 kinds of communities

3 結(jié)論與討論

(1) 毛烏素沙地5種群落類型地面生苔蘚植物有7科、17屬、27種,優(yōu)勢(shì)種有雙色真蘚、真蘚、土生對(duì)齒蘚、西伯利亞瘤冠苔、長(zhǎng)肋細(xì)濕蘚、叢生真蘚和鐮刀蘚直葉變種。其中的雙色真蘚、真蘚、土生對(duì)齒蘚、西伯利亞瘤冠苔等物種是本地區(qū)草原、中間錦雞兒灌叢、油蒿半灌叢和沙地柏灌叢苔蘚植物群落的優(yōu)勢(shì)種,也是相鄰或相近地貌地區(qū)苔蘚植物群落的優(yōu)勢(shì)種或伴生種[8-10],說明它們作為北溫帶或世界廣布種具有較廣泛生態(tài)學(xué)影響,對(duì)更大范圍認(rèn)識(shí)苔蘚植物群落和結(jié)皮層的形成維持與演替有重要意義。苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,不同生長(zhǎng)型及不同形體大小和不同科屬個(gè)體對(duì)水分等環(huán)境條件的要求有差異[9-10]。草原和中間錦雞兒灌叢物種組成及優(yōu)勢(shì)種為少數(shù)耐干旱性頂蒴蘚類,油蒿半灌叢和沙地柏灌叢物種組成出現(xiàn)了對(duì)水分條件要求較高的苔類和頂蒴蘚類科、屬物種,北沙柳灌叢出現(xiàn)了4種濕生性小型-中型側(cè)蒴蘚類,都是物種對(duì)生境水分條件變化真實(shí)反映,在一定程度上也指示了毛烏素沙地地面生苔蘚群落物種組成與層片結(jié)構(gòu)變化特點(diǎn)。

(2) Patrick豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)變化規(guī)律基本一致,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化規(guī)律與上述兩個(gè)指數(shù)趨勢(shì)相反。Pielou均勻度指數(shù)差異不大,說明不同群落類型物種豐富度差異對(duì)物種均勻度影響較小[9]。總體上隨土壤水分、空氣濕度、凋落物蓋度和灌木蓋度增加物種多樣性增加,草本蓋度和光照強(qiáng)度的作用與之相反,與有關(guān)研究結(jié)果較一致[9-10,21-22,24-25]。此外,影響苔蘚植物物種多樣性的環(huán)境因子還有土壤pH和土壤含磷量[4]、溫度變量[5]、海拔高度和人為干擾[6]、喬冠郁閉度[11]、喬木蓋度[10,22,24]等。除了本文中已經(jīng)選取的環(huán)境因子,不同群落的分布范圍(油蒿半灌叢分布最廣)、生境變化幅度(沙地柏灌叢最大)、基質(zhì)穩(wěn)定性差異、藻結(jié)皮發(fā)育狀況等應(yīng)該是今后研究中應(yīng)該選取的環(huán)境因子。

(3)β多樣性研究表明,各種環(huán)境因子所指示的水分條件差異與Sprensen多樣性指數(shù)差異緊密相關(guān)[9]。旱生、旱中生油蒿半灌叢和沙地柏灌叢地面生苔蘚植物物種數(shù)量多、相似系數(shù)最高,共發(fā)現(xiàn)23種苔蘚植物,也是毛烏素沙地大面積分布的、有重要生態(tài)學(xué)功能的群落類型。它們比科爾沁沙地松樹山地區(qū)旱生、旱中生灌叢群落[小葉錦雞兒(C.microphylla)灌草叢、西伯利亞杏(Armeniacasibirica)灌草叢、巖蒿(A.brachyloba)灌叢、繡線菊(Spiraeasalicifolia)灌草叢]、地面生苔蘚植物(葉狀體苔類4種,頂蒴蘚類14種)多 5種,有白邊錢苔(Ricciaalbolimbata)、流蘇蘚(Crossidiumsquamigerum)、刺邊葫蘆蘚等17個(gè)物種未見分布[8]; 與相鄰的準(zhǔn)格爾黃土丘陵區(qū)灌叢群落(頂蒴蘚類19種,葉狀體苔類1種)相比,2類灌叢群落中有西伯利亞瘤冠苔、高山真蘚、葫蘆蘚等17個(gè)物種未見分布[9]; 與科爾沁沙地大青溝地區(qū)西伯利亞杏灌叢(頂蒴蘚類13種,側(cè)蒴蘚類2種,葉狀體苔類3種)相比,2類群落中的土生對(duì)齒蘚、鹽土蘚(Pterygoneurumsubsessile)、蘆薈蘚等16個(gè)物種未見分布[10]。盡管上述幾個(gè)地區(qū)在優(yōu)勢(shì)種組成上有一定的相似性,但是,毛烏素沙地主要灌叢群落苔蘚植物物種組成表現(xiàn)出明顯的特殊性,體現(xiàn)出較顯著的地區(qū)性特點(diǎn),也是本地區(qū)苔蘚植物生物多樣性保護(hù)和生態(tài)功能研究的重點(diǎn)群落類型。