甘白種間雜交后代的形態(tài)學(xué)特征及細胞學(xué)分析

殷 婷，趙 彤，余青蘭，趙志剛

(青海省農(nóng)林科學(xué)院/青海大學(xué)/青海省春油菜遺傳改良重點實驗室/國家油菜改良中心青海分中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部春油菜科學(xué)觀測實驗站/青海省春油菜研究開發(fā)中心/青海省春油菜工程技術(shù)研究中心，青海 西寧 810016)

【研究意義】油菜作為重要的經(jīng)濟作物和油料作物，隸屬十字花科蕓薹屬，主要包括了二倍體的白菜型油菜(Brassicarapa，AA，2n=2x=20)、異源四倍體的芥菜型油菜(B.juncea，AABB，2n=4x=36)和甘藍型油菜(B.napus，AACC，2n=4x=38)。甘藍型油菜具有抗病、抗倒、抗裂角、產(chǎn)量高、品質(zhì)好等突出特性[1]，在新中國成立后逐漸取代了之前的主栽種白菜型油菜和芥菜型油菜[2]。甘藍型油菜遺傳資源相對匱乏且自然界中遺傳變異有限，在很大程度上限制了甘藍型油菜的遺傳改良。近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的進步與發(fā)展，育種家們想通過遠緣雜交來拓寬甘藍型油菜遺傳基礎(chǔ)，豐富其遺傳多樣性。【前人研究進展】遠緣雜交雖然豐富了遺傳資源，但也存在不親和問題，從而導(dǎo)致了遠緣雜交難以獲得雜交種。遠緣雜交的親和性受環(huán)境、親本基因型等的影響[3]。隨著甘白種間雜交的廣泛應(yīng)用，其親和性的研究也受到許多關(guān)注。趙彩霞等[4]對青藏高原白菜型油菜和甘藍型油菜雜交親和性研究結(jié)果表明：甘白雜交F1植株表型偏母本且自交親和，不同雜交方式雜親和性從大到小依次為白菜型油菜品種間雜交、(甘藍型油菜×白菜型油菜)、(白菜型油菜×甘藍型油菜)，自交親和性從大到小依次為甘藍型油菜、F1(甘藍型油菜×白菜型油菜)、F1(白菜型油菜×甘藍型油菜)、白菜型油菜，之后何麗[1]和趙艷寧等[5]對甘藍型與白菜型冬油菜雜交親和性分析時也表現(xiàn)相同的規(guī)律。因此，甘白雜交時以甘藍型為母本可提高雜交親和性，同時通過甘白雜交對改良甘藍型油菜和白菜型自交親和性研究具有積極的意義。由于遠緣雜交種集合了雙親的染色體，一般其表型介于雙親之間，個別性狀偏向于某一親本且雄性不育。何鳳仙等[6]發(fā)現(xiàn)甘藍型油菜與薺菜屬間雜交后代外部形態(tài)偏向母本，部分有利性狀偏向父本，少數(shù)有超親性狀。在孫龍濤[7]的研究中發(fā)現(xiàn)，黑芥與白菜雜種性狀整體介于雙親之間，但個別性狀偏向于母本。遠緣雜交種中出現(xiàn)一些異?，F(xiàn)象如父本染色體的消除、染色體滲入及不減數(shù)配子的結(jié)合等會產(chǎn)生偏母本或其他類型的植株。如牛妍[8]在進行芥菜型與白菜種間雜交時發(fā)現(xiàn)，芥菜型油菜×白菜型油菜的F1表型偏芥菜型，植株生長旺盛，分枝少，花粉完全不育，而白菜型油菜×芥菜型油菜的F1植株形態(tài)介于中間型，分枝基部叢生且較多。甘藍型油菜由甘藍和白菜雜交并加倍進化而來，其A基因組由二倍體祖先中白菜提供，在長期的遺傳進化過程中發(fā)生了很大變化，同時甘藍型油菜的A亞基因組相比C亞基因組遺傳變異更豐富，二者雜交較易獲得甘藍型品系[9-11]。因此，白菜型油菜的A基因組遺傳成分的利用對豐富甘藍型油菜遺傳變異極為有利。目前，通過甘藍型油菜和白菜型油菜雜交獲得不少優(yōu)良的新型甘藍型油菜，但缺乏對甘白雜交早期世代的細胞遺傳學(xué)分析，而且在后代處理上，傳統(tǒng)育種是采用與甘藍型油菜多次回交，這樣白菜型油菜只有少量的遺傳成分導(dǎo)入甘藍型油菜?！颈狙芯壳腥朦c】本研究通過甘藍型油菜與特早熟白菜型油菜種間雜交，利用形態(tài)學(xué)、細胞學(xué)手段對F1及自交或姊妹交F2、F3進行分析，揭示甘白雜種后代染色體數(shù)目變化趨勢?！緮M解決的關(guān)鍵問題】此結(jié)果為通過甘白雜交快速獲得新型特早熟甘藍型油菜提供細胞學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

甘藍型油菜青油14號、AG 14和特早熟白菜型油菜浩油11號、門源小油菜分別于2017年9月5日和15日分批播種于青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所溫室內(nèi)。開花后選擇青油14號、AG 14中生長健壯且無明顯病蟲害的單株，分別與特早熟白菜型油菜門源小油菜、浩油11號進行正反交，嚴格隔離和去除雄蕊，雜交獲得F1。套紗帳獲得F2，選擇偏甘藍型油菜的F2植株自交獲得F3。

1.2 試驗方法

1.2.1 雜交結(jié)角率及親和指數(shù) 雜交時剝除母本的雄蕊，柱頭上涂抹父本花粉后嚴格套袋，防止串粉污染。雜交后分枝掛上記有雜交方式、授粉花朵及雜交日期的紙牌。授粉后在成熟裂角前分別收獲統(tǒng)計各分枝結(jié)角數(shù)、飽滿種子數(shù)，計算結(jié)角率和親和指數(shù)。

1.2.2 花粉可染率觀察 晴朗天氣，選取每株當(dāng)天新開放的2朵花，將花粉涂抹在載玻片上，用醋酸洋紅染色，蓋上蓋玻片，濾紙吸取多余染液，顯微鏡10倍鏡下觀察每朵花的3個視野，統(tǒng)計可染花粉粒占視野花粉?？倲?shù)的比率即花粉可染率。

1.2.3 有絲分裂觀察 幼嫩花蕾置于離心管內(nèi)，用冰盒取回實驗室，解剖針挑取子房，置于8-羥基喹啉溶液中處理3～4 h，更換溶液為卡諾固定液(V無水乙醇︰V冰乙酸=3︰1)。鏡檢觀察時，固定好的子房取出，置于1 mol/L 的HCl溶液，在60 ℃恒溫水浴鍋中水解6～8 min，蒸餾水沖洗后在載玻片上搗碎，滴上卡寶品紅后蓋上蓋玻片，顯微鏡下觀察并統(tǒng)計染色體數(shù)目。

1.2.4 減數(shù)分裂觀察 幼嫩花蕾置于裝好卡諾固定液的玻璃瓶中，更換固定液至花蕾褪色。鏡檢時，固定好的花蕾中剝?nèi)』ㄋ?，置? mol/L HCl溶液，在60 ℃恒溫水浴鍋中水解3 min，蒸餾水沖洗后在載玻片上搗碎，滴上卡寶品紅后蓋上蓋玻片，顯微鏡下觀察染色體行為。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘白雜交親和性分析

以甘藍型油菜×特早熟白菜型油菜為正交，進行正反交結(jié)實比較(表1)。正交試驗中，青油14號×門源小油菜結(jié)角率為85.71 %，親和指數(shù)為11.36；AG 14×浩油11號結(jié)角率為67.44 %，親和指數(shù)為10.23。反交試驗中，門源小油菜×青油14號結(jié)角率為95.38 %，親和指數(shù)為6.03；浩油11號×AG 14結(jié)角率為81.51 %，親和指數(shù)為3.66。通過對結(jié)實情況的研究發(fā)現(xiàn)4個雜交組合方式結(jié)角率在65 %以上，且正交組合親和指數(shù)皆高于反交，正反交親和性表現(xiàn)為(甘藍型油菜×特早熟白菜型油菜)>(特早熟白菜型油菜×甘藍型油菜)。

表1 甘白種間雜交親和性Table 1 Crossing-compatibility index between Brassica napus and B.rapa

2.2 甘白雜種F1形態(tài)分析

根據(jù)田間植株的形態(tài)，對甘白雜種進行初步鑒定。田間形態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)青油14號×門源小油菜和AG 14×浩油11號的F1植株均大部分生長旺盛，分枝較多，表現(xiàn)出明顯的營養(yǎng)生長優(yōu)勢，個別植株苗弱、死蕾、不育等，表現(xiàn)為劣勢。雜種植株株高和花期介于雙親之間，但整體形態(tài)上偏向于母本甘藍型油菜(圖1)且花粉育性不佳。

2.3 甘白雜種F1細胞學(xué)觀察

體細胞檢測2個甘白雜交組合雜種F1植株染色體數(shù)均為2n=29，推測其基因組成為AAC(圖2-A)。青油14號×門源小油菜的F1減數(shù)分裂終變期PMCs共觀察了118個，染色體配對以二價體為主，二價體數(shù)目變化于10～14之間，出現(xiàn)多價體的PMCs為15.25 %(三價體15個，四價體2個，五價體1個)；中期I的PMCs共觀察了119個，96.64 %出現(xiàn)落后染色體，數(shù)目在1～5之間(圖2-B)；后期I/II的PMCs共109個，存在落后染色體的PMCs為20.18 %(圖2-C)，出現(xiàn)染色體橋的為1.83 %，后期I 有42.20 %的PMCs以15/14方式分離，其他的PMCs以16/13、17/12和18/11等方式分離；四分體時期的PMCs共觀察了104個，以四分孢子為主，14.40 %的PMCs出現(xiàn)三分的異常分裂，還出現(xiàn)了3個五分孢子。

AG 14×浩油11號的F1減數(shù)分裂終變期PMCs共觀察了97個，染色體配對以二價體為主，二價體數(shù)目變化介于10～14之間，也有23.71 %的PMCs出現(xiàn)多價體，其中三價體21個，四價體1個，五價體1個；中期I的PMCs共103個，97.09 %出現(xiàn)落后染色體，數(shù)目在1～6之間，分別分布在赤道板兩側(cè)；后期I/II的PMCs共觀察了121個，14.88 %的PMCs出現(xiàn)落后染色體(圖2-D)，5.79 %出現(xiàn)染色體橋(圖2-E)，后期I主要呈15/14分離，占觀察細胞總數(shù)的35.54 %，其余以16/13、17/12和18/11等方式分離；四分體時期的PMCs共觀察了106個，以四分孢子為主(圖2-F)，4.72 %的PMCs出現(xiàn)三分的異常分裂，還出現(xiàn)了1個五分孢子。甘白雜種三倍體AAC減數(shù)分裂過程中，終變期染色體以單價體、二價體和多價體等形式存在及中期I出現(xiàn)染色體落后情況，導(dǎo)致染色體在后期I、后期II向兩極移動時速度緩慢且方向不定，從而在后期I、后期II及四分體時期出現(xiàn)落后染色體、染色體橋等現(xiàn)象，這些染色體行為表明了A、C染色體組間具有一定的同源性，同時減數(shù)分裂的紊亂導(dǎo)致了F1花粉育性不佳。

2.4 F2細胞學(xué)觀察

青油14號×門源小油菜雜交F2群體體細胞觀察如表2所示：共觀察97株，染色體數(shù)目介于20～58之間。2n=20的植株有2株，形態(tài)上偏白菜型，占總數(shù)的2.06 %，2n=23～27的植株15株，形態(tài)上介于雙親之間，占總數(shù)的15.46 %，2n=29～48的植株80株，形態(tài)上偏甘藍型，占總數(shù)的82.47 %，其中5株2n=38，花粉可染率均大于80 %。

表2 青油14號×門源小油菜雜交F2群體染色體數(shù)目Table 2 No.of chromosomes with F2 between Qingyou 14×Menyuanxiaoyoucai 11

AG 14×浩油11號雜交F2群體體細胞觀察如表3所示：共觀察108株，染色體數(shù)目介于20～58之間。2n=20的植株有1株，形態(tài)上偏白菜型，占總數(shù)的0.93 %，2n=24～28的植株19株，形態(tài)上介于雙親之間，占總數(shù)的17.59 %，2n=29～58的植株88株，形態(tài)上偏甘藍型，占總數(shù)的81.48 %，其中9株2n=38，花粉可染率在64.94 %～90.27 %。

表3 AG 14×浩油11號雜交F2群體染色體數(shù)目Table 3 No.of chromosomes with F2 between spring AG×Haoyou 11

青油14號×門源小油菜和AG 14×浩油11號雜交F2群體體細胞觀察發(fā)現(xiàn)：染色體數(shù)目介于20～58之間。2n=20的植株形態(tài)上偏白菜型，2n=23～28的植株形態(tài)上介于雙親之間，2n=29～58的植株形態(tài)上偏甘藍型，其中2n=38的植株較少。F2植株形態(tài)變異廣泛，經(jīng)細胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)偏白菜型和中間型植株2n=20～28，在選育甘藍型油菜時可根據(jù)表型對其淘汰。

2.5 F3細胞學(xué)觀察

在青油14號×門源小油菜和AG 14×浩油11號雜交的F2群體中，分別選取偏甘藍型油菜，自交種子于2019年5月播種于試驗田。根據(jù)葉型、株高等調(diào)查發(fā)現(xiàn)F3群體形態(tài)上均偏甘藍型。在兩個正交組合后代F3群體中，選擇到具有38條染色體的植株20和6株，分別占27.40 %和12.77 %。如表4所示，2個組合中，2n=29～30的植株F3中2n=38的比例較低甚至沒有，2n=31～34的植株后代中2n=38的比例約為0～26.67 %?？傮w上可以看出，F(xiàn)2植株染色體數(shù)目越高，其后代獲得2n=38的植株比例越大。2n=38的F2植株F3中2n=38的比例約為46.67 %，仍有一半以上的F3植株沒有達到38條染色體，這可能與F2中2n=38條的植株減數(shù)分裂終變期出現(xiàn)單價體和多價體、中期I及后期出現(xiàn)落后染色體和染色體橋有關(guān)。

表4 F3中染色體為38條植株Table 4 Somatic cell with 38 chromosomes of F3 plants

2.6 甘白雜交后代花期

高等植物開花這一現(xiàn)象是植株由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長的重大轉(zhuǎn)變過程。植株開花時間的早晚對其成熟期、產(chǎn)量、品質(zhì)等有著一定的影響。油菜適宜的開花時間是保證高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的前提條件[14]。對各雜交后代的開花時間情況統(tǒng)計分析(表5)，發(fā)現(xiàn)兩個正交組合F1花期均介于雙親之間。青油14號×門源小油菜的F2偏白菜型植株中80.00 %的開花期比甘藍型親本早7 d，中間型的為30.00 %，偏甘藍型的僅28.85 %，F(xiàn)3群體均為偏甘藍型，開花期比親本青油14號早7 d的占19.77 %；AG 14×浩油11號的F2偏白菜型植株中66.67 %的開花期比甘藍型親本早7 d，中間型的為31.43 %，偏甘藍型的僅28.13 %，F(xiàn)3群體均為偏甘藍型，開花期比親本青油14號早7d的占8.16 %。由此可知：在甘藍型油菜與特早熟白菜型油菜雜交后代中，F(xiàn)1植株花期介于雙親之間，F(xiàn)2群體中偏白菜型植株大都開花較早，而中間型、偏甘藍型植株中早花植株的概率在依次降低，且F2偏甘藍型油菜后代F3中早花植株更少，不足20.00 %。

表5 甘白雜交后代開花期Table 5 Flowering period of hybridization pogenies between B.napus and B.rapa

3 討 論

3.1 甘白雜交正反交組合的差異

遠緣雜交由于親本間基因型差異較大，普遍存在生殖隔離的障礙，具體分為受精不親和、受精后胚胎發(fā)育障礙、雜種夭亡或不育等情況。蕓薹屬6個種間均可相互雜交，實現(xiàn)遺傳物質(zhì)的相互轉(zhuǎn)移，但不同的物種之間雜交，其交配能力存在一定差異。前人研究表明甘藍型油菜與白菜型種間雜交容易，通過常規(guī)種間雜交即可得到雜交種，后代中也易得到優(yōu)良的甘藍型油菜[9]。本試驗通過3個甘藍型油菜與2個特早熟白菜型油菜正反交，對雜交親和性進行分析。從結(jié)實情況看，不同的甘藍型油菜與特早熟白菜型油菜通過有性雜交，結(jié)角率達65 %以上，但雙親相同的正反交親和性存在一定的差異，這說明甘藍型油菜與特早熟白菜型油菜種間雜交親和性受細胞質(zhì)背景的影響。以特早熟白菜型油菜為母本的反交組合角果脫粒發(fā)現(xiàn)存在許多癟籽，飽滿籽粒少，初步推斷特早熟白菜型油菜與甘藍型油菜雜交存在著受精后胚胎發(fā)育的障礙。以甘藍型油菜為母本的正交組合角果中多為飽滿籽粒，較反交組合更易獲得雜交種，親和指數(shù)高，這與前人[15-17]的研究結(jié)果中以染色體數(shù)目多的親本為母本獲得真雜種概率高的結(jié)論相一致。

3.2 甘白雜交后代細胞學(xué)分析

甘白雜種F1形態(tài)均偏向于母本。有研究結(jié)果表明外源基因在后代這一新的遺傳背景不一定能在形態(tài)上得以體現(xiàn)，孫萬倉等[18]]認為植株偏母本是異源父本花粉誘導(dǎo)孤雌生殖所致。因此，對雜種真假的鑒定還需結(jié)合細胞、分子等方法進一步鑒定。甘白雜種F1花粉育性差，自交難以結(jié)實，可能是雜種含有2個十分相似但又有分化的蕓薹屬A基因組以及甘藍型油菜的C基因組，在減數(shù)分裂過程中遺傳物質(zhì)發(fā)生重組，產(chǎn)生多種類型的配子所致，與Choudhary[19]研究觀察B.juneca×toria、B.juncea×yellow sarson雜種F1花粉母細胞減數(shù)分裂形成不減數(shù)配子，導(dǎo)致花粉活力分別為16.5 %和20.4 %，花粉育性不佳相似。本研究甘藍型油菜與特早熟白菜型油菜雜種F1體細胞具有預(yù)期的染色體數(shù)(2n=29)，這與陳樹忠等[20]對羽衣甘藍和甘藍型油菜雜種體細胞染色體數(shù)為雙親配子染色體數(shù)之和相一致。雜種F1染色體來源于甘藍型油菜和特早熟白菜型油菜兩個不同的物種，由于一些染色體同源性較低，在減數(shù)分裂中期配對不正常，形成單價體，而另一些染色體具有部分同源性，在減數(shù)分裂中進行同源配對，形成多價體，減數(shù)分裂后期單價體隨機移向細胞兩極，部分由于移動緩慢且方向不定而落后在赤道板上，出現(xiàn)落后染色體，這與Olsson[21]、牛妍[8]細胞學(xué)觀察雜種染色體配對時存在單價體、二價體、三價體等相一致。減數(shù)分裂過程中單價體、多價體、落后染色體、染色體橋等的出現(xiàn)，說明存在A基因組間的同源配對、A基因組和C基因組以及C基因組內(nèi)部部分同源配對情況，也伴隨染色體的交換、缺失、易位、插入等的發(fā)生，表明甘藍型油菜與特早熟白菜型油菜種間雜交實現(xiàn)了物種間遺傳物質(zhì)的相互滲透和重新組合，是獲得新變異后代的理論基礎(chǔ)。

由于甘白雜種F1染色體數(shù)目為雙親染色體的一半，說明每一個親本只提供了相當(dāng)于單倍體的基因組，雙親基因組間具有較大的差異，導(dǎo)致基因組內(nèi)部分同源配對及基因組間部分同源配對，減數(shù)分裂終變期形成多價體，同源性較低的染色體形成單價體，從而出現(xiàn)落后染色體、染色體橋等異常現(xiàn)象，形成多種類型的配子。后代F2通過體細胞觀察發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目存在明顯差異，將表型與細胞學(xué)結(jié)合，表型偏白菜型油菜植株2n=20，中間型植株2n=23～28，偏甘藍型油菜植株2n=29～58。與牛妍[8]的研究中芥白雜交后代2n=20的植株偏白菜型，2n=21～25的植株中間型，2n=26～28的植株偏芥菜型，染色體數(shù)目越多，形態(tài)越偏染色體數(shù)目多的親本這一結(jié)果一致。偏白菜型和中間型植株2n=20～28，在選育新型甘藍型油菜時，可以此初步給予淘汰。F2中2n=38的植株較少，且自交難以結(jié)實。F2群體偏甘藍型植株自交后代F3全為偏甘藍型，細胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2中2n=35～38的植株自交后代中2n=38的植株達25 %以上且減數(shù)分裂單價體、三價體明顯減少，但F2中2n=38的植株自交后代2n=38的比例并非100 %，可能是由于雜交后代中異源染色體的存在，使減數(shù)分裂過程中染色體配對時存在單價體、三價體以及后期分離出現(xiàn)落后染色體、染色體橋等，形成的配子染色體數(shù)目及組成存在差異，導(dǎo)致后代廣泛分離。為減少甘白雜交選育甘藍型油菜的中因群體過大造成的繁重工作量，可根據(jù)表型在田間初步淘汰偏白菜型和中間型的F2植株，對F2群體偏甘藍型植株細胞學(xué)檢測，選出2n≥35的植株自交選育新型甘藍型油菜。

3.3 甘白雜交后代早花材料的獲得

我國白菜型油菜品種資源豐富，栽培馴化歷史長，分布廣，具有耐瘠、抗旱、早熟、分枝多且分枝低等優(yōu)良特性，且遺傳資源豐富，是青海高海拔地區(qū)唯一能正常成熟的油菜栽培類型[8]。然而，白菜型油菜相比甘藍型油菜產(chǎn)量低、雜種優(yōu)勢利用困難。甘藍型油菜原產(chǎn)于歐洲，僅有400多年的歷史，具有抗病、產(chǎn)量高、品質(zhì)好、適應(yīng)性強等特點，在新中國成立后逐漸取代了之前的主栽種白菜型油菜和芥菜型油菜[1]。然而，甘藍型油菜沒有野生種質(zhì)資源，種內(nèi)分化程度低，遺傳基礎(chǔ)在人為選擇過程中漸趨狹窄，遺傳資源匱乏，且原有春性甘藍型油菜資源生育期較長，且在青海高海拔地區(qū)無法正常成熟，嚴重阻礙了甘藍型油菜產(chǎn)區(qū)的增產(chǎn)增收和甘藍型油菜的育種進程。開花時間對油菜成熟期、產(chǎn)量等有著一定的影響。甘藍型油菜在青海等高海拔地區(qū)難以正常成熟，而作為高海拔地區(qū)主栽類型的白菜型油菜具有早熟的特點，但產(chǎn)量低。本研究在資源創(chuàng)新的親本選擇上，選擇了春性AG 14以及青海省農(nóng)林科學(xué)院育成的春性雙低的早熟油菜青油14號。作為供體親本的特早熟白菜型油菜選擇了青海高海拔地區(qū)種植較為廣泛的浩油11號和門源小油菜。通過甘藍型油菜與特早熟白菜型油菜種間雜交，其后代F1表型偏甘藍型，但花期介于雙親之間，早于甘藍型親本，晚于特早熟白菜型親本。F2植株形態(tài)發(fā)生變異，主要分為偏白菜型、中間型和偏甘藍型，且以偏甘藍型植株為主。其中早花植株多為偏白菜型，偏甘藍型且自交結(jié)實的早花植株少，鑒于甘白雜交主要目的是獲得早熟的新型甘藍型油菜，結(jié)合上述試驗結(jié)果，偏向選擇F2中偏甘藍型的油菜植株自交獲得F3。F3群體中存在開花較早的偏甘藍型植株，但比F2群體偏甘藍型植株中早花植株占比少，這可能與特早熟白菜型油菜遺傳物質(zhì)在后代中滲入多少有關(guān)。遠緣雜交后代性狀受父母本影響的程度不對等，雖能獲得父本的某些性狀，但其后代整體更偏向于母本，且隨著世代的增加，后代群體中父本的遺傳力更加弱化[18]。本研究甘白雜交后代中，特早熟白菜型油菜早花這一性狀在后代群體中的表現(xiàn)情況再一次證明了該觀點。

4 結(jié) 論

本研究通過對甘白雜交早期世代細胞學(xué)觀察，發(fā)現(xiàn)(甘藍型油菜×特早熟白菜型油菜)較(特早熟白菜型油菜×甘藍型油菜)更易獲得雜交種，且所得雜種F1染色體為雙親配子染色體數(shù)之和，PMCs減數(shù)分裂時存在異常行為。后代F2形態(tài)變異廣泛，偏白菜型的植株2n=20，中間型植株2n=23～28，偏甘藍型植株2n=29～58，其中2n=38的植株較少。偏甘藍型的F2植株自交后代全為偏甘藍型，其中2n=35～38的植株后代中2n=38的植株占25.00 %以上。花期調(diào)查發(fā)現(xiàn)F1花期介于雙親之間，F(xiàn)2中早花植株的概率降低，且F3中早花植株更少，不足20.00 %。