陜西隴縣關(guān)山繁殖鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性研究

楊亞橋，劉博野，劉 威，羅 磊，伊劍鋒①，高學(xué)斌②

(1.陜西省動(dòng)物研究所，陜西 西安 710032；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

鳥(niǎo)類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)和生物群落中占有非常重要的位置，鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)自然環(huán)境條件變化極為敏感且反應(yīng)迅速[1-3]，其群落多樣性是衡量環(huán)境質(zhì)量的指標(biāo)之一[4]。隴縣關(guān)山林區(qū)屬于陜西省五大林區(qū)之一，屬隴山山地的一部分，地形地貌多樣，自然環(huán)境優(yōu)越[5]。目前鮮有隴縣關(guān)山林區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)物種及群落多樣性相關(guān)報(bào)道，已有研究多針對(duì)其周邊地區(qū)，如陜西寶雞太白山地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系組成、群落多樣性、垂直分布和變化研究[6-11]，寧夏六盤(pán)山地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)物種組成、區(qū)系和群落變化研究[12-14]。為掌握隴縣關(guān)山林區(qū)繁殖鳥(niǎo)類(lèi)資源現(xiàn)狀，于2016—2018年4—6月對(duì)隴縣關(guān)山繁殖鳥(niǎo)類(lèi)群落進(jìn)行調(diào)查研究，為地方管理部門(mén)開(kāi)展鳥(niǎo)類(lèi)多樣性保護(hù)工作提供本底資料。

1 研究區(qū)概況

陜西隴縣位于關(guān)中西部，地處渭北高原西部邊緣地區(qū)(34°35′17″～35°6′45″ N、106°26′32″～107°8′11″ E)，海拔高度為800～2 466 m。研究區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，境內(nèi)根據(jù)地形地貌特點(diǎn)，由北到南大致可分為北部半干旱溫和氣候區(qū)、中南部淺山溫涼半濕潤(rùn)區(qū)和南部中山濕潤(rùn)寒冷區(qū)3個(gè)氣候區(qū)。境內(nèi)有主要河流4條，支流64條，其中最大的為千河，均屬黃河流域渭河水系。關(guān)山位于隴縣西南部，包括寶雞市西部地區(qū)，面積約為2 095 km2，主峰海拔為2 428 m，地勢(shì)西北高而東南低，為渭河與千河的分水嶺[5]。

鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查區(qū)域主要為隴縣西南以蒲峪河流域?yàn)橹骶€的關(guān)山森林公園及附近山腳地區(qū)，海拔范圍為960～2 200 m，其間分布有農(nóng)田、河谷和山地。依海拔變化，關(guān)山通常劃分為落葉闊葉林帶(800～1 600 m)、針闊葉混交林帶(>1 600～2 000 m)和亞高山草甸帶(>2 000 m)[15]3個(gè)植被帶，植被多為天然次生林和部分人工林。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)研究區(qū)海拔高度和植被類(lèi)型情況，劃分生境帶并選擇樣線(表1)。結(jié)合野外實(shí)地調(diào)查情況，共選取10條調(diào)查樣線，其中低海拔農(nóng)耕帶2條，中海拔落葉闊葉林帶3條，中高海拔針闊葉混交林帶3條，高海拔亞高山草甸帶2條(附錄1)。每條樣線長(zhǎng)度為2 km，調(diào)查行進(jìn)速度為1～2 km·h-1。采用可變距離樣線法[16]觀察記錄樣線兩側(cè)鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)、數(shù)量和生境；對(duì)樣線兩側(cè)25 m范圍外的鳥(niǎo)類(lèi)僅記錄種類(lèi)，計(jì)算鳥(niǎo)類(lèi)密度時(shí)按樣線寬度為50 m統(tǒng)計(jì)。選擇晴天進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查時(shí)間安排在鳥(niǎo)類(lèi)活動(dòng)高峰期的日出后2 h和日落前2 h。每年4月底—5月初和5月底—6月初各調(diào)查1次。調(diào)查時(shí)采用雙筒望遠(yuǎn)鏡(ZEISS TERRA ED 10×42)進(jìn)行觀察識(shí)別，采用單反相機(jī)拍照記錄。鳥(niǎo)類(lèi)識(shí)別鑒定參照《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)野外手冊(cè)》[17]和《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)志》[18]，分類(lèi)參照《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)與分布名錄》(第2版)[19]，區(qū)系劃分參照《中國(guó)動(dòng)物地理》[20]。

表1 各生境帶代表植被和樣線選擇

2.2 數(shù)據(jù)分析

鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性分析采用以下指數(shù)[21]：(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：H′=-∑PilnPi，其中Pi為第i種個(gè)體數(shù)占總數(shù)的比例；(2)Pielou均勻性指數(shù)(J)：J=H′/Hmax，其中Hmax=lnS，S為鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)；(3)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)：C=∑Pi2；(4)S?renson相似性指數(shù)(Cs)：Cs=2c/(a+b),其中c為2個(gè)區(qū)域共有物種數(shù)，a和b分別為2個(gè)區(qū)域物種數(shù)；(5)物種密度(D)：D=N/S，其中N為樣帶內(nèi)記錄到的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量，S為樣帶面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成與區(qū)系特征

2016—2018年4—6月調(diào)查結(jié)果表明在陜西隴縣關(guān)山記錄到鳥(niǎo)類(lèi)142種，隸屬于14目42科(附錄2)。其中，雀形目鳥(niǎo)類(lèi)共24科97種，占總種數(shù)的68.31%；非雀形目鳥(niǎo)類(lèi)18科45種，占總種數(shù)的31.69%。環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)、喜鵲(Picapica)、大嘴烏鴉(Corvusmacrorhynchos)、黃腹山雀(Parusvenustulus)、大山雀(Parusmajor)、綠背山雀(Parusmonticolus)、云南柳鶯(Phylloscopusyunnanensis)和麻雀(Passermontanus)8種鳥(niǎo)類(lèi)為研究區(qū)優(yōu)勢(shì)種。

在142種繁殖鳥(niǎo)類(lèi)中，古北種為66種，占總種數(shù)的46.48%；東洋種為63種，占44.37%；廣布種為13種，占9.15%。東洋界區(qū)系組成成分與古北界基本相等。

3.2 各生境帶鳥(niǎo)類(lèi)物種組成

低海拔農(nóng)耕帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥(niǎo)類(lèi)71種，隸屬于14目34科。優(yōu)勢(shì)種鳥(niǎo)類(lèi)為麻雀、環(huán)頸雉、喜鵲、灰椋鳥(niǎo)(Spodiopsarcineraceus)、大山雀和北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)，它們大多為典型的棲息于村莊和農(nóng)田的鳥(niǎo)類(lèi)。僅在該生境帶中分布的鳥(niǎo)類(lèi)有21種(附錄2)。

中海拔落葉闊葉林帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥(niǎo)類(lèi)93種，隸屬于11目32科。優(yōu)勢(shì)種鳥(niǎo)類(lèi)為綠背山雀、黃腹山雀、強(qiáng)腳樹(shù)鶯(Cettiafortipes)、環(huán)頸雉、大山雀和紅尾水鴝(Rhyacornisfuliginosa)。僅在該生境帶中分布的鳥(niǎo)類(lèi)有11種(附錄2)。

中高海拔針闊葉混交林帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥(niǎo)類(lèi)85種，隸屬于8目25科。優(yōu)勢(shì)種鳥(niǎo)類(lèi)為黃腹山雀、綠背山雀、環(huán)頸雉、云南柳鶯、喜鵲和極北柳鶯(Phylloscopusborealis)。僅在該生境帶中分布的鳥(niǎo)類(lèi)有13種(附錄2)。

高海拔亞高山草甸帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥(niǎo)類(lèi)64種，隸屬于10目26科。優(yōu)勢(shì)種鳥(niǎo)類(lèi)為大嘴烏鴉、喜鵲、云南柳鶯、麻雀、環(huán)頸雉和綠背山雀。僅在該生境帶中分布的鳥(niǎo)類(lèi)有7種(附錄2)。

3.3 各生境帶鳥(niǎo)類(lèi)群落食性和取食集團(tuán)

從各生境帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)食性組成(表2)來(lái)看，食蟲(chóng)性鳥(niǎo)類(lèi)在各生境帶鳥(niǎo)類(lèi)群落中均占優(yōu)勢(shì)，雜食性鳥(niǎo)類(lèi)次之，肉食性和植食性鳥(niǎo)類(lèi)較少。4種不同食性鳥(niǎo)類(lèi)在各生境帶中均有分布。

3.4 繁殖鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性及相似性

由表3可知，隴縣關(guān)山繁殖鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性指數(shù)為3.985 6，均勻度指數(shù)為0.804 2，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.030 2。其中，低海拔農(nóng)耕帶鳥(niǎo)類(lèi)密度最低；中海拔落葉闊葉林帶鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)最多，多樣性和均勻度指數(shù)也最高，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低；中高海拔針闊葉混交林帶鳥(niǎo)類(lèi)密度最高；高海拔亞高山草甸帶鳥(niǎo)類(lèi)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，而鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)最少，多樣性和均勻度指數(shù)也最低。

表3 關(guān)山各生境帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)多樣性比較

由表4可知，隴縣關(guān)山2016年鳥(niǎo)類(lèi)密度較高，而物種數(shù)最少，2016年優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與2017年相同且最低；2017年鳥(niǎo)類(lèi)多樣性和均勻度指數(shù)最高，而密度最低；2018年鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)最多，密度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，而多樣性和均勻度指數(shù)最低。

表4 關(guān)山不同年份繁殖鳥(niǎo)類(lèi)多樣性比較

通過(guò)比較關(guān)山各生境帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)相似性指數(shù)(表5)可知，中海拔落葉闊葉林帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)與中高海拔針闊葉混交林帶相似性最高，為0.777 8；其次為中高海拔針闊葉混交林帶與高海拔亞高山草甸帶，為0.649 0；再次為中海拔落葉闊葉林帶與高海拔亞高山草甸帶，為0.641 5。

表5 關(guān)山各生境帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)相似性比較

3.5 不同海拔鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度

研究區(qū)低、中、中高和高海拔地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度分別為71、93、85和64，關(guān)山物種豐富度隨著海拔升高呈先上升后下降趨勢(shì)，中海拔地區(qū)(>1 000～1 600 m)鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度最高。中海拔以上地區(qū)物種豐富度隨著海拔升高呈下降趨勢(shì)。關(guān)山物種豐富度隨海拔變化分布呈現(xiàn)駝形分布(hump-shape)。

4 討論與建議

4.1 研究區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性

隴縣關(guān)山位于隴山南部山地，而隴山則屬于六盤(pán)山余脈的南延，呈西北—東南走向[5]。隴山阻擋了夏季溫暖濕潤(rùn)東南季風(fēng)西進(jìn)，使隴山地區(qū)潮濕多雨，植被豐茂，河流縱橫[14]，為鳥(niǎo)類(lèi)生存提供了良好的生存條件。關(guān)山位于秦嶺和六盤(pán)山中間略偏南位置，其東側(cè)為農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)的關(guān)中平原，西側(cè)為自然環(huán)境惡劣的隴中黃土高原。關(guān)山為六盤(pán)山與秦嶺之間唯一林草豐茂之處，山大溝深人口稀少，人為活動(dòng)非常有限。

基于鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查結(jié)果，對(duì)于紅腹錦雞、銀臉長(zhǎng)尾山雀、橙翅噪鹛、灰頭鶇、白領(lǐng)鳳鹛、白腹短翅鴝和白額燕尾7種留鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，隴縣關(guān)山是其南部秦嶺種群與北部六盤(pán)山種群遷移交流的重要連接地帶；對(duì)于黃腹柳鶯、棕腹柳鶯、灰林和長(zhǎng)尾山椒鳥(niǎo)4種候鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，隴縣關(guān)山則是其遷徙的重要通道之一。

隴縣關(guān)山與秦嶺太白山北坡、寧夏六盤(pán)山雖在地理上相距一定距離，但與這2個(gè)地方在繁殖鳥(niǎo)類(lèi)群落上有著相對(duì)較高的相似性(>55%)。這一方面是關(guān)山山地與秦嶺相毗鄰；另一方面是六盤(pán)山地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系與秦嶺存在歷史聯(lián)系[14]。這充分說(shuō)明位于六盤(pán)山與秦嶺之間的隴縣關(guān)山具有獨(dú)特地理位置優(yōu)勢(shì)和不可替代的重要性。

4.2 各生境帶鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性及相似性

低海拔農(nóng)耕帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)和數(shù)量較少，密度最低，這是由于該生境帶位于低海拔的蒲峪河下游兩岸平坦灘地上，種植的農(nóng)作物種類(lèi)較為單一，生境異質(zhì)性較低，雖有楊樹(shù)林和苗圃，但其范圍很小，且農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)強(qiáng)烈，對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)干擾較大。中海拔落葉闊葉林帶鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)最多，多樣性指數(shù)最高，密度也較高，這是由于該生境底層有較多灌叢分布，植被類(lèi)型較豐富且種類(lèi)繁多，分層明顯，并伴有少量草地和農(nóng)田，“邊緣效應(yīng)”[22]明顯，環(huán)境異質(zhì)性較高，而環(huán)境異質(zhì)性是決定鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的重要因素[23]；同時(shí)河岸灌叢是森林鳥(niǎo)類(lèi)經(jīng)?；顒?dòng)的場(chǎng)所[24]；該生境帶各種鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量相差不大，使其均勻度指數(shù)最高，優(yōu)勢(shì)度最低。中高海拔針闊葉混交林帶鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)較多，多樣性指數(shù)較高，密度最高，這主要是由于該生境帶植被種類(lèi)多樣，森林覆蓋率較高，同時(shí)有較多溪流分布其間，且人為活動(dòng)較少。高海拔亞高山草甸帶鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)最少，多樣性最低，這主要是由于該生境帶主要為高山草甸，僅山頂生長(zhǎng)有低矮稀疏的落葉闊葉林，且樹(shù)種單一，植物多樣性較低，而眾多的牧民村莊和旅游景點(diǎn)造成人為干擾非常大；同時(shí)，該生境鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)和數(shù)量多集中在大嘴烏鴉、麻雀和喜鵲等與人類(lèi)伴生的鳥(niǎo)種上，從而使均勻度指數(shù)最低，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高。

通過(guò)對(duì)研究區(qū)4種生境帶鳥(niǎo)類(lèi)多樣性分析比較，發(fā)現(xiàn)各生境帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)群落各物種多樣性指數(shù)間存在一定差異，這主要與各生境帶環(huán)境異質(zhì)性、植被類(lèi)型和種類(lèi)以及人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度等因素有關(guān)。比較各生境帶繁殖鳥(niǎo)類(lèi)相似性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，相鄰生境帶鳥(niǎo)類(lèi)相似性指數(shù)普遍高于相間隔生境帶，而這可能主要與各生境帶植被類(lèi)型和種類(lèi)以及各生境帶間距離和連通性有關(guān)。

4.3 海拔梯度對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)豐富度的影響

1990年代之前認(rèn)為物種豐富度隨海拔逐漸升高而次遞減少[16,25]；1990年代中期之后認(rèn)為如果物種在其分布范圍內(nèi)是連續(xù)分布的，受制于邊界對(duì)物種分布的限制作用，使得物種豐富度海拔分布呈駝形分布(單峰分布)的格局，即中海拔地區(qū)物種數(shù)量最多〔中間膨脹效應(yīng)(mid-domain effect)假說(shuō)[26]〕。關(guān)山物種豐富度隨海拔的分布格局，符合中間膨脹效應(yīng)假說(shuō)，這可能與研究區(qū)中海拔區(qū)域生境異質(zhì)性較高有關(guān)，同時(shí)研究區(qū)低海拔地區(qū)強(qiáng)烈的人類(lèi)生產(chǎn)生活干擾和高海拔地區(qū)較多的旅游開(kāi)發(fā)影響可能促使部分種類(lèi)的鳥(niǎo)類(lèi)向中海拔地區(qū)遷移，研究區(qū)物種豐富度的海拔分布格局是多方面因素共同作用的結(jié)果[6]。

4.4 研究區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)群落保護(hù)建議

根據(jù)研究區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)存在的問(wèn)題，結(jié)合當(dāng)?shù)貙?shí)際調(diào)查情況，提出以下2點(diǎn)建議：

(1)建議在發(fā)展旅游業(yè)的同時(shí)，加強(qiáng)關(guān)山牧場(chǎng)景區(qū)野生鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)和宣傳工作，例如在野生鳥(niǎo)類(lèi)密集分布區(qū)設(shè)置鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)警示標(biāo)識(shí)，在旅游季定期向游客發(fā)放鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)宣傳資料等。

(2)建議加強(qiáng)黑鸛和鴛鴦等重點(diǎn)物種保護(hù)。黑鸛在研究區(qū)內(nèi)存在穩(wěn)定繁殖種群，應(yīng)在夏季繁殖期增強(qiáng)巡護(hù)和觀測(cè)力度，為其安全生存和種群繁衍提供可靠保障。