煙臺(tái)近岸人工魚(yú)礁與自然巖礁底層漁業(yè)生物群落特征對(duì)比分析*

張榮良 劉 輝 孫東洋 侯朝偉 趙建民,

煙臺(tái)近岸人工魚(yú)礁與自然巖礁底層漁業(yè)生物群落特征對(duì)比分析*

張榮良1, 3劉 輝1①孫東洋4侯朝偉2趙建民1, 2

(1. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所生物資源高效利用研究與發(fā)展中心 煙臺(tái) 264003; 2. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所牟平海岸帶環(huán)境綜合試驗(yàn)站 煙臺(tái) 264100; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4. 煙臺(tái)大學(xué) 煙臺(tái) 264003)

為探究煙臺(tái)近岸人工魚(yú)礁區(qū)的底層漁業(yè)群落與自然巖礁區(qū)的差異, 本研究于2018年5月—2019年2月在位于山東煙臺(tái)近岸的養(yǎng)馬島自然巖礁區(qū)、牟平人工魚(yú)礁區(qū)及毗鄰泥沙區(qū)開(kāi)展4個(gè)季度的漁業(yè)調(diào)查。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)漁業(yè)生物15目37科53種, 自然巖礁區(qū)與人工魚(yú)礁區(qū)的平均物種數(shù)的差異不顯著, 但均明顯高于泥沙區(qū)(Kruskal-Wallis test,<0.05)。兩礁石區(qū)的CPUE(catch per unit effort)在各季節(jié)均顯著高于泥沙區(qū)(ANOVA,<0.05), 春、夏季自然巖礁的CPUE顯著高于人工魚(yú)礁(ANOVA,<0.05)。三個(gè)區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種存在一定相似性, 但各優(yōu)勢(shì)種的CPUE呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域差異, 尤其對(duì)于許氏平鲉及大瀧六線(xiàn)魚(yú), 人工魚(yú)礁的生境優(yōu)勢(shì)高于其他兩個(gè)區(qū)域。多樣性分析結(jié)果顯示, 自然巖礁區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高, 其次為人工魚(yú)礁區(qū)和泥沙區(qū)。自然巖礁與人工魚(yú)礁區(qū)Magalef豐富度指數(shù)的差異不顯著, 但都明顯高于泥沙區(qū)(ANOVA,<0.05)。ANOSIM分析表明三個(gè)海區(qū)的群落組成在各季節(jié)均存在顯著差異(<0.05), 主要原因是優(yōu)勢(shì)種資源量和分布存在明顯的區(qū)域差異, 這也反映了優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的塑造作用。RDA分析發(fā)現(xiàn), 溫度、溶氧及水深依次為影響群落結(jié)構(gòu)的主控環(huán)境因子, 可解釋部分群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性。本研究證實(shí)人工魚(yú)礁可以有效提高以巖礁性魚(yú)類(lèi)為主的漁業(yè)資源量, 然而其群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜度、生物多樣性水平與相對(duì)成熟的自然巖礁區(qū)仍存在一定差距, 未來(lái)其能否取代或超越自然巖礁的功能, 仍需要長(zhǎng)時(shí)間的積累和觀(guān)測(cè)。

人工魚(yú)礁; 自然巖礁; 生物多樣性; 群落結(jié)構(gòu); 環(huán)境因子

我國(guó)海域廣闊, 海岸線(xiàn)漫長(zhǎng)曲折, 擁有發(fā)展海洋經(jīng)濟(jì)的自然條件。然而, 隨著沿海地區(qū)工業(yè)化和城市化的推進(jìn), 我國(guó)近岸局部海域正面臨著水質(zhì)污染、生態(tài)系統(tǒng)退化、多樣性降低等多重問(wèn)題, 嚴(yán)重威脅著我國(guó)的海洋生態(tài)安全的同時(shí), 也阻礙了海洋生物資源的可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用。人工魚(yú)礁作為海洋牧場(chǎng)建設(shè)的組成部分, 是當(dāng)前改善近海海域生態(tài)環(huán)境、實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源修復(fù)的有效手段之一(Lima, 2019; 楊紅生等, 2020)。一方面, 在泥沙底質(zhì)海域人為構(gòu)筑的“礁體”能夠提高海底生境的復(fù)雜度, 為魚(yú)類(lèi)及底棲生物營(yíng)造良好的棲息繁育場(chǎng)所, 促進(jìn)生物的聚集和多樣性的提高(Bohnsack, 1989; 汪振華等, 2010; Abecasis, 2013; Streich, 2018)。另一方面, 人工魚(yú)礁能夠阻止破壞性拖網(wǎng), 有效地保障漁業(yè)資源的再生能力。

漁業(yè)生物群落的動(dòng)態(tài)變化一直是人工魚(yú)礁建設(shè)效果的重點(diǎn)評(píng)價(jià)內(nèi)容。國(guó)內(nèi)不少研究側(cè)重于投礁前后、礁區(qū)內(nèi)外漁業(yè)資源的對(duì)比, 以此反映“硬底質(zhì)”的增加對(duì)當(dāng)?shù)厣镔Y源的影響(董天威等, 2015; 劉鴻雁等, 2016; Chen, 2019)。相關(guān)研究結(jié)果普遍符合投礁預(yù)期, 凸顯了人工魚(yú)礁對(duì)于魚(yú)類(lèi)等生物的良好聚集或養(yǎng)護(hù)效果。然而, 或許是受限于地理?xiàng)l件不夠理想, 國(guó)內(nèi)關(guān)于人工魚(yú)礁與臨近自然巖礁生物群落對(duì)比的報(bào)道相對(duì)較少。在當(dāng)前我國(guó)近海環(huán)境面臨生境丟失或退化的大背景下, 人工魚(yú)礁愈發(fā)被視為對(duì)自然巖礁的補(bǔ)充或代替, 其能否發(fā)揮與自然巖礁類(lèi)似的生態(tài)功能, 早已成為人工魚(yú)礁建設(shè)的期待及研究共識(shí)(Carr, 1997; Baine, 2001; Svane, 2001)。相比于人工魚(yú)礁, 自然巖礁的生態(tài)系統(tǒng)往往更為成熟, 群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度及生物多樣性也普遍較高, 因而可以作為人工魚(yú)礁生態(tài)效果評(píng)估的參考標(biāo)準(zhǔn)。由此, 開(kāi)展人工與自然巖礁區(qū)生物群落的對(duì)比, 對(duì)于深入認(rèn)識(shí)人工魚(yú)礁當(dāng)前的生態(tài)功能狀況具有一定的積極意義。

已有研究發(fā)現(xiàn), 影響人工魚(yú)礁區(qū)群落時(shí)空格局的因素有很多, 如礁體沉放時(shí)間(Liu, 2017; Sanabria-Fernandez, 2018)、礁石材料與結(jié)構(gòu)(Bohnsack, 1994; Marsden, 2016; Komyakova, 2019)、水深、水溫等外部環(huán)境因子(Feyrer, 2011; Fran?a, 2012)、與自然礁區(qū)的距離(Strelcheck, 2005; Rosemond, 2018)、空間布局及位置(Folpp, 2013; Mills, 2017)等。這些因素會(huì)導(dǎo)致人工魚(yú)礁可能會(huì)形成區(qū)別于自然巖礁生境的獨(dú)特生物群落, 其當(dāng)前及未來(lái)生態(tài)功能能否“模仿”甚至“超越”自然巖礁, 同樣需要開(kāi)展對(duì)比研究, 這對(duì)于人工魚(yú)礁未來(lái)的建設(shè)及漁業(yè)管理政策的制定也能提供科學(xué)依據(jù)。

2016年開(kāi)始, 人工魚(yú)礁、海藻場(chǎng)和海草床的建設(shè)在國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)重點(diǎn)開(kāi)展, 以推動(dòng)我國(guó)近岸生態(tài)環(huán)境的修復(fù)及漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的健康發(fā)展。至今山東省已落實(shí)資金近8億元, 支持32個(gè)海洋牧場(chǎng)建設(shè), 項(xiàng)目和資金數(shù)量均占全國(guó)的三分之一以上(2019年農(nóng)村農(nóng)業(yè)部數(shù)據(jù)公布)。結(jié)合當(dāng)前的政策導(dǎo)向, 本研究以煙臺(tái)近岸的自然巖礁區(qū)、人工魚(yú)礁區(qū)及泥沙區(qū)為研究區(qū)域, 根據(jù)2018—2019年4個(gè)季節(jié)的網(wǎng)具調(diào)查及同步環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù), 對(duì)比分析了三個(gè)海域底層漁業(yè)生物群落的物種組成、CPUE、優(yōu)勢(shì)種、生物多樣性等特征差異; 同時(shí)也探究了整個(gè)海域底層漁業(yè)生物群落與主要環(huán)境因子的相關(guān)性, 旨在為系統(tǒng)全面地評(píng)價(jià)山東省人工魚(yú)礁的建設(shè)效果提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及站位布設(shè)

本研究圍繞山東半島北部養(yǎng)馬島巖礁區(qū)及近岸人工魚(yú)礁區(qū)開(kāi)展, 研究區(qū)域共分為自然巖礁區(qū)(N區(qū))、人工魚(yú)礁區(qū)(A區(qū)域)及泥沙區(qū)(C區(qū))3個(gè)區(qū)域(圖1)。其中, 自然巖礁區(qū)(N區(qū))位于養(yǎng)馬島西北面; 人工魚(yú)礁區(qū)(A區(qū))位于養(yǎng)馬島東部的云溪人工魚(yú)礁區(qū), 其礁體材料以天然石塊為主, 投放時(shí)間為5—9年; 泥沙區(qū)(C區(qū))位于為人工魚(yú)礁區(qū)東部毗鄰區(qū)域, 底質(zhì)為泥沙。三個(gè)調(diào)查區(qū)域的水深均為10—20 m, 各區(qū)域分別布設(shè)6個(gè)站位, 共計(jì)18個(gè)站位。

圖1 自然巖礁、人工魚(yú)礁區(qū)及泥沙區(qū)采樣站位

注: N. 自然巖礁區(qū), A. 人工魚(yú)礁區(qū), C. 泥沙區(qū)

1.2 漁業(yè)生物調(diào)查及環(huán)境因子測(cè)定

漁業(yè)生物調(diào)查于2018年5月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2019年2月(冬) 共4個(gè)季度月開(kāi)展。所用地籠網(wǎng)長(zhǎng)8 m、寬40 cm、高25 cm, 籠網(wǎng)共分為20小節(jié), 分別由相互間隔40 cm的21個(gè)鋼筋框支撐, 網(wǎng)具進(jìn)口縱深25 cm, 網(wǎng)目規(guī)格18.5 mm。將10個(gè)地籠網(wǎng)連接構(gòu)成長(zhǎng)80 m的網(wǎng)籠單元, 每個(gè)站位布放1個(gè)網(wǎng)籠單元, 布放時(shí)間為2個(gè)晝夜(48 h)。漁獲物采集后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類(lèi)鑒定和生物學(xué)測(cè)量。采用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(RBR maestro)進(jìn)行溫度(°C)、溶氧(mg/L)、鹽度、pH、葉綠素(μg/L)等環(huán)境因子的測(cè)定。樣品采集和數(shù)據(jù)分析方法參照《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.1-2007》(國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫局, 2007)進(jìn)行。

1.3 CPUE及群落結(jié)構(gòu)多樣性

將漁業(yè)生物量數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化為單位捕撈努力量(catch per unit effort, CPUE), 定義為每天每網(wǎng)籠單元的漁獲重量, 單位為g/(網(wǎng)·d)。

礁石區(qū)及對(duì)照區(qū)物種的季節(jié)更替率(朱鑫華等, 1994), 計(jì)算公式為:

式中,與分別為相鄰季節(jié)的物種數(shù),為相鄰季節(jié)共同的物種數(shù)。

物種的重要性程度利用相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance, IRI)(Pinkas, 1971)分析。計(jì)算公式為:

IRI = (% +%) ×% × 104, (2)

式中,%為漁獲物中某物種的個(gè)數(shù)百分比;%為漁獲物中某物種的重量百分比;%為物種出現(xiàn)頻率, 即該物種出現(xiàn)的站位數(shù)占總調(diào)查站位數(shù)的比值。將IRI≥1000的物種設(shè)定為優(yōu)勢(shì)種。生物多樣性特征采用Margalef種類(lèi)豐富度指數(shù)(Ulanowicz, 2001)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Shannon, 1997)、Pielou均勻度指數(shù)(Pielou, 1966)描述, 計(jì)算公式分別為:

Margalef種類(lèi)豐富度指數(shù):

= (– 1) / ln, (3)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

Pielou均勻度指數(shù):

=/ ln, (5)

式中,為物種數(shù),為生物總個(gè)體數(shù),P表示第種生物在漁獲總重量中的比例。

1.4 群落相似性分析及群落-環(huán)境相關(guān)性分析

根據(jù)各站位CPUE經(jīng)過(guò)平方根轉(zhuǎn)換并計(jì)算得到的Bray-Curtis相似性矩陣, 采用相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)檢驗(yàn)群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域間差異。采用相似性百分比(similarity percentage analysis, SIMPER)分析確定造成群落結(jié)構(gòu)組間差異的歧化種(Clarke, 1993; Clarke, 2001)。

根據(jù)趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)第一個(gè)軸的梯度長(zhǎng)度(length of gradient)選擇最佳排序方法。若軸長(zhǎng)大于4, 選用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA); 若軸長(zhǎng)小于3, 選用冗余分析(redundancy analysis, RDA); 若軸長(zhǎng)介于3與4之間, 兩者均可(Lep?, 2003)。結(jié)合蒙特卡洛(Monte Carlo)置換檢驗(yàn), 通過(guò)前向選擇(forward selection)的方式, 篩選對(duì)群落結(jié)構(gòu)有顯著影響的環(huán)境變量(Lep?, 2003)。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)或非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis test)分析不同區(qū)域、季節(jié)間的群落結(jié)構(gòu)相關(guān)參數(shù)值是否存在顯著差異, 顯著性水平為=0.05。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、分析及繪圖均使用R 3.6.3軟件, ANOSIM分析、SIMPER分析及RDA分析均通過(guò)R中的“vegan”包完成。

2 結(jié)果

2.1 物種組成、CPUE與優(yōu)勢(shì)種

四次調(diào)查共采集到漁業(yè)生物種類(lèi)15目37科53種, 包括魚(yú)類(lèi)28種(其中鱸形目物種數(shù)最多, 共計(jì)17種); 甲殼類(lèi)13種(蝦類(lèi)10種, 蟹類(lèi)3種); 棘皮類(lèi)2種, 腹足類(lèi)４種, 頭足類(lèi)4種。自然巖礁區(qū)、人工魚(yú)礁區(qū)及泥沙區(qū)全年采集到的漁業(yè)生物種分別為45、45和35種, 其中共有生物31種, 不同季節(jié)各區(qū)域采集到的生物門(mén)類(lèi)及物種數(shù)如圖2所示。從物種數(shù)的季節(jié)均值來(lái)看, 自然巖礁區(qū)(30.8 ± 5.7)和人工魚(yú)礁區(qū)(25.8 ± 3.4)均顯著高于泥沙區(qū)(18.3 ± 1.0) (Kruskal-Wallis test,<0.05), 但兩礁石區(qū)差異不顯著(Kruskal-Wallis test,>0.05)。三個(gè)區(qū)域均表現(xiàn)出較為明顯的物種季節(jié)更替, 自然巖礁、人工魚(yú)礁及對(duì)照區(qū)更替率的季節(jié)均值分別為0.42 ± 0.11、0.55 ± 0.14、0.54 ± 0.10。

圖2 自然巖礁(NR)、人工魚(yú)礁(AR)及泥沙區(qū)(CTL)物種數(shù)的季節(jié)波動(dòng)

兩類(lèi)礁石區(qū)及泥沙區(qū)的CPUE結(jié)果如圖3所示, 兩礁石區(qū)在4個(gè)季節(jié)的CPUE均顯著高于泥沙區(qū)(ANOVA,<0.05)。泥沙區(qū)CPUE的季節(jié)均值為(595.6 ± 318.4) g/(網(wǎng)·d), 其中魚(yú)類(lèi)的CPUE均值為(313.7 ± 231.4) g/(網(wǎng)·d), 占51.27%。人工魚(yú)礁CPUE季節(jié)均值為(1412.7 ± 782.6) g/(網(wǎng)·d), 為泥沙區(qū)的2.37倍, 其中魚(yú)類(lèi)CPUE的均值為(794.4 ± 607.5) g/(網(wǎng)·d), 為泥沙區(qū)的2.53倍, 占CPUE總量的55.71%。自然巖礁CPUE在春夏季節(jié)明顯高于人工魚(yú)礁, 其季節(jié)均值為(1955.7 ± 1002.7) g/(網(wǎng)·d), 為人工魚(yú)礁的1.38倍, 其中魚(yú)類(lèi)為(1029.9 ± 508.9) g/(網(wǎng)·d), 為人工魚(yú)礁的1.29倍, 占CPUE總量的52.66%。春、夏、秋三季, 自然巖礁及泥沙區(qū)CPUE的季節(jié)波動(dòng)不明顯(Kruskal-Wallis test,>0.05), 人工魚(yú)礁區(qū)秋季CPUE明顯高于其他季節(jié)(Kruskal-Wallis test,<0.05)。冬季時(shí), 三個(gè)區(qū)域的CPUE均處于全年最低。

根據(jù)IRI的全年計(jì)算結(jié)果(表1), 自然巖礁區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為大瀧六線(xiàn)魚(yú)()、長(zhǎng)蛸()、許氏平鲉()、日本蟳()及細(xì)條天竺鯛(), 所占重量百分比合計(jì)55.25%。人工魚(yú)礁的整體優(yōu)勢(shì)種為大瀧六線(xiàn)魚(yú)、許氏平鲉、日本蟳以及多棘海盤(pán)車(chē)(), 所占重量百分比合計(jì)62.34%; 泥沙區(qū)的優(yōu)勢(shì)種僅為許氏平鲉、日本蟳以及鈍吻黃蓋鰈(),所占重量百分比合計(jì)56.33%。優(yōu)勢(shì)種CPUE的區(qū)域?qū)Ρ蕊@示, 人工魚(yú)礁區(qū)許氏平鲉的CPUE季節(jié)均值分別為自然巖礁及泥沙區(qū)的1.59及4.59倍; 大瀧六線(xiàn)魚(yú)、日本蟳的CPUE在兩礁石區(qū)的差異不明顯, 自然巖礁及人工魚(yú)礁大瀧六線(xiàn)魚(yú)CPUE的季節(jié)均值分別為泥沙區(qū)的3.21、2.58倍, 日本蟳的CPUE季節(jié)均值分別為泥沙區(qū)的1.35、1.25倍; 泥沙區(qū)鈍吻黃蓋鰈的CPUE季節(jié)均值分別為自然巖礁及人工魚(yú)礁的1.92、2.92倍。根據(jù)IRI在各季節(jié)的單獨(dú)計(jì)算結(jié)果, 優(yōu)勢(shì)種組成同樣存在的區(qū)域差異和季節(jié)變化(圖4)。例如, 泥沙區(qū)的全年優(yōu)勢(shì)種為鈍吻黃蓋鰈; 人工魚(yú)礁的全年優(yōu)勢(shì)種為許氏平鲉; 除冬季外, 自然巖礁區(qū)的季節(jié)優(yōu)勢(shì)種均為長(zhǎng)蛸、日本蟳。春、夏季時(shí), 日本蟳在三個(gè)區(qū)域均為優(yōu)勢(shì)種, 但其優(yōu)勢(shì)度存在區(qū)域差異; 細(xì)條天竺鯛僅在自然巖礁表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)地位。進(jìn)入秋冬季, 日本蟳的優(yōu)勢(shì)地位明顯降低, 而長(zhǎng)足七腕蝦、多棘海盤(pán)車(chē)的優(yōu)勢(shì)地位提高。

2.2 群落結(jié)構(gòu)多樣性

多樣性相關(guān)參數(shù)在自然島礁、人工魚(yú)礁與泥沙區(qū)的季節(jié)變動(dòng), 如圖5所示。物種多樣性指數(shù)的季節(jié)波動(dòng)不大, 整體呈現(xiàn)出自然巖礁(季節(jié)均值為= 2.39)>人工魚(yú)礁(= 1.96)>泥沙區(qū)(= 1.76)的趨勢(shì)。自然巖礁區(qū)漁業(yè)生物的均勻度指數(shù)(0.83)顯著高于人工魚(yú)礁區(qū)(= 0.74) (ANOVA,<0.05), 而兩礁石區(qū)與泥沙區(qū)(= 0.79)的差異均不顯著。豐富度指數(shù)在自然巖礁區(qū)及人工魚(yú)礁區(qū)都呈現(xiàn)出冬季前逐漸上升, 冬季后逐漸下降的趨勢(shì); 而泥沙區(qū)的種類(lèi)豐富度指數(shù)呈現(xiàn)出進(jìn)入秋冬季逐漸下降的趨勢(shì)。另外, 自然巖礁(2.97)與人工魚(yú)礁(2.91)的豐富度指數(shù)差異不大, 但均顯著高于泥沙區(qū)(2.19) (ANOVA,<0.05)。

圖3 自然巖礁(NR)、人工魚(yú)礁(AR)和泥沙區(qū)(CTL)不同生物門(mén)類(lèi)CPUE的季節(jié)變化

注: *為差異顯著(<0.05), ns為差異不顯著

表1 自然島礁、人工魚(yú)礁及泥沙區(qū)的全年優(yōu)勢(shì)種及其CPUE與重要性百分比(IRI)

Tab.1 CPUE and IRI percentage of dominate species at the natural reef, the artificial reef, and the sand bottom areas all year round

圖4 各季節(jié)自然巖礁、人工魚(yú)礁及泥沙區(qū)的優(yōu)勢(shì)種及其重要性百分比(IRI)

圖5 多樣性相關(guān)參數(shù)在自然島礁、人工魚(yú)礁與泥沙區(qū)的季節(jié)變動(dòng)

2.3 群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空格局

三個(gè)區(qū)域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)的配對(duì)ANOSIM分析發(fā)現(xiàn), 除冬季外, 人工魚(yú)礁與自然巖礁的漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)都存在顯著性差異(<0.05), 其中夏季差異最大(= 0.659)。除春季外, 人工魚(yú)礁區(qū)與泥沙區(qū)的漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)都存在顯著性差異(<0.05), 其中冬季差異最大(= 0.719)。自然巖礁區(qū)與泥沙區(qū)在4個(gè)季節(jié)均差異顯著(<0.05), 其中夏季差異最大(= 0.907)。

根據(jù)SIMPER分析結(jié)果, 各季節(jié)引起群落結(jié)構(gòu)區(qū)域間差異的主要歧化種如圖6所示, 自然巖礁與人工魚(yú)礁群落結(jié)構(gòu)差異的主要歧化種為許氏平鲉, 其差異貢獻(xiàn)率的季節(jié)均值為8.13%, 其次為長(zhǎng)蛸(7.17%)和細(xì)條天竺鯛(6.69%)。引起自然巖礁與泥沙區(qū)的主要歧化種為長(zhǎng)蛸(10.17%)、細(xì)條天竺鯛(8.03%)、多棘海盤(pán)車(chē)(7.97%)和褐菖鲉(7.30%)。引起人工魚(yú)礁與泥沙區(qū)的主要歧化種為許氏平鲉(15.28%)、日本蟳(9.72%)和多棘海盤(pán)車(chē)(9.71%)。結(jié)合歧化種的CPUE和優(yōu)勢(shì)度, 可以得出優(yōu)勢(shì)種的資源量和分布是引起群落結(jié)構(gòu)區(qū)域間差異的直接原因。這也反映出了優(yōu)勢(shì)種的生活習(xí)性及生境選擇對(duì)于當(dāng)?shù)厣锶郝浣Y(jié)構(gòu)的塑造作用。

圖6 各季節(jié)引起區(qū)域間群落結(jié)構(gòu)差異的主要物種及貢獻(xiàn)百分比(>5%)

注: NR. 自然巖礁區(qū); AR. 人工魚(yú)礁區(qū); CTL. 泥沙區(qū)

2.4 群落-環(huán)境相關(guān)性分析

DCA的排序結(jié)果發(fā)現(xiàn), 第一排序軸的長(zhǎng)度小于2, 因而選用RDA排序分析。根據(jù)前向變量選擇(forward selection)的結(jié)果, 環(huán)境因子選定為水深(Depth)、溶氧(DO)、溫度(Temp)、葉綠素(Chl)及濁度(Turbidity)。4個(gè)季節(jié)群落組成與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果顯示, 典范軸1和典范軸2對(duì)群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的解釋率分別為64.56% (<0.05)和15.54% (<0.05)。與第一排序軸相關(guān)性最大的為溫度(= 0.35), 其次為溶氧(= 0.10)及水深(= –0.08)。RDA排序圖(圖7)顯示, 許氏平鲉、大瀧六線(xiàn)魚(yú)與水深呈正相關(guān), 而鈍吻黃蓋鰈的分布與水深呈負(fù)相關(guān), 日本蟳的分布則主要受溫度的影響。

圖7 煙臺(tái)近岸底層漁業(yè)優(yōu)勢(shì)種RDA排序圖

注: 僅顯示優(yōu)勢(shì)種; DO. 溶氧; Temperature. 溫度; Depth. 水深; Turbidity. 濁度; Chl. 葉綠素

3 討論

3.1 人工魚(yú)礁區(qū)與泥沙區(qū)群落結(jié)構(gòu)對(duì)比

本研究采集的漁業(yè)生物以底層魚(yú)類(lèi)和甲殼類(lèi)為主, 均為黃渤海近海海域的常見(jiàn)物種。人工魚(yú)礁區(qū)的物種數(shù)和生物量均顯著高于泥沙區(qū), 反映出人工魚(yú)礁對(duì)于漁業(yè)資源的恢復(fù)效果良好。尤其是許氏平鲉和大瀧六線(xiàn)魚(yú)在人工魚(yú)礁區(qū)的生物量?jī)?yōu)勢(shì)明顯高于泥沙區(qū), 凸顯人工魚(yú)礁對(duì)于巖礁性魚(yú)類(lèi)資源的聚集效果, 這一結(jié)果也與之前的不少研究一致(吳忠鑫等, 2012; Lowry, 2014; Mills, 2017)。此外, 人工魚(yú)礁區(qū)的生物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)同樣高于泥沙區(qū), 兩區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)也存在顯著差異。類(lèi)似現(xiàn)象在墨西哥灣(Tessier, 2014)、日照前三島(董天威等, 2015)、澳大利亞菲利普灣(Mills, 2017)等地的人工魚(yú)礁區(qū)也有報(bào)道, 證實(shí)了人工魚(yú)礁能夠有效地提高當(dāng)?shù)厣锒鄻有运健?/p>

鈍吻黃蓋鰈在泥沙區(qū)的優(yōu)勢(shì)地位明顯, 其CPUE值分別達(dá)到自然巖礁及人工魚(yú)礁的1.92倍和2.92倍, 表明并非所有生物都受益于人工礁體的投放。鈍吻黃蓋鰈偏好泥沙底質(zhì)環(huán)境(劉靜等, 2015), 礁石的投放可能會(huì)擠壓其原有的生存空間。Able等(1999)也曾報(bào)道過(guò)人工魚(yú)礁可能對(duì)美洲擬鰈()及蠔隆頭魚(yú)()幼體階段的成長(zhǎng)存在不利影響。這也提醒今后人工魚(yú)礁的設(shè)計(jì)和建設(shè)應(yīng)充分考慮不同物種的生活習(xí)性, 盡量實(shí)現(xiàn)決策的兼顧性。

3.2 人工魚(yú)礁區(qū)與自然島礁群落結(jié)構(gòu)對(duì)比

關(guān)于人工與自然礁區(qū)漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)的對(duì)比, 有研究發(fā)現(xiàn)人工魚(yú)礁在物種豐富度、種群密度、多樣性方面均高于自然巖礁(汪振華等, 2010; Folpp, 2013; Granneman, 2015); 也有報(bào)道指出人工魚(yú)礁的物種組成數(shù)及生物量距離自然巖礁仍有差距(Carr, 1997; Rooker, 1997; Mills, 2017)。本研究中, 自然巖礁區(qū)的物種多樣性指數(shù)明顯高于人工魚(yú)礁區(qū), 兩區(qū)域漁獲量CPUE、優(yōu)勢(shì)種組成及群落結(jié)構(gòu)也存在季節(jié)性差異, 反映出兩類(lèi)礁石區(qū)漁業(yè)生物群落格局的不一致性。結(jié)合研究區(qū)域的地理特征, 分析認(rèn)為兩類(lèi)礁石區(qū)漁業(yè)生物群落產(chǎn)生差異的主要原因是:

(1) 成熟穩(wěn)定的生物群落在人工魚(yú)礁區(qū)的構(gòu)建或復(fù)原往往存在滯后性和不確定性。人工魚(yú)礁放置后, 定群種由生長(zhǎng)迅速、生命周期短的機(jī)會(huì)種逐步向生長(zhǎng)相對(duì)較慢、生命周期長(zhǎng)的高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種過(guò)渡, 群落也會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)演替, 但這一過(guò)程往往時(shí)間較長(zhǎng)(Aseltine-Neilson, 1999; Perkol-Finkel, 2007), 也不能保證最終形成的穩(wěn)定群落與周?chē)匀粠r礁一致(Svane, 2001; Perkol-Finkel, 2006)。

(2) 自然巖礁的底質(zhì)環(huán)境與人工魚(yú)礁存在差異。研究發(fā)現(xiàn), 礁體結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度會(huì)決定巖礁生境中的物種組成, 進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu)(Folpp, 2013; Rosemond, 2018)。礁體物理特征的差異, 會(huì)促使生物因空間或攝食偏好而做出“趨向”或“遠(yuǎn)離”的選擇。例如, 表面積更大、粗糙度更高的巖石附著基更能提高固著型生物(海綿動(dòng)物、海鞘等)的覆蓋率與物種組成(Carvalho, 2013; Walker, 2014); 孔洞、縫隙較多的礁石結(jié)構(gòu)對(duì)巖礁性魚(yú)類(lèi)發(fā)揮“吸引”作用的同時(shí), 也能夠提高低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的“避敵”能力(Connell, 1998; Mills, 2017)。本研究中, 自然巖礁區(qū)面積更大, 礁石自然連接成片并呈現(xiàn)出較大的垂直起伏, 大型海藻分布范圍較大; 而人工魚(yú)礁區(qū)域面積較小, 礁石相互堆疊且排布較規(guī)則, 礁堆之間為泥沙底, 大型海藻分布范圍較小。由此, 兩類(lèi)礁石區(qū)因物理環(huán)境特征差異而形成的庇護(hù)所效應(yīng)、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、食物供給能力可能存在差異, 使物種因生境偏好而做出區(qū)域選擇。例如, 許氏平鲉在人工魚(yú)礁平均CPUE為自然巖礁的1.59倍, 可能原因?yàn)槿斯~(yú)礁為該物種提供的生境質(zhì)量要優(yōu)于自然巖礁, 不僅生存空間有利, 食物供應(yīng)也充足; 長(zhǎng)蛸、細(xì)條天竺鯛為自然巖礁的優(yōu)勢(shì)種, 而在人工魚(yú)礁為非優(yōu)勢(shì)種, 甚至人工魚(yú)礁的細(xì)條天竺鯛的CPUE不及自然巖礁區(qū)的1%, 可推斷此兩種生物在自然巖礁的生境可能更適宜。此外, 大型海藻分布范圍的空間差異同樣不可忽視。大型藻類(lèi)不僅能為作為食物源的小型無(wú)脊椎生物及附生藻類(lèi)提供附著基質(zhì), 也能為一些小型魚(yú)類(lèi)提供庇護(hù)場(chǎng)所(Sánchez-Botero, 2007; Thomaz, 2008; Schneck, 2011)。限于采樣次數(shù)及站位布設(shè)較少, 本研究中, 自然巖礁與人工魚(yú)礁在某些群落結(jié)構(gòu)相關(guān)參數(shù)上的差異不顯著。但總體上, 自然巖礁的群落結(jié)構(gòu)整體表現(xiàn)出復(fù)雜程度優(yōu)于人工魚(yú)礁的態(tài)勢(shì), 一定程度上反映出目前自然巖礁區(qū)的生境多元化程度高于人工魚(yú)礁區(qū)。

3.3 群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

自然巖礁區(qū)漁業(yè)群落的物種更替率明顯低于其他兩個(gè)區(qū)域, 表明自然巖礁區(qū)物種的遷入遷出率較低。自然巖礁區(qū)優(yōu)勢(shì)種組成、CPUE的季節(jié)性波動(dòng)小于人工魚(yú)礁區(qū), 一定程度反映了自然巖礁的生境多樣性程度高, 受環(huán)境的影響程度相對(duì)小。例如, 夏季水溫升高,水體溶解氧含量降低, 人工魚(yú)礁區(qū)的某些物種因環(huán)境不適宜而離開(kāi), 并造成物種數(shù)及生物量較春季時(shí)的下降程度明顯, 同時(shí), 礁體布局密度過(guò)大導(dǎo)致水流交換不暢也有可能放大環(huán)境的不利影響。相比之下, 自然巖礁區(qū)面積更大, 空間的豐富度更高, 即使外部環(huán)境變化, 可能依然存在適宜生物棲息的微型生境。此外, 本研究發(fā)現(xiàn)冬季時(shí), 三個(gè)區(qū)域的物種數(shù)、生物量、多樣性指數(shù)處于全年最低值, 分析原因?yàn)樵摷竟?jié)水溫低, 不少生物會(huì)減少活動(dòng)量以降低能量消耗, 例如鈍吻黃蓋鰈、日本蟳等; 也有暖溫性物種會(huì)向其他區(qū)域遷移, 如細(xì)條天竺鯛等(劉靜等, 2015)。

3.4 群落-環(huán)境相關(guān)性

RDA結(jié)果顯示溫度、溶氧和水深是影響群落組成的重要環(huán)境因子。研究發(fā)現(xiàn), 溫度是漁業(yè)生物賴(lài)以生存的必要條件, 連同溶氧因子主導(dǎo)生物的新陳代謝。水深是一個(gè)綜合的環(huán)境因子, 會(huì)間接影響溫度、溶氧及其他環(huán)境因子, 進(jìn)而改變游泳生物的空間分布(吳忠鑫等, 2012; 翟璐等, 2015; Embarek, 2017)。然而, 3個(gè)主控環(huán)境因子與第一典范軸的相關(guān)系數(shù)均較低, 表明溶氧、溫度及水深只能部分解釋群落結(jié)構(gòu)形成差異的原因。結(jié)合前文關(guān)于底質(zhì)環(huán)境對(duì)物種生境選擇影響的論述, 分析認(rèn)為底質(zhì)生境的復(fù)雜度同樣是影響本研究群落結(jié)構(gòu)主要因素。底質(zhì)生境涉及的物理結(jié)構(gòu)特征參數(shù)(如礁石大小、構(gòu)造、產(chǎn)生的縫隙數(shù)、藻類(lèi)區(qū)域覆蓋率)往往難以精確量化, 因而無(wú)法作為定量參數(shù)與群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行精確的相關(guān)性分析。另外, 人工魚(yú)礁區(qū)開(kāi)展的網(wǎng)具調(diào)查普遍適用于活動(dòng)能力較強(qiáng)、個(gè)體較大的魚(yú)類(lèi)及大型底棲等漁業(yè)資源的變動(dòng)分析, 而浮游生物(陳濤等, 2013; 戴媛媛等, 2018)、底表生物、小型底棲生物(廖一波等, 2014; Semprucci, 2017; Yang, 2019)等類(lèi)群的數(shù)量和分布卻往往關(guān)注較少。這些低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物大多作為魚(yú)類(lèi)等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的餌料, 會(huì)通過(guò)“上行”效應(yīng)影響群落結(jié)構(gòu), 對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能起到一定的調(diào)控作用。今后人工魚(yú)礁的研究, 應(yīng)匯總不同生態(tài)類(lèi)群的調(diào)查數(shù)據(jù)并綜合分析, 以更全面地認(rèn)知魚(yú)礁生態(tài)功能運(yùn)轉(zhuǎn)的內(nèi)在機(jī)理及其群落演替的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

4 結(jié)論

人工魚(yú)礁區(qū)底層漁業(yè)資源的物種組成、CPUE、生物多樣性明顯優(yōu)于泥沙區(qū), 反映出人工魚(yú)礁區(qū)對(duì)于以巖礁性魚(yú)類(lèi)為主的底層漁業(yè)生物的良好恢復(fù)效果。然而, 與自然巖礁區(qū)相比, 人工魚(yú)礁區(qū)生物多樣性水平較低, 其物種組成、CPUE、群落結(jié)構(gòu)整體上也存在不一致性, 整體表現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜度及穩(wěn)定性不及自然巖礁的現(xiàn)狀。分析認(rèn)為, 一方面生物群落在人工魚(yú)礁區(qū)的演替往往存在滯后性及不確定; 另一方面, 自然巖礁區(qū)面積更大, 底層環(huán)境復(fù)雜度高, 能提供更多適宜多種生物棲息及應(yīng)及對(duì)環(huán)境季節(jié)變化的微型生境。綜合來(lái)看, 人工魚(yú)礁生物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜度、生物多樣性水平能否趕上或超越自然巖礁仍需較長(zhǎng)時(shí)間的積累和觀(guān)察。

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CHARACTERISTICS OF BENTHIC FISHERY COMMUNITY AT NATURAL REEFS AND ARTIFICIAL REEFS LOCATED IN YANTAI OFFSHORE AREA

ZHANG Rong-Liang1, 3, LIU Hui1, SUN Dong-Yang4, HOU Chao-Wei2, ZHAO Jian-Min1, 2

(1. Research and Development Center for Efficient Utilization of Coastal Bioresources, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China; 2. Muping Coastal Environment Research Station, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264100, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;4. Yantai University, Yantai 264003, China)

To ascertain potential differences in demersal fishery community structure between an aged artificial and a natural reef, four seasonal investigations based on netting gear and environmental factors were undertaken in the natural reef, the artificial reef, and adjacent sand bottom area in the offshore waters of Yantai, China, from August 2018 to February 2019. A total of 53 species were identified and collected, including 15 orders and 37 families. The species richness on seasonal average at the natural reefs area did not differ from that at the artificial reef, and both presented higher species numbers than the sand bottom area significantly (Kruskal-Wallis test,<0.05). CPUE (catch per unit effort) were much higher at two reef areas than at the sand bottom area in each season (ANOVA,<0.05), while the natural reef displayed greater CPUE value than that of the artificial reef in only spring and summer (ANOVA,<0.05). To some extents, no overlap in dominate species composition among the three areas was shown, but the CPUE of each dominate species varied in the three areas. Reef fishandoccupied the artificial reef with an apparent advantage over the natural reef and the sand bottom area in terms of CPUE. Biodiversity indices of bio-diversity, Shannon-Wiener diversity index (′) displayed an order of: the natural reef>the artificial reef>the sand bottom area. No significant difference in Magalef species richness index () was detected between the two reef areas; and the sand bottom area exhibited a relatively lowervalue. ANOSIM results show notably disparities in the community structures among the three areas due mainly to the differences in abundance and distribution of dominate species among the three areas, reflecting the roles of dominate species in structuring communities. Therefore, the artificial reef could increase the local demersal fishery yields, especially for reef fishes. However, the artificial reef had simpler community structure and less biodiversity than those of the natural reef. It will be a future issue whether artificial reefing can function as good as a natural one, to which long-term observation and investigation will be conducted.

the artificial reef; the natural reef; biodiversity; community structure; environmental factors

* 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(A類(lèi)), XDA23050303號(hào); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目, 41806150號(hào); 中國(guó)科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計(jì)劃, KFJ-STS-ZDTP-077號(hào)。張榮良, 博士研究生, E-mail: zrl11598@163.com

劉 輝, 博士, 助理研究員, E-mail: huiliu@yic.ac.cn

2020-10-26,

2021-02-06

P735; Q958.1; S931

10.11693/hyhz20201000296