四川滎經(jīng)大相嶺繁殖期鳥(niǎo)類多樣性與群落結(jié)構(gòu)

王燕，何興成，張尚明玉，張怡田，何倩蕓，王貝爻，王彬，宋心強(qiáng)，付明霞,朱敏，吳永杰*

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065；2.西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充637002；3.四川大相嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，四川滎經(jīng)625200；4.四川省自然保護(hù)地工作總站，成都610081)

生物多樣性即生命的多樣性，是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，主要包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性，由數(shù)以萬(wàn)計(jì)的動(dòng)物、植物、微生物共同構(gòu)成，是實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明的重要基礎(chǔ)(馬克平，1993；楊立美，穆彪，2006；彭邦良，2014)。生物多樣性的監(jiān)測(cè)和評(píng)估是開(kāi)展生物多樣性保護(hù)和利用的重要基礎(chǔ)工作，也是維持生態(tài)平衡和構(gòu)建生態(tài)文明社會(huì)的重要組成部分(吳永杰等，2017)。鳥(niǎo)類作為自然界生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中處于中高層，對(duì)環(huán)境和景觀塑造、生態(tài)平衡的維持都具有重要作用。善于飛翔的鳥(niǎo)類對(duì)棲息地組成和環(huán)境變化非常敏感(張征愷，黃甘霖，2018)，其種群數(shù)量與群落結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是衡量生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的重要指標(biāo)(王斌等，2013)，在較多的研究中被作為環(huán)境變化的指示物種和監(jiān)測(cè)物種。

大相嶺位于全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一的橫斷山區(qū)東部，地處川西高原與四川盆地過(guò)渡地帶和著名的“華西雨屏帶”，同時(shí)也位于鳥(niǎo)類南北物種擴(kuò)散的重要通道上，具有獨(dú)特的地理、氣候特征，生物多樣性和特有性都較高，鳥(niǎo)類資源豐富(Myersetal.，2000；滎經(jīng)縣志編撰委員會(huì)，2011；Wuetal.，2017)。保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類資源調(diào)查最早始于2008年的樣線法，調(diào)查到鳥(niǎo)類219種(符建榮等，2008)；2008年保護(hù)區(qū)還進(jìn)行了綜合科學(xué)考察，結(jié)合文獻(xiàn)資料共記錄鳥(niǎo)類265種(內(nèi)部資料)。近10年來(lái)，僅有韋定菊等(2016)通過(guò)樣線法并結(jié)合訪問(wèn)調(diào)查的方法對(duì)滎經(jīng)縣農(nóng)耕區(qū)鳥(niǎo)類進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類219種。為進(jìn)一步了解近年來(lái)整個(gè)大相嶺鳥(niǎo)類資源現(xiàn)狀，為鳥(niǎo)類資源保護(hù)和生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)提供基礎(chǔ)資料，為建立保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類信息數(shù)據(jù)庫(kù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，于2016年5月—2019年7月對(duì)本地區(qū)的鳥(niǎo)類多樣性進(jìn)行了系統(tǒng)性監(jiān)測(cè)和調(diào)查。

1 研究區(qū)域概況

大相嶺東起峨眉山，西至滎經(jīng)河，北抵青衣江，南到大渡河，南北長(zhǎng)約88 km，東西寬約100 km，面積約6 440 km2，總體呈西北-東南走向(杜權(quán)，2016)。本項(xiàng)目調(diào)查區(qū)域涵蓋四川大相嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“保護(hù)區(qū)”)、龍蒼溝國(guó)家森林公園(以下簡(jiǎn)稱“森林公園”)和森林公園以北部分居民點(diǎn)。保護(hù)區(qū)位于四川省雅安市滎經(jīng)縣南部，東與森林公園和洪雅縣瓦屋山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)相接，西、南以滎經(jīng)縣與漢源縣的縣界為界，以大熊貓Ailuropodamelanoleuca、珙桐Davidiainvolucrata等珍稀瀕危野生動(dòng)植物及其棲息地為主要保護(hù)對(duì)象。森林公園位于大相嶺東段余脈北側(cè)并與保護(hù)區(qū)相接。本地區(qū)地處青藏高原與四川盆地的過(guò)渡地帶，靠近四川盆地，地形地貌復(fù)雜，最高海拔3 481 m，最低海拔1 150 m，相對(duì)高差2 331 m。區(qū)域內(nèi)地勢(shì)南高北低，山地氣候影響顯著，降水充沛，年均氣溫13.6 ℃，年均降雨量1 790 mm，無(wú)霜期300 d(符建榮等，2008)。研究區(qū)內(nèi)植被類型豐富但以亞熱帶常綠闊葉林為主，垂直分布帶譜明顯：1 400 m以下以農(nóng)作物為主，1 400～1 800 m為常綠闊葉林帶，1 800～2 100 m為軟、硬闊葉林帶，2 100～2 600 m為針闊混交林帶，2 600～3 100 m為寒溫性針葉林帶，3 100 m以上為亞高山灌叢草甸帶(滎經(jīng)縣志編撰委員會(huì)，2011)。

2 研究方法

2016年5月—2019年7月，在滎經(jīng)大相嶺對(duì)不同海拔段的夏季繁殖鳥(niǎo)類開(kāi)展多樣性調(diào)查和監(jiān)測(cè)。每年調(diào)查分繁殖前期和繁殖期2次，4年累計(jì)展開(kāi)8次系統(tǒng)野外調(diào)查。每次調(diào)查周期為3 d，野外調(diào)查時(shí)間累計(jì)24 d。調(diào)查方法為固定樣線法，樣線涵蓋保護(hù)區(qū)和森林公園，兼顧不同海拔和生境。保護(hù)區(qū)與森林公園重合區(qū)域樣線1條，森林公園5條，森林公園以北居民點(diǎn)4條(圖1)。樣線海拔從981 m到2 360 m，覆蓋了針葉林、闊葉林、針闊混交林、成熟人工林、灌叢、竹林、居民區(qū)、農(nóng)耕區(qū)、水域9種生境。調(diào)查分2組，2人一組，以2 km·h-1左右的速度同時(shí)行進(jìn)，使用雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察記錄樣線前方和上下兩側(cè)空中出現(xiàn)的鳥(niǎo)種，后方出現(xiàn)并向前飛行的鳥(niǎo)類不記錄，輔以相機(jī)拍照、鳴聲辨別和GPS定位，記錄目擊或聽(tīng)到的鳥(niǎo)類種類、個(gè)體數(shù)量、生境類型、行為活動(dòng)及海拔等。調(diào)查時(shí)間為日出后3 h和日落前3 h，為避免惡劣天氣對(duì)調(diào)查結(jié)果造成影響，大風(fēng)大雨等天氣不進(jìn)行調(diào)查。

鳥(niǎo)類分類系統(tǒng)、居留型和特有種參照《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)；瀕危等級(jí)參照《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》(IUCN，2020)，區(qū)系參照《中國(guó)動(dòng)物地理》(張榮祖，2011)，保護(hù)級(jí)別參考《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(國(guó)家林業(yè)和草原局，2021)。插值物種豐富度即若某一物種在較低海拔與較高海拔地區(qū)均被觀察記錄，則認(rèn)為該物種在這2個(gè)海拔之間的海拔段內(nèi)均有分布(Wuetal.，2013a，2013b)。本文采用吳永杰等(2017)對(duì)貢嘎山鳥(niǎo)類的插值分析方法，在實(shí)際調(diào)查的海拔上下限的基礎(chǔ)上各擴(kuò)增50 m作為插值物種分布的海拔上下限，以避免插值法對(duì)鳥(niǎo)類分布上下限可能的過(guò)低估計(jì)。

3 結(jié)果

3.1 鳥(niǎo)類組成

野外調(diào)查共記錄鳥(niǎo)類145種，隸屬7目38科。結(jié)合歷史資料(符建榮等，2008；劉鵬等，2020)，本地區(qū)共記錄鳥(niǎo)類302種，隸屬18目62科，其中，雀形目Passeriformes 40科214種，占總物數(shù)的70.9%；繁殖鳥(niǎo)254種，占84.1%。國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類8種：中華秋沙鴨Mergussquamatus、黑頸鶴Grusnigricollis、黑鸛Ciconianigra、禿鷲Aegypiusmonachus、烏雕Clangaclanga、白尾海雕Haliaeetusalbicilla、四川林鸮Strixdavidi、灰胸藪鹛Liocichlaomeiensis。國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類43種。列入瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄 Ⅰ 2種，附錄 Ⅱ 26種；被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)1種，易危(VU)4種；中國(guó)特有種15種(附錄)。

4年實(shí)地調(diào)查記錄鳥(niǎo)類2 274只，優(yōu)勢(shì)度為0.1%～1.0%的物種占比最多，優(yōu)勢(shì)度0.1%以下的物種占比次之，優(yōu)勢(shì)度為1.0%～10%的物種占比最少，無(wú)優(yōu)勢(shì)度達(dá)到10%以上的物種(圖2)。

常見(jiàn)種有24種：黃眉林雀Sylviparusmodestus(9.37%)、烏嘴柳鶯Phylloscopusmagnirostris(7.34%)、強(qiáng)腳樹(shù)鶯Horornisfortipes(6.11%)、長(zhǎng)尾山椒鳥(niǎo)Pericrocotusethologus(5.10%)、綠背山雀Parusmonticolus(4.35%)、紅嘴相思鳥(niǎo)Leiothrixlutea(4.31%)等；稀有種81種：白斑尾柳鶯Phylloscopusogilviegranti(0.92%)、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia(0.92%)、棕頭鴉雀Sinosuthorawebbiana(0.79%)、黃腹山雀Pardaliparusvenustulus(0.79%)等；罕見(jiàn)種40種：白尾鷂Circuscyaneus(0.04%)、棕腹仙鹟Niltavasundara(0.04%)、松雀鷹Accipitervirgatus(0.04%)、赤腹鷹Accipitersoloensis(0.04%)等。

3.2 居留型和區(qū)系特征

從居留型來(lái)看，留鳥(niǎo)189種，夏候鳥(niǎo)65種，冬候鳥(niǎo)28種，旅鳥(niǎo)20種；繁殖鳥(niǎo)(留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo))構(gòu)成鳥(niǎo)類的主體。從區(qū)系來(lái)看，東洋界物種187種，古北界物種85種，廣布種30種。繁殖鳥(niǎo)中，東洋界物種183種，古北界鳥(niǎo)類46種，廣布種25種；大相嶺區(qū)域鳥(niǎo)類區(qū)系以東洋界鳥(niǎo)種為主(圖3)。

3.3 垂直分布格局

本地區(qū)鳥(niǎo)類物種豐富度隨海拔增加呈現(xiàn)出東洋界物種與廣布種豐富度先增加再降低，古北界物種先略微降低再增加然后再降低的趨勢(shì)；東洋界物種在1 580～1 920 m的物種豐富度最高，在 2 260～2 600 m的最低，物種豐富度隨海拔變化最明顯(圖4)。東洋界物種海拔分布上限平均2 106 m，下限平均1 482 m；古北界物種海拔分布上限平均1 946 m，下限平均1 421 m；廣布種海拔分布上限平均1 883 m，下限平均1 492 m(圖5)。物種豐富度在1 580～1 920 m最高，2 260～2 600 m最低，垂直分布整體上呈中峰模式；中高海拔段(1 580～1 920 m及1 920～2 260 m)的物種豐富度比中低海拔段(900～1 240 m及1 240～1 580 m)的略高；插值物種豐富度峰值出現(xiàn)的海拔段與觀測(cè)數(shù)據(jù)相同，均顯示為鳥(niǎo)類豐富度隨海拔增加呈先增加再降低的趨勢(shì)(圖6)。

3.4 群落多樣性

針闊混交林生境的鳥(niǎo)類物種豐富度最高，其次為成熟人工林、灌叢、闊葉林生境，針葉林和水域生境中的最低；Shannon-Wiener指數(shù)為針闊混交林最高，水域最低；Pielou均勻度指數(shù)為針葉林最高，竹林最低(圖7)。

從不同生境間鳥(niǎo)類群落相似性比較可知，針闊混交林與人工林、針闊混交林與灌叢、灌叢與竹林三者的相似性最高，相似性指數(shù)分別為53.2%、52.4%、51.2%；相比之下，水域與其他生境鳥(niǎo)類分布相似性指數(shù)均較低，其中水域與居民區(qū)生境不存在相同鳥(niǎo)種；此外，比較相近的生境類型還有混交林與闊葉林，闊葉林與灌叢、人工林，人工林與灌叢、居民區(qū)、農(nóng)耕區(qū)，灌叢與農(nóng)耕區(qū)，居民區(qū)與農(nóng)耕區(qū)，它們的鳥(niǎo)類生境相似性指數(shù)均在40%以上(表1)。

表1 四川滎經(jīng)大相嶺不同生境鳥(niǎo)類群落相似性比較Table 1 The comparison of community similarity for birds in different habitats in Daxiangling of Yingjing,Sichuan

4 討論

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，滎經(jīng)大相嶺區(qū)域鳥(niǎo)類共302種，占全國(guó)鳥(niǎo)類總數(shù)1 445種(鄭光美，2017)的20.9%，占四川鳥(niǎo)類總數(shù)757種(闕品甲等，2020)的39.9%；國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類8種，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類43種，中國(guó)特有種15種。可見(jiàn)，大相嶺地區(qū)鳥(niǎo)類資源十分豐富，珍稀瀕危保護(hù)物種較多，在生物多樣性保護(hù)中應(yīng)予以重視。4年8次野外調(diào)查共記錄145種繁殖鳥(niǎo)，占該區(qū)鳥(niǎo)類總數(shù)的48.0%。另有158種未觀測(cè)到，未觀測(cè)到的原因可能在于：(1)此次調(diào)查對(duì)象為夏季繁殖鳥(niǎo)類，對(duì)冬季鳥(niǎo)類、遷徙鳥(niǎo)類以及水鳥(niǎo)調(diào)查欠缺。如遷徙季節(jié)的猛禽和黑頸鶴等。(2)物種分布區(qū)發(fā)生變化，如歷史記錄中的鳳頭鷹、禿鷲、藍(lán)磯鶇、寶興鹛雀等，目前在保護(hù)區(qū)已較少見(jiàn)。為進(jìn)一步豐富滎經(jīng)大相嶺地區(qū)鳥(niǎo)類數(shù)據(jù)，后期應(yīng)加大對(duì)水鳥(niǎo)和非繁殖鳥(niǎo)類的調(diào)查力度。此外，本次調(diào)查新增鳥(niǎo)種記錄38種，分類地位變化和繁殖季調(diào)查時(shí)間持續(xù)較長(zhǎng)是出現(xiàn)新增物種記錄的重要原因。個(gè)別種由亞種提升為種，如四川淡背地鶇Zootheragriseiceps由Zootheramollissima的亞種提升為種(Alstr?metal.，2016)，藍(lán)眉 林鴝Tarsigerrufilatus由Tarsigercyanurus的亞種提升為種(Martens &Eck，1995；Rasmussen &Anderton，2005)。新增物種出現(xiàn)也與歷史調(diào)查相關(guān)不足有關(guān)，本地區(qū)歷史調(diào)查時(shí)間相對(duì)較短，較短的調(diào)查時(shí)間和較小的調(diào)查范圍都不利于全面了解本地區(qū)的鳥(niǎo)類物種多樣性。本研究也表明開(kāi)展長(zhǎng)期的鳥(niǎo)類多樣性監(jiān)測(cè)對(duì)于全面了解本地區(qū)的物種多樣性具有重要意義。

符建榮等(2008)認(rèn)為大相嶺地區(qū)有綠尾虹雉Lophophoruslhuysii分布，韋定菊等(2016)也將其收錄在滎經(jīng)縣鳥(niǎo)類名錄中，但以上報(bào)道均無(wú)綠尾虹雉的發(fā)現(xiàn)情況的詳細(xì)描述和記錄，缺乏實(shí)際資料和影像證據(jù)。劉鵬等(2020)在大相嶺地區(qū)6 738個(gè)工作日的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)綠尾虹雉存在的痕跡；Xu等(2020)的研究中使用的中國(guó)綠尾虹雉已知存在的所有記錄來(lái)源不包含滎經(jīng)大相嶺，其結(jié)果并不支持綠尾虹雉在大相嶺分布?？紤]到本研究4年8次的野外調(diào)查和保護(hù)區(qū)長(zhǎng)期的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)均未在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)綠尾虹雉。因此，對(duì)于綠尾虹雉這一存疑鳥(niǎo)種，在得到更多證據(jù)以前，暫不將其列入滎經(jīng)大相嶺鳥(niǎo)類名錄。

大相嶺山系鳥(niǎo)類區(qū)系呈現(xiàn)混雜現(xiàn)象，鳥(niǎo)類組成以東洋型(187種)物種為主，并具有一定數(shù)量的古北界物種(85種)，這與本地區(qū)特殊的地理位置有關(guān)，大相嶺地區(qū)處于東洋界與古北界過(guò)渡地帶(Wuetal.，2017)。鄭作新等(1963)在峨眉山的鳥(niǎo)類研究表明東洋界物種占比隨海拔增加先增加再降低，而古北界物種占比先降低再增加之后再降低；吳永杰等(2017)在貢嘎山的鳥(niǎo)類研究表明隨著海拔升高東洋界物種占比先增加再降低，古北界物種占比則先降低再增加。而滎經(jīng)大相嶺鳥(niǎo)類隨著海拔上升，東洋界物種和廣布種都呈現(xiàn)先增加再降低的趨勢(shì)，而古北界鳥(niǎo)種則呈先降低再增加再降低的趨勢(shì)。以上分析表明，即使3個(gè)地區(qū)雖然地理位置相近，但受山體海拔、區(qū)域小氣候、鳥(niǎo)類遷徙通道位置差異等影響，動(dòng)物區(qū)系的垂直分布特征也存在差異。

大相嶺區(qū)域不同生境類型鳥(niǎo)類物種多樣性顯示出較大差異，針闊混交林中鳥(niǎo)類物種數(shù)最多，可能與該生境空間異質(zhì)性最高，植被類型豐富，層次結(jié)構(gòu)明顯，小生境和小氣候條件優(yōu)越等條件有關(guān)，該生境能提供更多的生態(tài)位(Mentiletal.，2018)；人工林與針闊混交林的相似性最高，2個(gè)生境中相同物種高達(dá)46種，這可能與本地區(qū)的人工林都靠近或主要分布于針闊混交林有關(guān)；針葉林和闊葉林雖同屬森林生境，但二者內(nèi)部層次結(jié)構(gòu)更單一，小生境相對(duì)同質(zhì)化，導(dǎo)致鳥(niǎo)類物種數(shù)量更少。水域?yàn)榈湫偷纳辰诲e(cuò)地帶，是眾多水鳥(niǎo)的棲息地，但本次調(diào)查區(qū)域內(nèi)的水域面積有限，多為山間溪流，缺少大型遷徙水鳥(niǎo)。

保護(hù)區(qū)已整合到大熊貓國(guó)家公園保護(hù)體系中，但目前仍存在一定的人為干擾活動(dòng)，打筍是當(dāng)前最大的干擾活動(dòng)之一。滎經(jīng)大相嶺地區(qū)竹筍、天麻等非木質(zhì)林產(chǎn)品資源豐富，一直是當(dāng)?shù)鼐用駛鹘y(tǒng)的自然資源利用方式。春季和秋季村民大量進(jìn)山從事采集活動(dòng)，不僅干擾破壞野生動(dòng)物的棲息地，對(duì)大熊貓的棲息環(huán)境和主食竹也有一定影響。今后應(yīng)控制竹筍的采集強(qiáng)度和區(qū)域，逐步禁止在保護(hù)區(qū)內(nèi)從事采筍活動(dòng)。此外，目前正在開(kāi)發(fā)建設(shè)的龍蒼溝國(guó)家森林公園毗鄰保護(hù)區(qū)，各類旅游基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)和各種旅游活動(dòng)的開(kāi)展，會(huì)對(duì)本地區(qū)的生物多樣性和環(huán)境造成一定的影響。如何平衡當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生物多樣性保護(hù)是今后大熊貓國(guó)家公園和當(dāng)?shù)卣枰攸c(diǎn)研究和解決的一個(gè)重要課題。

致謝：在野外調(diào)查中得到了滎經(jīng)縣林業(yè)局和四川大相嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的大力支持，感謝薛嘉琪、陳瑜、羅璇、張凱、程榮亨在調(diào)查與監(jiān)測(cè)中的貢獻(xiàn)。