麻雀身體大小的性二態(tài)和基于身體量度的性別判定

史紅全，柏軍鵬，范俊功

(1.隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，甘肅省隴東生物資源保護(hù)利用與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅慶陽745000；2.南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌330031；3.中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京100089)

性二態(tài)指同種生物兩性個(gè)體除生殖器官之外的差異，包括身體大小、形狀、顏色、生理和行為等(Barrows，2011)。在許多動(dòng)物中，身體大小的不同是最明顯的兩性差異(Andersson，1994)。一些鳥類，特別是多配制鳥類，顯示出明顯的身體大小的性二態(tài)(Andersson，1994；Hartley，2007；Székelyetal.，2007)，而性單態(tài)鳥類(sexually monomorphic birds)很難通過形態(tài)、大小和羽色等特征判定性別。但越來越多的研究(Delestrade，2001；Berkunskyetal.，2009；Mónusetal.，2011；阮祥鋒，溪波，2011；Nunesetal.，2013；Sáez-Gómezetal.，2017；胥帥帥等，2018)表明，性單態(tài)鳥類也存在著一定程度的身體大小和羽色的性二態(tài)。性二態(tài)的研究是探究鳥類的性選擇和自然選擇的切入點(diǎn)(Shine，1989；Bj?rklund，1990；Andersson，1994；Owens &Hartley，1998；Székelyetal.，2000,2007；Blanckenhorn，2005)。同時(shí)，性二態(tài)的研究也能為性單態(tài)鳥類的野外快速性別判定提供依據(jù)(Berkunskyetal.，2009；阮祥鋒，溪波，2011；Calabuigetal.，2011；柯娩娟等，2017；Sáez-Gómezetal.，2017)。因而，性二態(tài)一直是鳥類生態(tài)學(xué)研究重點(diǎn)關(guān)注的問題。

麻雀Passer montanus通常被認(rèn)為是性單態(tài)鳥類(Summers-Smith，1988)，胥帥帥等(2018)的研究顯示麻雀兩性既無顯著的羽色差異，也無顯著的身體大小差異，但趙正階(2001)的記錄顯示麻雀存在羽色兩性差異，更有不少研究表明麻雀存在身體大小的兩性差異(ST.Louis &Barlow，1991；Heeb，2001；Mónusetal.，2011；Sunetal.，2016，2017)。

盡管麻雀身體大小的兩性差異較小，但已有研究表明，通過身體量度構(gòu)建的判別方程可以較準(zhǔn)確判定其性別(Mónusetal.，2011)。這類探索為麻雀的野外性別生態(tài)研究快速準(zhǔn)確判定性別提供了可能。判別方程的性別判定準(zhǔn)確率受鳥類性二態(tài)程度、樣本量等因素影響(Dechaume-Moncharmontetal.，2011)。一些研究(Sunetal.，2017；蘭敏敏等，2018；趙文海等，2018)顯示麻雀的身體大小隨緯度和/或海拔的增大而增大，而身體大小的性二態(tài)程度隨身體大小變化可能發(fā)生變化(Andersson，1994；Hartley，2007；Székelyetal.，2007)，因此不同地理區(qū)域麻雀身體大小的性二態(tài)程度很可能存在差異，而這種差異會(huì)影響判別方程對(duì)性別判定的準(zhǔn)確率，限制了已有研究結(jié)果更廣泛的應(yīng)用，需在不同的地理區(qū)域進(jìn)一步開展相關(guān)研究。然而，與麻雀數(shù)量多、分布廣相比，麻雀性二態(tài)的資料和研究較少。因此，為了探究麻雀身體量度的兩性差異和這種差異能否作為可靠的性別判定依據(jù)，2017—2018年每年的1—3月，在隴東學(xué)院校園捕捉并測(cè)量了67只麻雀的10個(gè)身體量度，解剖觀察生殖腺鑒定了性別[采樣工作得到了慶陽市林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)管理站的批準(zhǔn)(慶市動(dòng)管發(fā)[2017]03號(hào))，解剖實(shí)驗(yàn)得到隴東學(xué)院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物倫理審核部門的批準(zhǔn)(批準(zhǔn)文號(hào)：LAE20170003)]，比較兩性身體量度的差異，進(jìn)而用判別分析法研究這些身體量度在性別判定中的準(zhǔn)確率。

1 材料和方法

1.1 研究物種

麻雀屬雀形目Passeriformes，主要棲息在人居環(huán)境，以谷物、草子、種子、果實(shí)等為食(趙正階，2001)，在甘肅省慶陽市隴東學(xué)院校園(107°41′E，35°44′N，海拔1 380 m)是常見鳥類。

1.2 數(shù)據(jù)的收集

麻雀在秋季完成一次完整的換羽(Lindetal.，2004；Pinowskietal.，2009)，因此冬季捕捉可避免換羽影響麻雀的測(cè)量。新生的麻雀在次年3月后即可配對(duì)繁殖(Summers-Smith，1988)，因而在1—3月捕捉的麻雀可全部視作成鳥。2017—2018年每年的1—3月，于繁殖前用霧網(wǎng)捕獲67只麻雀。用電子天平(雙杰PT200A，精度0.01 g)測(cè)量體質(zhì)量(精度0.1 g)，用直尺測(cè)量全長(zhǎng)、左右翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)(精度1 mm)。用游標(biāo)卡尺(哈量，精度0.02 mm)測(cè)量嘴峰長(zhǎng)、嘴裂長(zhǎng)、嘴裂寬、左右跗跖長(zhǎng)、左右中趾長(zhǎng)、左右后趾長(zhǎng)(精度0.1 mm)。測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)詳細(xì)描述參照王香亭(1991)和Gosler(2004)。測(cè)量人員經(jīng)過多次嚴(yán)格訓(xùn)練且所有測(cè)量均由同一人完成。在使用游標(biāo)卡尺測(cè)量時(shí)，重復(fù)測(cè)量至連續(xù)的2個(gè)測(cè)量數(shù)據(jù)差在0.1 mm以內(nèi)，記錄最后一次測(cè)量的數(shù)據(jù)。

1.3 性別鑒定

可通過行為觀察、解剖觀察、泄殖腔觀察、分子生物學(xué)方法等鑒定性別，其中解剖觀察法和分子生物學(xué)方法適合冬季鑒定性別。分子生物學(xué)方法鑒定性別經(jīng)過相對(duì)復(fù)雜的實(shí)驗(yàn)過程和較長(zhǎng)的時(shí)間，而解剖觀察生殖腺鑒定性別快速準(zhǔn)確。本研究樣本還用于分子系統(tǒng)地理研究和解剖教學(xué)實(shí)驗(yàn)，故采取解剖觀察法鑒定性別。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的分布型，用Levene統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差同質(zhì)性，結(jié)果表明所有的身體量度數(shù)據(jù)都符合正態(tài)分布且方差齊性，因此用多元方差分析(MANOVA)檢驗(yàn)兩性間總體的身體量度差異，用獨(dú)立樣本t-test比較兩性間特定的身體量度差異。用Origin 2018繪制兩性10個(gè)身體量度變量的頻數(shù)分布，用以判斷這些身體量度變量在兩性間的重疊情況。對(duì)兩性比較中差異顯著的身體量度變量，用Pearson相關(guān)分析和偏相關(guān)分析檢查其相關(guān)性，其中偏相關(guān)分析檢驗(yàn)2個(gè)身體量度之間的相關(guān)性，控制其余身體量度變量。如2個(gè)或以上變量高度相關(guān)(相關(guān)系數(shù)≥0.8，P<0.01)，則判定t-test中t值最大的變量是兩性最主要的身體量度差異(Sáez-Gómezetal.，2017)。

判別分析采用常用的形態(tài)測(cè)量判定鳥類性別的方法(Dechaume-Moncharmontetal.，2011)。用Box’s M-test對(duì)兩性樣本進(jìn)行組間協(xié)方差矩陣齊性檢驗(yàn)，結(jié)果表明方差齊性。分別通過單變量判別分析和多變量判別分析構(gòu)建性別判定模型，其中，多變量判別分析采用典型判別分析和逐步判別分析，從而比較2種方法對(duì)性別判定的準(zhǔn)確性。構(gòu)建的判別方程都是非標(biāo)準(zhǔn)化的判別函數(shù)。采用交叉驗(yàn)證檢驗(yàn)判別方程對(duì)性別判定的準(zhǔn)確性(Dechaume-Moncharmontetal.，2011；Mónusetal.，2011；阮祥鋒，溪波，2011)。

使用SPSS 20.0處理分析數(shù)據(jù)，雙尾檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

通過解剖觀察生殖腺鑒定性別，67只麻雀中31只雄性，36只雌性。

2.1 麻雀身體大小的性二態(tài)

10個(gè)身體量度的性間比較顯示，麻雀在總體上存在顯著的身體大小兩性差異(MANOVA：Pillai’s Trace=0.492，F(xiàn)10,56=5.426，P<0.001)，表明該種群存在顯著的身體大小的性二態(tài)。雄鳥在全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、翅長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)和中趾長(zhǎng)5個(gè)身體量度上均顯著大于雌鳥，其中，翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)的性二態(tài)指數(shù)最大(表1)。從變異系數(shù)看，身體量度存在較大的性內(nèi)變異，其中體質(zhì)量變異最大，而翅長(zhǎng)變異最小(表1)。麻雀身體量度存在一定的性間重疊，但翅長(zhǎng)在兩性間重疊最少(圖1)。

表1 67只麻雀成體的身體量度、變異系數(shù)(CV)和兩性差異Table 1 Body measurements,coefficients of variation (CV) and intersexual differences of 67 adult Passer montanus

Pearson相關(guān)分析顯示，5個(gè)身體量度變量間多存在顯著的相關(guān)性，但偏相關(guān)分析顯示只有翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)、翅長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)、尾長(zhǎng)和中趾長(zhǎng)之間顯著相關(guān)，且所有的相關(guān)系數(shù)都小于0.5(表2)，小于設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)，因而不能判斷哪個(gè)身體量度變量的差異是兩性間最主要的。盡管相關(guān)系數(shù)較小，但翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)有極顯著的偏相關(guān)(表2)。

表2 67只麻雀成體身體量度相關(guān)系數(shù)矩陣Table 2 Correlations between body measurements of 67 adult Passer montanus

2.2 麻雀身體量度的判別分析

身體量度較大的性內(nèi)變異和性間重疊使通過身體量度判定性別較為困難，但翅長(zhǎng)等量度相對(duì)較小的性內(nèi)變異和性間重疊為麻雀的性別判定提供了可能。用全部?jī)尚蚤g比較差異顯著的身體量度變量構(gòu)建的典型判別方程為：DF1=0.075×全長(zhǎng)+0.097×尾長(zhǎng)+0.285×翅長(zhǎng)+0.065×跗跖長(zhǎng)+0.286×中趾長(zhǎng)-40.233，逐步判別方程為：DF2=0.092×全長(zhǎng)+0.364×翅長(zhǎng)-37.803，對(duì)麻雀的性別判定準(zhǔn)確率分別是82.1%和79.1%。單變量判別方程對(duì)麻雀性別的判定準(zhǔn)確率都超過62%，其中翅長(zhǎng)是判定性別最準(zhǔn)確的單變量，能準(zhǔn)確判定77.6%麻雀的性別，該判別方程為：DF=0.434×翅長(zhǎng)-30.128(表3)。

表3 單變量和多變量判別方程對(duì)麻雀性別判定的準(zhǔn)確性Table 3 Accuracy of sexing Passer montanus by means of discriminant equations built by single measurement and multiple measurements

3 討論

3.1 性二態(tài)

研究比較了麻雀雄鳥和雌鳥的10個(gè)身體量度，發(fā)現(xiàn)總體上存在顯著的身體大小兩性差異，雄鳥的全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、翅長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)和中趾長(zhǎng)5個(gè)身體量度均顯著大于雌鳥，其中，翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)是麻雀兩性間最顯著的差異。結(jié)果表明，本研究的麻雀種群存在較顯著的身體大小的性二態(tài)。這與已有的很多麻雀性二態(tài)的研究結(jié)果(ST.Louis &Barlow，1991；Heeb，2001；Mónusetal.，2011；Sunetal.，2016，2017)一致。胥帥帥等(2018)的研究發(fā)現(xiàn)，無論是在非繁殖季節(jié)還是繁殖季節(jié)，麻雀總體上都沒有顯著的身體大小的兩性差異，但該研究并未分析單個(gè)身體量度上是否存在兩性差異。對(duì)胥帥帥等(2018)的數(shù)據(jù)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，無論是非繁殖季(t=3.393，P=0.002)還是繁殖季(t=2.502，P=0.019)，麻雀的翅長(zhǎng)都存在顯著的兩性差異。綜上，麻雀存在一定程度的身體大小的性二態(tài)。樣本量越大，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)功效越大，上述研究的差異可能和樣本量有關(guān)。Mónus等(2011)的研究樣本量(54只雄鳥和58只雌鳥)最大，本研究的樣本量(31只雄鳥和36只雌鳥)次之，而胥帥帥等(2018)研究的樣本量(非繁殖季12雄和17雌；繁殖季10雄和19雌)最小。此外，胥帥帥等(2018)研究的麻雀來自人工飼養(yǎng)的種群，而本研究和Mónus等(2011)研究的麻雀均來自野生種群。人工飼養(yǎng)可能對(duì)麻雀兩性羽色產(chǎn)生影響(胥帥帥等，2018)，也可能對(duì)麻雀兩性身體大小的生長(zhǎng)發(fā)育有影響。

包括本研究在內(nèi)的一些研究(Heeb，2001；Mónusetal.，2011；Sunetal.，2016，2017；胥帥帥等，2018)都檢驗(yàn)出翅長(zhǎng)在麻雀兩性間存在顯著的差異。在一些麻雀的近緣種中，如家麻雀Passerdomesticus(Moreno-Rueda，2003，2005)、黑頂麻雀Passerammodendri(趙青山，2012)、死海麻雀Passer moabiticus(Yosefetal.，2004)，其翅長(zhǎng)也都存在顯著的兩性差異。翅長(zhǎng)的差異可能是麻雀屬Passer鳥類最主要的身體大小的兩性差異，可能受到了相同選擇壓力的影響。翅的形狀和大小與鳥類的飛翔能力密切相關(guān)(Videler，2005)。家麻雀的逃避捕捉研究顯示，長(zhǎng)翅個(gè)體更難被捕捉到，但逃避捕捉的能力與性別無關(guān)(Moreno-Rueda，2003)。尾長(zhǎng)和翅長(zhǎng)對(duì)逃避捕捉起到相反的作用，而在翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)上，家麻雀的雄鳥均顯著大于雌鳥(Moreno-Rueda，2003，2005)，這可能是造成研究中發(fā)現(xiàn)逃避捕捉能力與性別無關(guān)的原因。本研究發(fā)現(xiàn)，麻雀雄鳥的翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)顯著大于雌鳥，但飛翔能力和逃避能力的兩性差異尚未研究。

解釋鳥類身體大小的性二態(tài)有4種主要假說(Székelyetal.，2007)：婚配競(jìng)爭(zhēng)假說(mating-competition hypothesis)、活動(dòng)敏捷性假說(display-agility hypothesis)、資源分化假說(resource-division hypothesis)和繁殖力假說(fecundity hypothesis)。其中活動(dòng)敏捷性假說和繁殖力假說預(yù)測(cè)產(chǎn)生較小的雄性或較大的雌性，從而降低兩性差異程度，與麻雀雄鳥顯著大于雌鳥的事實(shí)不符。而資源分化假說預(yù)測(cè)雌雄在一起覓食的鳥類，為避免兩性間的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)化塑造兩性身體大小的差異以產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、覓食行為的差異(Selander，1966；Shine，1989)，如喙的大小的差異。已有研究表明，翅長(zhǎng)是麻雀主要的兩性差異，而喙的大小(寬度)存在一定的兩性差異(Mónusetal.，2011)，或沒有顯著的兩性差異(胥帥帥等，2018；本研究)，喙的咬合力也沒有顯著的兩性差異(霍娟等，2016)。上述情況表明，資源分化假說不能很好解釋麻雀身體大小的兩性差異。婚配競(jìng)爭(zhēng)假說，即雄-雄競(jìng)爭(zhēng)常會(huì)塑造動(dòng)物明顯的兩性差異(Andersson，1994；Owens &Hartley，1998；Székelyetal.，2007)。對(duì)家麻雀的研究發(fā)現(xiàn)，雄性在體質(zhì)量、翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)上明顯大于雌性，并且顯現(xiàn)出選型交配(assortative mating)模式(Moreno-Rueda，2003)，表明婚配競(jìng)爭(zhēng)可能是導(dǎo)致家麻雀性二態(tài)的重要原因。目前尚無與麻雀身體大小性二態(tài)進(jìn)化機(jī)制相關(guān)研究報(bào)道。

3.2 性別判定

基于身體量度構(gòu)建的判別分析被廣泛應(yīng)用于性單態(tài)鳥類的性別判定(Berkunskyetal.，2009；Mónusetal.，2011；阮祥鋒，溪波，2011；柯娩娟等，2017；Sáez-Gómezetal.，2017)。本研究構(gòu)建的判別方程能較準(zhǔn)確判定麻雀的性別，其中翅長(zhǎng)構(gòu)建的單變量判別方程對(duì)性別判別準(zhǔn)確率為77.6%，而全長(zhǎng)和翅長(zhǎng)構(gòu)建的逐步判別方程能準(zhǔn)確識(shí)別79.1%的麻雀性別。Mónus等(2011)對(duì)性別判別準(zhǔn)確率高于本研究，但2個(gè)研究都發(fā)現(xiàn)翅長(zhǎng)在判別分析中的重要作用，甚至Mónus等(2011)顯示翅長(zhǎng)構(gòu)建的單變量判別方程在所有的判別方程中具有最高的判別準(zhǔn)確率。性二態(tài)程度越大，樣本量越大，性別判別準(zhǔn)確率越高(Dechaume-Moncharmontetal.，2011)。樣本量大小的差異可能是造成2個(gè)研究性別判別準(zhǔn)確率差異的主要原因。

可靠和方便的性別判定方法對(duì)于進(jìn)一步研究麻雀這類性單態(tài)鳥類性別相關(guān)的生態(tài)問題非常重要。對(duì)于麻雀這種兩性身體量度差異不大的所謂性單態(tài)鳥類，提高研究的樣本量是構(gòu)建更準(zhǔn)確的判別方程最合適的途徑。本研究提供了相對(duì)可靠的性別判定參考，但要在相關(guān)的研究中應(yīng)用，應(yīng)做更深入的研究。

本研究在小空間范圍(校園內(nèi))和時(shí)間范圍(1—3月)研究了麻雀的性二態(tài)和性別判定，考慮到麻雀數(shù)量大、分布廣、變異多的特點(diǎn)，顯然需要更多、更廣、更深入的研究。同時(shí)，麻雀的這一特點(diǎn)也使得麻雀非常適合作為鳥類生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象，在不同的地域和環(huán)境中的研究結(jié)果可以相互比較，可以為一些生態(tài)問題，如身體大小的海拔和緯度變異、性二態(tài)的地理變異等，提供更好的洞見。然而，至今對(duì)麻雀的了解仍不多，亟待開展更多的研究。

致謝：感謝信瑞航、馬龍、李萬有等同學(xué)協(xié)助采集數(shù)據(jù)，感謝賈海燕老師在論文修改中提供的建議。