山東近海矛尾蝦虎魚生物學(xué)特征及其季節(jié)變化?

張家旭， 張?jiān)评祝?劉淑德， 董秀強(qiáng)， 任一平,3,4??

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003； 2. 山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心, 山東 煙臺(tái) 264003；3. 海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站， 山東 青島 266003；4.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266237)

山東近海海域具有優(yōu)越的漁業(yè)資源棲息環(huán)境，成為生物資源的重要產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)，也是我國(guó)海洋漁業(yè)生產(chǎn)的傳統(tǒng)漁場(chǎng)集中分布的海域[1]。近年來(lái)由于受到捕撈壓力增大、氣候變化以及環(huán)境污染等影響，山東近海海域生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化，重要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)物種資源衰退，矛尾蝦虎魚(Chaeturichthysstigmatias)已經(jīng)成為優(yōu)勢(shì)度較大的物種[2-6]。

矛尾蝦虎魚隸屬于硬骨魚綱(Osteichthves)鱸形目(Perciformes)蝦虎魚科(Gobiidae)矛尾蝦虎魚屬(Chaeturichthys)，為近海底層暖溫種，棲息于近岸海域及河口海域，在中國(guó)沿海均有分布[7]。矛尾蝦虎魚作為一年生魚類，3月達(dá)到性成熟，4月中下旬開始產(chǎn)卵直到5月，產(chǎn)卵后相繼死亡[8]。矛尾蝦虎魚主要攝食鉤蝦類、糠蝦類和瓣鰓類等，是藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)和細(xì)紋獅子魚(Liparistanakae)等大中型魚類的餌料生物[3]，在近海底棲食物網(wǎng)中占據(jù)重要地位，對(duì)維持近海生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性起到了重要作用。2010年鄧維德[8]對(duì)矛尾蝦虎魚的生長(zhǎng)和繁殖做過(guò)初步研究，2013年孟寬寬等[9]對(duì)黃河口及鄰近海域的矛尾蝦虎魚其群體組成、體長(zhǎng)-體重關(guān)系和性成熟等漁業(yè)生物學(xué)特性進(jìn)行了初步分析。然而對(duì)于山東近海矛尾蝦虎漁業(yè)生物學(xué)特征的研究較少，且缺乏季節(jié)變化的詳細(xì)研究。目前對(duì)矛尾蝦虎魚的研究主要以資源調(diào)查為主[2-6]，對(duì)其體長(zhǎng)-體重關(guān)系、性腺發(fā)育的季節(jié)變化及攝食等漁業(yè)生物學(xué)特征的研究亟待補(bǔ)充。

本研究根據(jù)山東近海漁業(yè)資源全面調(diào)查中矛尾蝦虎魚的底拖網(wǎng)數(shù)據(jù)及漁業(yè)生物學(xué)數(shù)據(jù)，分析了矛尾蝦虎魚各季節(jié)的群體組成、體長(zhǎng)-體重關(guān)系，攝食及性腺成熟度的季節(jié)變化。旨在全面了解在山東近海海域的矛尾蝦虎魚漁業(yè)生物學(xué)特征及其季節(jié)變化，補(bǔ)充其相關(guān)數(shù)據(jù)，以便為山東近海海域漁業(yè)資源的保護(hù)和合理開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)，并為今后進(jìn)一步研究矛尾蝦虎魚提供生物學(xué)依據(jù)。同時(shí)提供山東近海矛尾蝦虎魚詳細(xì)的攝食習(xí)性數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步研究山東近海食物網(wǎng)絡(luò)提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

矛尾蝦虎魚樣品采集為2016年10月和2017年1、5和8月在山東近海海域的漁業(yè)資源調(diào)查。調(diào)查海域范圍為 118°20′E—123°50′E，37°30′N—38°30′N，共設(shè)立177個(gè)站位(見圖 1)。本次調(diào)查按《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)等[10]進(jìn)行。調(diào)查船為220 kW的單拖漁船，底拖網(wǎng)為1 380目×4.67 cm。拖網(wǎng)時(shí)網(wǎng)口高度約7.53 m，寬度約15 m。拖網(wǎng)調(diào)查均安排在白天(6:00—18:00)進(jìn)行，拖速為2～3 kn，每站拖網(wǎng)時(shí)間約為1 h。

圖 1 山東近海海域底拖網(wǎng)調(diào)查站位

1.2 樣品分析

本次調(diào)查的樣品分析按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)等[10]進(jìn)行，每個(gè)站位隨機(jī)取30尾樣品測(cè)量矛尾蝦虎魚的體長(zhǎng)和體重，不足30尾則全取，共取樣2 994尾；每個(gè)站位隨機(jī)取20尾樣品進(jìn)行解剖，觀察其攝食等級(jí)和性腺成熟度，全年共有134個(gè)站位中取到樣品，共取樣1 009尾，并隨機(jī)對(duì)其部分胃含物進(jìn)行分析，共取樣252尾(見表1)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 體長(zhǎng)和體重分布 利用頻率分布法，分別以10 mm和10.00 g為組距，對(duì)矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)和體重進(jìn)行分析，利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析分析各季節(jié)矛尾蝦虎魚平均體長(zhǎng)及平均體重是否有顯著性差異[11]。

1.3.2 體長(zhǎng)-體重關(guān)系 矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)與體重關(guān)系用以下冪函數(shù)公式擬合[12]：

W=aLb。

式中：W表示魚體重(g)；L表示魚體長(zhǎng)(mm)；a和b是兩個(gè)待確定的參數(shù)。a表示生長(zhǎng)的條件因子，反映種群所處環(huán)境的優(yōu)劣，在一定程度上表示生物的肥滿度。b為異速生長(zhǎng)因子，反映生長(zhǎng)發(fā)育的不均勻性，若b>3，為正異速生長(zhǎng)，體重的增長(zhǎng)較體長(zhǎng)的增長(zhǎng)快；若b<3，為負(fù)異速增長(zhǎng)，體重的增長(zhǎng)較體長(zhǎng)的增長(zhǎng)慢；若b=3，為等速生長(zhǎng)，體重與體長(zhǎng)增長(zhǎng)同速[13]。

使用使用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗(yàn)分析全年及不同季節(jié)間個(gè)體體長(zhǎng)-體重關(guān)系參數(shù)的差異，使用t檢驗(yàn)分析參數(shù)b與3的差異[14]。

表1 山東近海矛尾蝦虎魚樣品量

1.3.3 胃含物分析及攝食等級(jí)分析 對(duì)矛尾蝦虎魚的胃含物進(jìn)行分析，攝食等級(jí)根據(jù)《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)[10]要求，肉眼觀察后將攝食等級(jí)劃分5個(gè)等級(jí)，統(tǒng)計(jì)攝食食物組成，用餌料生物的重量百分比(W/%)、尾數(shù)百分比(N/%)、出現(xiàn)頻率(F/%)和相對(duì)重要性指標(biāo)(IRI)來(lái)評(píng)價(jià)魚類各種餌料的重要性，計(jì)算公式如下[15]：

IRI=F×(W+N)。

利用列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)分析矛尾蝦虎魚不同季節(jié)、體長(zhǎng)組間攝食等級(jí)是否存在顯著性差異[11]。

1.3.4 性腺成熟度 性腺成熟度根據(jù)《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)[10]要求，肉眼觀察劃分，統(tǒng)計(jì)矛尾蝦虎魚各季節(jié)性腺成熟度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，繪制各季節(jié)性腺成熟度比例分布圖。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)、體重組成

山東近海海域矛尾蝦虎魚的體長(zhǎng)分布范圍為30～225 mm，平均體長(zhǎng)為(90.27±28.15)mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為40～130 mm。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析結(jié)果表明，各季節(jié)矛尾蝦虎魚的平均體長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05)。其中，冬季個(gè)體平均體長(zhǎng)最大，為(107.37±27.13)mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為70～140 mm；其次為春季和秋季，平均體長(zhǎng)分別為(100.88±17.68)和(82.56±24.40)mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為80～120 mm 和50～120 mm；夏季平均體長(zhǎng)最小，為(74.68±21.16)mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為50～110 mm(見圖2)。

圖2 山東近海海域矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)季節(jié)分布頻率直方圖

4個(gè)調(diào)查季節(jié)當(dāng)中，矛尾蝦虎魚的體重范圍為0.24～80.84 g，平均體重為(8.90±8.53)g，優(yōu)勢(shì)體重為1～15 g。通過(guò)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析，各季節(jié)矛尾蝦虎魚的平均體重存在顯著差異(P<0.05)。其中，冬季個(gè)體平均體重最大，為(13.44±10.43)g，優(yōu)勢(shì)體重為0.48～20 g；其次為春季，平均體重為(9.48±5.49)g，優(yōu)勢(shì)體重為2.7～20 g；夏季和秋季個(gè)體平均體重較小，分別為(5.23±4.78)和(6.86±6.80)g，優(yōu)勢(shì)體重分別為(0.24～10)和(0.69～10)g(見圖3)。矛尾蝦虎魚在冬季體重分布范圍較大，其余月份體重分布范圍相對(duì)較小。

圖3 山東近海海域矛尾蝦虎魚季節(jié)體重分布頻率直方圖

2.3 體長(zhǎng)-體重關(guān)系及季節(jié)變化

各季節(jié)及全年的矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)與體重呈顯著的冪函數(shù)關(guān)系(P<0.05)(見表2)，協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗(yàn)分析表明，各季節(jié)及全年的矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)-體重關(guān)系具有顯著性差異(P<0.05)。如表2所示條件因子a在秋季最大，冬季和春季的條件因子a逐漸減小，到夏季時(shí)最?。簧L(zhǎng)指數(shù)b的季節(jié)變化趨勢(shì)與a的相反。擬合其全年體長(zhǎng)(L)-體重(W)關(guān)系：W=2.02×10-5L2.83(R2=0.945 5，n=2 992)(見圖4)，經(jīng)t檢驗(yàn)b值與3存在顯著性差異(t=-3.40,P<0.05)，表明其生長(zhǎng)符合異速生長(zhǎng)類型，且b<3，為負(fù)異速生長(zhǎng)。

2.4 攝食食物組成

根據(jù)矛尾蝦虎魚的春夏季胃含物分析，表明其春夏季攝食食物組成包括7個(gè)類群(見表3)，根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)百分比(IRI)，瓣鰓類在矛尾蝦虎魚的食物組成中占比最大，為78.83%，其次為蝦類(14.94%)、多毛類(2.34%)、腹足類(2.23%)、魚類(1.53%)，蟹類和蛇尾類均不足1%。從矛尾蝦虎魚食物組成生物種類分析來(lái)看，共有23種。簾蛤科(Veneridae)的IRI%最高(62.54%)，其次為櫻蛤科(Tellinidae)、不可辨識(shí)蝦類、蛇尾綱(Ophiuroidea)、玉螺科(Naticidae)。

表2 山東近海海域矛尾蝦虎魚不同季節(jié)體長(zhǎng)-體重關(guān)系

圖4 山東近海海域矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)-體重關(guān)系

表3 山東近海矛尾蝦虎魚食物組成

2.5 攝食等級(jí)的季節(jié)變化及隨個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的變化

全年所有體長(zhǎng)組矛尾蝦虎魚的攝食等級(jí)0～4級(jí)所占比例分別為1.49%、55.18%、25.75%、13.05%和4.58%，攝食等級(jí)以1、2級(jí)為主(見圖5)。利用列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)分析結(jié)果表明，不同季節(jié)攝食等級(jí)存在顯著差異(P<0.01)。春季和冬季攝食等級(jí)隨著體長(zhǎng)增大而呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)；秋季的攝食等級(jí)以1、2級(jí)為主，且攝食等級(jí)隨體長(zhǎng)變化不明顯；夏季中小體長(zhǎng)組的攝食等級(jí)隨體長(zhǎng)增大呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，但較大體長(zhǎng)組的攝食等級(jí)較低(見圖5)。

圖5 山東近海海域矛尾蝦虎魚不同體長(zhǎng)組攝食等級(jí)百分比組成

2.6 性腺成熟度

對(duì)不同季節(jié)矛尾蝦虎魚的性腺成熟度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其性腺成熟度所占比例存在明顯的季節(jié)變化(見圖6)。夏季矛尾蝦虎魚均為性腺未發(fā)育的Ⅰ期個(gè)體；秋季主要為Ⅰ期和Ⅱ期的個(gè)體，分別占76.47%和23.53%；冬季個(gè)體中Ⅰ期占39.40%，Ⅱ期占35.41%，Ⅲ期的個(gè)體占22.94%，Ⅳ期和Ⅴ期所占比例較少，分別為1.75%和0.50%；春季有少量的Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期的個(gè)體，所占比例分別為0.62%、4.94%和2.74%，其他的均為性腺未發(fā)育的Ⅰ期的個(gè)體，占91.98%。

圖6 山東近海海域矛尾蝦虎魚性腺成熟度各季節(jié)變化

3 討論

3.1 生長(zhǎng)特性

研究結(jié)果表明，夏季和秋季作為矛尾蝦虎魚生長(zhǎng)的前期，其平均體長(zhǎng)、體重差異均較?。欢谛韵匍_始發(fā)育的冬季，矛尾蝦虎魚的平均體長(zhǎng)、體重較秋季有較大增長(zhǎng)。

調(diào)查期間，矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)-體重關(guān)系中冪指數(shù)b為2.830 4，經(jīng)檢驗(yàn)與3存在顯著性差異(P<0.05)，表明矛尾蝦虎魚為負(fù)異速生長(zhǎng)。這與孟寬寬等[9]研究的黃河口及鄰近海域矛尾蝦虎魚b值(3.183)差異較大。許多研究表明，導(dǎo)致b值差異的原因有很多，包括性別或種群的不同[16]、環(huán)境、發(fā)育階段、捕撈強(qiáng)度[17-18]、胃飽滿度、個(gè)體食性的轉(zhuǎn)化[17]等。Stergiou等[19]曾指出，在相對(duì)較高的捕撈壓力下，魚類個(gè)體的體重生長(zhǎng)速度減慢，表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)因子降低。盡管矛尾蝦虎魚個(gè)體較小，經(jīng)濟(jì)價(jià)值有限，在漁業(yè)生產(chǎn)中，常常被當(dāng)作小雜魚作為其他魚類的飼料，但由于山東近海漁業(yè)資源進(jìn)一步匱乏，漁民為擴(kuò)大收入增加對(duì)小型魚類的捕撈，造成矛尾蝦虎魚生長(zhǎng)壓力變大。這可能是造成山東近海海域矛尾蝦虎魚群體呈現(xiàn)負(fù)異速增長(zhǎng)的重要原因。

生長(zhǎng)條件因子a值的大小可以在一定程度上反應(yīng)魚類的肥滿度，與餌料基礎(chǔ)、水文環(huán)境等因素有關(guān)。當(dāng)餌料豐富、水溫等環(huán)境條件適宜的情況下，a值較大[17]。秋季矛尾蝦虎魚體長(zhǎng)-體重關(guān)系中參數(shù)a值最大，說(shuō)明秋季的矛尾蝦虎魚生長(zhǎng)所需的餌料資源、水溫等條件較其他季節(jié)更加適宜。同時(shí)對(duì)于矛尾蝦虎魚這種一年生魚類來(lái)說(shuō)，魚類體型大小對(duì)于a值大小也有一定影響。夏季作為矛尾蝦虎魚生長(zhǎng)前期，體型較小，攝食強(qiáng)度不高，導(dǎo)致a值最小。盡管冬季環(huán)境較為惡劣，但矛尾蝦虎魚此時(shí)體型較大，可捕食的餌料種類增多，攝食強(qiáng)度較高，因而a值較大。

3.2 攝食習(xí)性及攝食強(qiáng)度

本研究中山東近海海域春夏季矛尾蝦虎魚胃含物分析表明，矛尾蝦虎魚主要以底棲動(dòng)物為食，主要攝食瓣鰓類，其次為蝦類，主要餌料有鏡蛤(Dosinia)、櫻蛤(Tellinidae)和獨(dú)眼鉤蝦(Monoculodeslimnophilus)等。這與張波等根據(jù)全年數(shù)據(jù)研究的渤海海域矛尾蝦虎魚食物種類組成并沒有較大差異，表明春夏的矛尾蝦虎魚的胃含物分析結(jié)果也具有一定代表性。但是，想全面準(zhǔn)確的了解該物種的攝食習(xí)性，還應(yīng)當(dāng)對(duì)其他季度的胃含物數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。矛尾蝦虎魚作為山東近海海域優(yōu)勢(shì)度較大的底棲魚類，攝食的食物范圍廣泛，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底棲生物具有下行效應(yīng)，而且對(duì)其他攝食相近物種的魚類如小黃魚、其他蝦虎魚類產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí)作為一些大中型魚類的餌料生物[2]，在“底棲動(dòng)物→蝦虎魚、小黃魚→大型經(jīng)濟(jì)魚類”食物鏈中占有重要地位，對(duì)維護(hù)近海生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和多樣性起到重要作用。同時(shí)本研究還表明矛尾蝦虎魚攝食水平不僅與季節(jié)變化有關(guān)，也與其生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)，表現(xiàn)在其攝食強(qiáng)度隨體長(zhǎng)增加而呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。有研究表明，性成熟個(gè)體由于性腺發(fā)育占據(jù)一定的體腔空間，會(huì)導(dǎo)致攝食強(qiáng)度減弱[20]。本研究中，春季為矛尾蝦虎魚的繁殖期，因此矛尾蝦虎魚在春季攝食水平較低。由于夏季較大體型的矛尾蝦虎魚數(shù)量較少，采集上來(lái)的較大個(gè)體矛尾蝦虎魚攝食強(qiáng)度分析結(jié)果有一定偶然性，導(dǎo)致夏季出現(xiàn)最大體長(zhǎng)組攝食等級(jí)降低的現(xiàn)象，這說(shuō)明在分析不同體型魚類攝食強(qiáng)度時(shí)，要盡可能地增加樣本數(shù)量。

3.3 繁殖特性

本研究表明，山東近海矛尾蝦虎魚的性腺成熟時(shí)間較孟寬寬等[9]研究的黃河口及其鄰近海域矛尾蝦虎魚性腺成熟時(shí)間有所提前，這可能是受水溫等因素的影響。水溫是魚類的生殖周期中重要條件[21-22]，水溫的升高能夠提前魚類性腺的成熟時(shí)間[23]，近年來(lái)溫室效應(yīng)等原因?qū)е潞Ｑ笏疁卦黾右约安煌Ｓ蛩疁厣邥r(shí)間的不同這些原因都可能是導(dǎo)致魚類性腺成熟時(shí)間變化的原因。春季矛尾蝦虎魚性腺Ⅰ期比例較大，這與調(diào)查時(shí)間有關(guān)，矛尾蝦虎魚4月中旬開始產(chǎn)卵并持續(xù)到5月中旬，大量性腺成熟個(gè)體產(chǎn)卵后死亡[8]，而本研究當(dāng)中春季航次調(diào)查時(shí)間在5月下旬，所以捕撈到較多性腺未成熟的個(gè)體。

本研究首次探究了山東近海海域矛尾蝦虎魚生長(zhǎng)特征的季節(jié)變化、攝食組成、不同體長(zhǎng)組攝食水平及其季節(jié)變化、性比及性腺成熟度。由于調(diào)查范圍廣，獲得了豐富的數(shù)據(jù)，進(jìn)一步完善了矛尾蝦虎魚漁業(yè)生物學(xué)特征的研究，為進(jìn)一步研究矛尾蝦虎魚生態(tài)學(xué)特性提供一定的依據(jù)。但由于調(diào)查取樣的時(shí)間及樣品分析的限制，在探究矛尾蝦虎魚漁業(yè)生物學(xué)特征中，缺乏水溫、水深、鹽度等環(huán)境因子對(duì)其影響的研究。在日后的研究中可對(duì)此改進(jìn)，例如通過(guò)運(yùn)用線性混合效應(yīng)模型來(lái)分析單魚種體長(zhǎng)-體重關(guān)系，增加時(shí)間、水深、鹽度等環(huán)境因子進(jìn)行建模分析，既可以提高生長(zhǎng)方程的準(zhǔn)確性，同時(shí)可以探究影響魚種體長(zhǎng)-體重關(guān)系的因素。