2018—2020年太湖魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析

張 翔，沈 偉,周國(guó)棟

(1.江蘇省常州環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,江蘇 常州 213001；2.江蘇省環(huán)境保護(hù)水環(huán)境生物監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 常州 213001)

魚(yú)類是湖泊水生態(tài)系統(tǒng)中近頂級(jí)生物，其組成和數(shù)量通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)系和下行效應(yīng)影響湖泊水生態(tài)系統(tǒng)，而湖泊環(huán)境因子又通過(guò)上行效應(yīng)影響魚(yú)類構(gòu)成[1]。19世紀(jì)80年代以來(lái)太湖魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)特征出現(xiàn)顯著變化，魚(yú)類種類不斷減少，以湖鱭為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種代表的小型魚(yú)類數(shù)量快速增長(zhǎng)，且總漁獲量逐年上升，而翹嘴鲌和鱖等優(yōu)質(zhì)魚(yú)類漁獲量卻逐年降低[2-3]。近年來(lái)，已有針對(duì)洱海、蠡湖和滆湖開(kāi)展湖泊魚(yú)類結(jié)構(gòu)及其環(huán)境影響因子的研究[4-5]，但鮮有圍繞太湖的相關(guān)研究工作。相關(guān)研究主要分析水化學(xué)因子對(duì)魚(yú)類結(jié)構(gòu)的影響，較少考慮湖泊營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)魚(yú)類結(jié)構(gòu)的影響。鑒于此，在分析2018—2020年太湖魚(yú)類群落狀況的基礎(chǔ)上，將太湖水化學(xué)、物理生境、魚(yú)類生物完整性和營(yíng)養(yǎng)狀況作為環(huán)境因子對(duì)2018年數(shù)據(jù)進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析，明晰太湖魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與水生態(tài)狀況關(guān)系，為后續(xù)實(shí)現(xiàn)“有魚(yú)有草”的太湖水環(huán)境治理和可行的魚(yú)類生物操縱方法提出相關(guān)建議。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 采樣點(diǎn)位與時(shí)間

太湖為長(zhǎng)江流域下游大型淺水湖泊，面積為2 338 km2，平均水深為1.89 m。根據(jù)太湖7個(gè)湖區(qū)實(shí)際情況，結(jié)合環(huán)境監(jiān)測(cè)和漁業(yè)調(diào)查歷史點(diǎn)位，考慮到生態(tài)環(huán)境部門水質(zhì)歷史數(shù)據(jù)和連續(xù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)情況，在竺山灣(1#竺山湖中、2#竺山湖南和3#椒山)、梅梁灣(4#閭江口、5#梅梁湖心和6#拖山)、貢湖灣(7#貢湖口、8#金墅港和9#沙墩港)、湖心區(qū)(11#平臺(tái)山和15#西山西)、東部湖區(qū)(12#漫山、13#漁洋山、18#浦莊、19#胥湖南、20#東西山鐵塔、23#廟港和24#東太湖)、南部湖區(qū)(17#小梅口、21#澤山和22#湯溇)和西部湖區(qū)(10#大浦口、14#大雷山和16#十四號(hào)燈標(biāo))共設(shè)置24個(gè)魚(yú)類群落采集點(diǎn)，見(jiàn)圖1。

于2018年12月采集全太湖24個(gè)點(diǎn)位魚(yú)類群落樣品。為連續(xù)跟蹤太湖魚(yú)類群落狀況，又于2019年8月在1#、9#、10#、11#、17#、18#、21#和23# 8個(gè)點(diǎn)位，以及2020年5月在1#、5#、9#、10#、11#、17#、18#和23# 8個(gè)點(diǎn)位補(bǔ)充采集魚(yú)類群落樣品。共計(jì)采集40個(gè)點(diǎn)位魚(yú)類群落樣品，分屬3個(gè)不同水期。

1.2 魚(yú)類群落采集方法

在每個(gè)魚(yú)類采集點(diǎn)使用3頂多目刺網(wǎng)和3頂定制地籠結(jié)合的方式定量采集。多目刺網(wǎng)采用浮刺網(wǎng)(高1.5 m×長(zhǎng)50 m，孔徑12 cm)、半沉刺網(wǎng)(高1.2 m×長(zhǎng)50 m，孔徑7 cm)和沉刺網(wǎng)(高1.0 m×長(zhǎng)50 m，孔徑3 cm)；地籠(高30 cm×寬30 cm×長(zhǎng)10 m，孔徑1.6 cm)，每個(gè)魚(yú)類采集點(diǎn)網(wǎng)總長(zhǎng)為180 m。每次保證網(wǎng)具過(guò)夜，放置時(shí)長(zhǎng)為20～24 h。

1.3 鑒定分析方法

現(xiàn)場(chǎng)鑒定采集到的較大型魚(yú)類(體長(zhǎng)>35 cm)種類，測(cè)量和記錄魚(yú)全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和質(zhì)量，同時(shí)檢查魚(yú)類畸形、受傷和感染寄生蟲(chóng)情況，選擇有代表性的數(shù)尾較大型魚(yú)類冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室；中、小型魚(yú)類全部冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室。于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)根據(jù)HJ 710.7—2014《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則·內(nèi)陸水域魚(yú)類》和HJ 628—2011《生物遺傳資源采集技術(shù)規(guī)范》對(duì)魚(yú)類進(jìn)行解剖分析，根據(jù)《太湖魚(yú)類志》《江蘇魚(yú)類志》鑒定魚(yú)類種類，根據(jù)文獻(xiàn)[6-10]和解剖狀況標(biāo)明每種魚(yú)類生活垂直位置、產(chǎn)卵狀況、原產(chǎn)屬性和食性等生理學(xué)特性。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

魚(yú)類群落綜合分析采用相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance，IRI，IIR)[11]，IIR值≥100的魚(yú)類為主要魚(yú)類，其計(jì)算公式為

IIR=(N+W)×F。

(1)

式(1)中，N為某種魚(yú)個(gè)體數(shù)占總數(shù)比例，%；W為某種魚(yú)質(zhì)量占總質(zhì)量比例，%；F為某種魚(yú)類出現(xiàn)點(diǎn)位數(shù)占總點(diǎn)位數(shù)比例，%。統(tǒng)計(jì)魚(yú)類個(gè)體數(shù)占總數(shù)比例的第1位為魚(yú)類數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種，統(tǒng)計(jì)魚(yú)類質(zhì)量占總質(zhì)量比例的第1位為魚(yú)類數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種。

采集魚(yú)類的同時(shí)，對(duì)各點(diǎn)位透明度(SD)、水溫(T)、pH值(pH)、溶解氧濃度〔ρ(DO)〕、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、氨氮濃度〔ρ(NH3-N)〕、總磷濃度〔ρ(TP)〕、總氮濃度〔ρ(TN)〕、葉綠素-a濃度〔ρ(Chl-a)〕、電導(dǎo)率(TDS)和鹽度(SAL)11項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)方法參照文獻(xiàn)[12-13]。太湖各點(diǎn)位物理生境指數(shù)(PHI)[14]計(jì)算方法：由3位專家對(duì)各點(diǎn)位湖岸組成、湖濱帶底質(zhì)、湖岸穩(wěn)定性、水量、湖岸形態(tài)、湖岸植被、大型水生植物、水質(zhì)狀況、人類活動(dòng)強(qiáng)度和土地利用類型10個(gè)參數(shù)進(jìn)行評(píng)分，計(jì)算各參數(shù)評(píng)分平均值并修約為整數(shù)后，各參數(shù)之和即為各點(diǎn)位物理生境指數(shù)。太湖魚(yú)類生物完整性指數(shù)(F-IBI)[15]由魚(yú)類總物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、肉食性魚(yú)類個(gè)體百分比、魚(yú)類總個(gè)體數(shù)、產(chǎn)黏性卵魚(yú)類物種數(shù)百分比、借助貝類產(chǎn)卵魚(yú)類物種數(shù)百分比和中等耐污魚(yú)類個(gè)體百分比7個(gè)參數(shù)之和計(jì)算得到。太湖綜合營(yíng)養(yǎng)指數(shù)(TLI)[16]由葉綠素-a濃度、總磷濃度、總氮濃度、透明度和高錳酸鹽指數(shù)5項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算并歸一化處理計(jì)算得到。

點(diǎn)位圖構(gòu)建采用ArcMap 10軟件，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖表制作分別采用Excel 2016和Origin 2019軟件，環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)采用R語(yǔ)言vegan包。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚(yú)類群落狀況

2018—2020年在太湖共采集魚(yú)類4 160尾，計(jì)1門1綱6目11科37屬52種，總質(zhì)量為186 071.7 g，各湖區(qū)魚(yú)類狀況見(jiàn)附錄1，各湖區(qū)各科魚(yú)類數(shù)量情況見(jiàn)圖2。

總體來(lái)看，貢湖灣魚(yú)類物種數(shù)明顯多于其他湖區(qū)，西部湖區(qū)、梅梁灣和湖心區(qū)魚(yú)類物種數(shù)較少，東部湖區(qū)、竺山灣和南部湖區(qū)居中。太湖魚(yú)類數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種為鳀科湖鱭，優(yōu)勢(shì)度為51.3%，優(yōu)勢(shì)度位居第2～5位的依次為(7.31%)、鯽(6.88%)、興凱(4.57%)和大銀魚(yú)(4.42%)；質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì)種為鯉科鯉，優(yōu)勢(shì)度為32.7%，優(yōu)勢(shì)度位居第2～5位的依次為鯽(17.1%)、鰱(8.79%)、湖鱭(8.56%)和花(4.72%)。從魚(yú)類群落情況來(lái)看，湖鱭為太湖魚(yú)類絕對(duì)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種，與文獻(xiàn)[17-19]的歷年情況一致，而作為“太湖三白”的主要魚(yú)類——翹嘴鲌、大銀魚(yú)和陳氏短吻銀魚(yú)數(shù)量和質(zhì)量則相對(duì)較低。如表1所示，從IRI值來(lái)看，中小體型、生活于水體中上層、較耐污、土著魚(yú)類占太湖魚(yú)類群落的主導(dǎo)，這些魚(yú)類產(chǎn)卵狀況和食性較多樣，而肉食性魚(yú)類則較少，其中花作為敏感和以底棲動(dòng)物為食的魚(yú)類，重要性歷年有所增加。

表1 2018—2020年太湖主要魚(yú)類相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)及生態(tài)學(xué)狀況

為探索太湖魚(yú)類群落對(duì)不同湖體生境的選擇和聚集狀況，對(duì)2018—2020年40個(gè)點(diǎn)位魚(yú)類群落數(shù)據(jù)進(jìn)行Ward最小方差聚類(圖3)，太湖不同年份不同點(diǎn)位魚(yú)類群落可分為5組。從分組情況來(lái)看，各點(diǎn)位不同水期魚(yú)類群落年際變化相對(duì)較大。但從點(diǎn)位聚類高度來(lái)看，除部分位于湖灣口的點(diǎn)位(2018年的1#、6#、9#、21#和23#，2019年的23#，2020年的9#)外，組1、組2以及組3、組4、組5將太湖劃分為西北部湖區(qū)和東南部湖區(qū)。太湖西北部湖區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化程度高，夏季常出現(xiàn)水華；而太湖東南部湖區(qū)夏季水草茂盛，水體透明度高。這表明太湖不同湖區(qū)魚(yú)類群落差異與湖區(qū)生態(tài)狀況有關(guān)。

2.2 群落與環(huán)境因子分析

各采樣點(diǎn)常規(guī)水質(zhì)參數(shù)、物理生境指數(shù)(PHI)、太湖魚(yú)類完整性指數(shù)(F-IBI)和太湖綜合營(yíng)養(yǎng)指數(shù)(TLI)值見(jiàn)表2。

2019—2020年魚(yú)類群落采集點(diǎn)位環(huán)境因子數(shù)據(jù)不全，僅用2018年太湖24個(gè)采集點(diǎn)位的魚(yú)類群落與環(huán)境因子進(jìn)行分析。因魚(yú)類在太湖生境狀況不同湖區(qū)均有分布且經(jīng)環(huán)境梯度劃分區(qū)間研究發(fā)現(xiàn)，其梯度長(zhǎng)度>3，則群落分布對(duì)環(huán)境梯度可能呈單峰響應(yīng)[20]，故采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)對(duì)2018年太湖魚(yú)類群落與環(huán)境因子進(jìn)行分析。分析時(shí)，為防止稀有種被過(guò)分取樣，只考慮各點(diǎn)位出現(xiàn)次數(shù)≥3次的21種魚(yú)類。為克服CCA的“弓形效應(yīng)”，先對(duì)14個(gè)環(huán)境因子預(yù)選，除去相關(guān)性高的變量。通過(guò)相關(guān)性分析篩選出透明度、pH值、太湖魚(yú)類生物完整性指數(shù)、水溫和高錳酸鹽指數(shù)5個(gè)對(duì)魚(yú)類群落分布具有顯著影響的環(huán)境因子(P≤0.05)，制作物種-環(huán)境二維排序圖，見(jiàn)圖4。

第1排序軸(CCA1)和第2排序軸(CCA2)特征值分別為0.263和0.139，共解釋魚(yú)類群落變化和環(huán)境因子變化的56.8%。2個(gè)環(huán)境排序軸之間的相關(guān)系數(shù)為0.001，2個(gè)物種排序軸之間的相關(guān)系數(shù)為0.007，近似垂直，說(shuō)明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度能較好反映物種與環(huán)境之間的關(guān)系，排序結(jié)果可信[21]。第1排序軸與水溫、高錳酸鹽指數(shù)和太湖魚(yú)類生物完整性指數(shù)呈正相關(guān)，與透明度和pH呈負(fù)相關(guān)；第2排序軸與太湖魚(yú)類生物完整性指數(shù)和透明度呈正相關(guān)，與總磷、總氮、pH、水溫、氨氮和高錳酸鹽指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 魚(yú)類群落調(diào)查與采集方法

太湖為大型淺水湖泊，魚(yú)類群落調(diào)查方法眾多，既有傳統(tǒng)的漁具捕撈(刺網(wǎng)、拖網(wǎng)和各種誘捕工具)[22]，也有現(xiàn)代的魚(yú)探儀等水聲學(xué)設(shè)備探查[23]，還有針對(duì)環(huán)境DNA(eDNA)的魚(yú)類調(diào)查方法。孫明波等[24]采用水聲學(xué)設(shè)備調(diào)查了太湖魚(yú)類群落，但受太湖風(fēng)浪和水生植物影響，調(diào)查結(jié)果只可從魚(yú)體大小推斷魚(yú)種卻無(wú)法明晰具體種類。因此太湖魚(yú)類調(diào)查主要采用魚(yú)籪和各式網(wǎng)具。

表2 2018年太湖采樣點(diǎn)位水質(zhì)參數(shù)、物理生境指數(shù)(PHI)、魚(yú)類完整性指數(shù)(F-IBI)和綜合營(yíng)養(yǎng)指數(shù)(TLI)

選擇魚(yú)類采樣方法還應(yīng)考慮研究目的，調(diào)查魚(yú)類多樣性時(shí)需要輔以走訪調(diào)查漁民、碼頭和市場(chǎng)，收集盡可能多的魚(yú)種；調(diào)查漁獲物時(shí)需要以漁獲物種類、質(zhì)量和食性為主要調(diào)查方向，收集代表性點(diǎn)位或時(shí)間序列的全部漁獲物，更多反映食物網(wǎng)的狀況。采集魚(yú)類群落時(shí)不能采用違法的捕魚(yú)方式，故采用多目刺網(wǎng)和地籠相結(jié)合的方式開(kāi)展定量調(diào)查，以采集點(diǎn)位能捕獲的魚(yú)種類為主，同時(shí)收集采樣點(diǎn)位物理、化學(xué)和生物相關(guān)環(huán)境因子以了解水生態(tài)環(huán)境變化情況。參照漁業(yè)部門歷史監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，2018—2020年筆者調(diào)查魚(yú)種類數(shù)為中等偏上，能代表調(diào)查期間太湖魚(yú)類狀況。

3.2 魚(yú)類群落組成及其與水環(huán)境的關(guān)系

從太湖歷年漁獲物調(diào)查來(lái)看[2]，現(xiàn)主要攝食浮游動(dòng)物的魚(yú)類約占總漁獲量的80%以上，湖鱭作為太湖絕對(duì)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)魚(yú)種，便是這一特征的重要體現(xiàn)，筆者調(diào)查結(jié)果與之一致。而筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)肉食性魚(yú)類出現(xiàn)頻次稀少，種類構(gòu)成受環(huán)境和人為因素嚴(yán)重影響。近年來(lái)太湖水體氨氮和總氮濃度大幅下降，而總磷濃度呈上升態(tài)勢(shì)，是制約太湖水體富營(yíng)養(yǎng)化改善的關(guān)鍵因子。太湖入湖河流總磷量大、水生植被減少和藍(lán)藻密度上升是導(dǎo)致總磷上升的原因[25]。雖然筆者研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類群落對(duì)總磷濃度不敏感，但伴隨總磷濃度升高出現(xiàn)的藍(lán)藻水華頻發(fā)和水生植被退化卻極大地影響湖體透明度和pH等環(huán)境因子，進(jìn)而影響魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)。近年來(lái)太湖較高的總磷濃度及其與其他環(huán)境因子之間的相互影響越來(lái)越受到關(guān)注，需要進(jìn)一步研究。

同時(shí)，魚(yú)類作為太湖生物的重要組成，歷年來(lái)一直通過(guò)增殖放流改善其群落構(gòu)成。太湖的增殖放流一直參照武漢東湖的成功經(jīng)驗(yàn)[26]，以鰱、鳙為主，青、草、團(tuán)頭魴、鯉和鲌魚(yú)為輔，搭配雜魚(yú)、鰻鱺等[27]。湖鱭以浮游動(dòng)物為主食，是傳統(tǒng)意義上生物操縱需要重點(diǎn)削減的魚(yú)類。翹嘴鲌漁獲量與湖鱭呈顯著負(fù)相關(guān)[28]，且翹嘴鲌主要攝食湖鱭和小型魚(yú)類，故適當(dāng)增加鲌屬和原鲌屬魚(yú)類增殖放流和限制其捕撈來(lái)抑制湖鱭的優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也需注意給予小型魚(yú)類生存空間。筆者對(duì)魚(yú)體腸道解剖結(jié)果表明，部分鯉的食物中水生植物占比較高，且為調(diào)查結(jié)果的質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì)種，故應(yīng)對(duì)水生植物有一定破壞，需降低鯉的增殖放流。同時(shí)鯉的來(lái)源較多，城市放生也是重要因素，需密切關(guān)注，未來(lái)可以嘗試建立外來(lái)魚(yú)類入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估體系[29]。

4 結(jié)論

(1)2018—2020年于太湖采集1門1綱6目11科37屬52種4 160尾魚(yú)類，其中數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種為鳀科湖鱭，優(yōu)勢(shì)度為51.3%，質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì)種為鯉科鯉，優(yōu)勢(shì)度為32.7%。太湖貢湖灣魚(yú)類物種數(shù)最多，西部湖區(qū)魚(yú)類物種數(shù)最少。太湖魚(yú)類群落以中小體型、生活于水體中上層、耐污和土著魚(yú)類占主導(dǎo)，魚(yú)類產(chǎn)卵狀況和食性較多樣，肉食性魚(yú)類偶有出現(xiàn)。太湖魚(yú)類群落分布可聚類為5組，整體來(lái)看，除部分處于湖灣口的點(diǎn)位外，能區(qū)分太湖西北部富營(yíng)養(yǎng)化的湖區(qū)與東南部較清潔的湖區(qū)，表明魚(yú)類群落組成受不同生態(tài)環(huán)境狀況影響。

(2)透明度、pH、魚(yú)類生物完整性指數(shù)、水溫和高錳酸鹽指數(shù)因子為影響魚(yú)類群落的5個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子。高錳酸鹽指數(shù)為影響部分捕食及雜食性魚(yú)類的主要環(huán)境因子，透明度為影響和翹嘴鲌的主要環(huán)境因子，pH為影響黃顙魚(yú)的主要環(huán)境因子，魚(yú)類生物完整性指數(shù)為影響黑鰭鳈的主要環(huán)境因子。

(3)應(yīng)適當(dāng)增加鲌屬和原鲌屬魚(yú)類的增殖放流，適當(dāng)降低鯉的增殖放流，以降低湖鱭優(yōu)勢(shì)度和保護(hù)水生植物。