減量施氮對(duì)滴灌春小麥干物質(zhì)和氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響

孔麗婷，蔣桂英，楊靈威

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832000)

小麥(TriticumaestivumL.)是新疆第一大糧食作物，2018年新疆小麥種植面積1 031.5×104hm2，占糧食作物總播種面積的46.47%[1]，其穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)有利于提高新疆小麥生產(chǎn)效益和可持續(xù)發(fā)展。氮素是影響作物生長發(fā)育和器官建成的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，優(yōu)化氮肥管理可促進(jìn)小麥植株對(duì)氮素的吸收、積累，提高花前氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，并顯著增加產(chǎn)量和提高氮素利用效率[2]。過量施用氮肥不僅不利于持續(xù)增加作物產(chǎn)量，反而會(huì)造成資源浪費(fèi)和環(huán)境污染[3-5]。目前，我國的氮肥利用率約28.2%，遠(yuǎn)低于發(fā)達(dá)國家氮肥利用率50%～60%的水平[6-7]。因而，科學(xué)合理地施用氮素以提高產(chǎn)量和氮素利用效率成為作物高產(chǎn)、高效和可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

小麥植株對(duì)氮素的吸收及利用能力顯著影響其對(duì)同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)[8-10]。在通常情況下，禾谷類作物花前儲(chǔ)存在營養(yǎng)器官的碳水化合物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)約占20%～30%，其占比主要取決于生長條件和氮素供應(yīng)水平[11-13]。楊建昌等[14]發(fā)現(xiàn)，小麥花前積累在營養(yǎng)器官中的的碳水化合物是啟動(dòng)灌漿的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其轉(zhuǎn)運(yùn)效率和轉(zhuǎn)運(yùn)量影響粒重和最終產(chǎn)量。因此，促使同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)是提高產(chǎn)量的重要路徑。在實(shí)際生產(chǎn)中，過量施氮可導(dǎo)致小麥營養(yǎng)器官中的同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)率降低，由此造成的產(chǎn)量損失在20%以上[15-18]。

小麥營養(yǎng)器官的氮素水平，特別是花后氮素的積累量和葉、莖鞘中氮素含量對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量的形成起著關(guān)鍵作用[19-20]。張 嫚等[21]研究表明，減氮和適當(dāng)?shù)乃痔幚盹@著增加了小麥開花期間營養(yǎng)器官中氮的積累，促進(jìn)了氮向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒中氮的積累量，使小麥氮素吸收率和生產(chǎn)效率顯著提高。小麥強(qiáng)筋品種、中筋品種和弱筋品種間在生育前期和中期的氮含量無顯著差異，但在灌漿中期后，強(qiáng)筋小麥旗葉和倒二葉氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)量較多，中筋小麥和弱筋小麥向籽粒輸送量較少[22]。小麥的氮同化能力具有基因型差異，高產(chǎn)和高蛋白含量的小麥品種在開花前后植株氮積累量及干物重較高，且花后氮轉(zhuǎn)運(yùn)率較高[23]，適量減氮可顯著提高小麥的氮肥貢獻(xiàn)率、氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)效率，增加生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益，具有較高的產(chǎn)投比[24]。

新疆滴灌小麥生產(chǎn)中，合理減氮有利于優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高產(chǎn)量[25]。然而在減氮模式下植株氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特征和進(jìn)一步提升氮素利用效率途徑尚未明確。因而，本研究設(shè)計(jì)不同減施氮肥處理，以期通過分析氮肥運(yùn)籌對(duì)強(qiáng)筋小麥和中筋型小麥品種氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和利用的影響，探明新疆滴灌春小麥適宜施氮量和增產(chǎn)提效潛力，為實(shí)現(xiàn)該地區(qū)小麥產(chǎn)量和氮素利用效率協(xié)同提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年4月-7月在新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站(45°19′N，86°03′E)進(jìn)行。供試土壤類型為灌溉灰漠土，0～40 cm土壤基本狀況如表1。年平均氣溫7.1～7.5 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在7-8月初；年均降雨量185.1～203.2 mm，年均蒸發(fā)量 1 517.1～1 563.2 mm，相對(duì)濕度65%左右，小麥生育期間氣象參數(shù)如圖1所示。

表1 供試土壤基本理化性狀Table 1 Major chemical characteristics of the experimental soil

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，氮處理為主區(qū)，共設(shè)7個(gè)氮肥處理，具體如表2；品種為副區(qū)，為強(qiáng)筋型小麥新春38號(hào)(XC38，蛋白質(zhì)含量15.04%)和中筋型小麥新春49號(hào)(XC49，蛋白質(zhì)含量12.89%)。各處理重復(fù)3次，小區(qū)面積為12 m2(3 m×4 m)。各個(gè)小區(qū)間埋置100 cm深度的防滲膜，防止肥料外移。

表2 氮肥處理及施用量Table 2 Nitrogen fertilizer treatment design and nitrogen fertilizer application rate

播種前各小區(qū)將120 kg·hm-2的P2O5作底肥翻耕于土壤，施用的氮肥為尿素(N=46%)，其中20%作為基肥，余下80%隨水分7次追施，分別為：兩葉一心期10%，分蘗期10%，5葉齡期20%，6葉齡期20%，孕穗期20%，揚(yáng)花期15%，乳熟期5%。全生育期總灌溉量為6 000 m3·hm-2，共灌水9次，各個(gè)時(shí)期的灌溉量通過水表精確控制。小麥于2019年4月6日播種，播量為345 kg·hm-2，采用寬窄行、“一管四”方式種植，行間距為12.5+20+12.5+15 cm(如圖2)，滴灌帶(管徑16 mm，滴頭間距30 cm，流量 2.6 L·h-1)放置在20 cm的寬行。于2019年7月12日收獲，整個(gè)生育期間的其他田間管理措施與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)一致。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)指標(biāo)測(cè)定

分別于小麥拔節(jié)期、開花期、成熟期每小區(qū)取代表性植株10株地上部分，按葉、莖鞘、穗軸+穎殼和籽粒(僅成熟期)分開，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干24 h至恒重，計(jì)算各器官和植株干物質(zhì)積累量，并計(jì)算花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、花前干物質(zhì)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率和花后干物質(zhì)積累量及花后干物質(zhì)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率[26]。

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期植株干重-成熟期營養(yǎng)器官干重；

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期植株干重×100%；

花前干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質(zhì)積累量=成熟期植株干重-開花期植株干重；

花后干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.2 氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)指標(biāo)測(cè)定

將1.3.1中恒重樣品粉碎過0.25 mm篩，采用半微量凱氏定氮法測(cè)定各器官全氮含量，并計(jì)算氮素積累量和花前、花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)等相關(guān)指標(biāo)及氮肥利用效率和氮收獲指數(shù)[27]。

各器官氮素積累量=各器官干物質(zhì)積累量×各器官含氮量；

花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期植株氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量；

花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期植株氮素積累量×100%；

花前氮素對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率=花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

花后氮素積累量=成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量；

花后氮素對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量×100%。

1.3.3 產(chǎn)量測(cè)定及氮素利用率計(jì)算

小麥成熟期選擇面積為5 m2的植株，人工收割脫粒，自然風(fēng)干后稱重，計(jì)算籽粒產(chǎn)量，結(jié)合氮素積累量計(jì)算氮肥農(nóng)學(xué)利用效率、氮素生理利用率、氮素偏生產(chǎn)力[28]。

氮收獲指數(shù)=籽粒中氮素積累量/成熟期植株氮素積累量×100%；

氮肥利用效率=(施氮區(qū)植株氮積累量-不施氮區(qū)植株氮積累量)/施氮量×100%；

氮肥農(nóng)學(xué)利用效率=(施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量)/施氮量；

氮素生理利用率=(施氮區(qū)籽粒干重-不施氮區(qū)籽粒干重)/(施氮區(qū)植株氮素積累量-不施氮區(qū)植株氮素積累量)；

氮素偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量/施氮量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS.20軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法(DMRT)檢驗(yàn)差異顯著性，用Origin 2018軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的變化

2.1.1 干物質(zhì)積累的變化

由圖3和圖4可知，在不同處理下，施氮肥的XC38和XC49各生育時(shí)期不同器官和植株的干物質(zhì)積累量均顯著高于不施氮處理CK2(P< 0.05)。小麥營養(yǎng)器官中的干物質(zhì)積累量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先增大后減小趨勢(shì)，在開花期達(dá)到最大值；植株干物質(zhì)積累量隨生育進(jìn)程推移而增加，在成熟期達(dá)到最大值。小麥拔節(jié)期、開花期、成熟期各器官和植株的干物質(zhì)積累量隨減氮比例的增大表現(xiàn)為相同的變化規(guī)律，均呈先增大后減小的趨勢(shì)，除XC38的成熟期莖鞘外，其他指標(biāo)均在CF2處理下達(dá)到最大值；在開花期和成熟期，小麥各器官和植株的干物質(zhì)積累量在CF1、CF2、CF3處理間差異不顯著。表明適量減氮有利于小麥干物質(zhì)形成。

2.1.2 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的變化

由表3可知，在施氮條件下，XC38和XC49的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率和花后干物質(zhì)積累量均顯著高于不施氮處理，但其花后干物質(zhì)對(duì)籽粒條件貢獻(xiàn)率顯著低于不施氮處理，表明適量減氮有利于花前干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。當(dāng)施氮量大于CF2時(shí)，兩品種的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率隨減氮比例的提高呈增大；當(dāng)施氮量小于CF2時(shí)，上述指標(biāo)則隨減氮比例的提高呈逐漸減小趨勢(shì)。花后干物質(zhì)積累量在CF2處理下最大，但不同施氮處理間差異不顯著；花后干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率均以CK2處理最大，分別為69.37%和72.06%，且與其他處理差異顯著。

表3 不同氮處理對(duì)滴灌春小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響Table 3 Effect of different nitrogen treatments on the characteristics of dry matter transport of spring wheat under drip irrigation

2.2 氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的變化

2.2.1 氮素積累的變化

如圖5和圖6所示，在不施氮處理下，XC38和XC49各生育時(shí)期不同器官和植株的氮素積累量均顯著低于各施氮處理。小麥營養(yǎng)器官中的氮素積累量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先增大后減小的趨勢(shì)，在開花期達(dá)到最大；植株氮素積累量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸增加，在成熟期達(dá)到最大值。在拔節(jié)期、開花期和成熟期，兩個(gè)小麥品種各器官的氮素積累量隨減氮比例的增大均呈逐漸減小的趨勢(shì)，均在CK1處理下達(dá)到最大值， XC38的CK1處理與CF1和CF2處理間差異不顯著，XC49的CK1處理與CF1處理間無顯著差異，但兩個(gè)品種各器官的氮素積累量在各生育時(shí)期均以CK1處理最高，且均顯著高于CF2、CF3、CF4、CF5處理。各生育時(shí)期小麥植株的氮素積累量隨減氮比例增大的變化趨勢(shì)與各器官一致。

2.2.2 氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的變化

由表4可知，在各施氮處理下，XC38和XC49花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮素積累量均顯著高于不施氮處理；其花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著低于不施氮處理。隨減氮比例的增大，XC38花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后氮素積累量呈減小趨勢(shì)，分別在CK1和CF1處理下達(dá)到最大值，為73.5 kg·hm-2和29.6 kg·hm-2，且CK1、CF1、CF2之間差異不顯著，但顯著高于CF4、CF5、CK2處理。花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率呈逐漸增大趨勢(shì)，變化范圍為61.79%～71.77%，表明適量減氮有利于促進(jìn)花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)，花前氮素對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率和花后氮素對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率分別為68.01%～74.66%和21.14%～28.01%，兩者變化趨勢(shì)相反。XC49的各氮素轉(zhuǎn)運(yùn)指標(biāo)變化趨勢(shì)與XC38相同。

表4 不同氮處理對(duì)滴灌春小麥的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響Table 4 Effects of different nitrogen treatments on nitrogen transport characteristics of spring wheat under drip irrigation

2.3 氮肥利用效率及產(chǎn)量的變化

由表5可知，XC38和XC49的氮肥利用效率、氮肥農(nóng)學(xué)利用效率隨減氮比例的增大呈先升高后降低的趨勢(shì)，均以CF2處理最大，且顯著高于CK1、CF1和CF5處理，說明在本試驗(yàn)條件下施氮量超過270 kg·hm-2后，對(duì)小麥吸收氮素能力沒有促進(jìn)作用；與CK1處理相比，CF2處理下XC38的氮肥利用效率提高12.36%、氮肥農(nóng)學(xué)利用效率提高69.09%，XC49的氮肥利用效率提高10.21%、氮肥農(nóng)學(xué)利用效率提高50.55%。氮肥生理利用效率、氮肥偏生產(chǎn)力和氮收獲指數(shù)均隨減氮比例的增大總體呈增加的趨勢(shì)，XC38施氮處理的上述3個(gè)指標(biāo)依次較CK1提高了 26.55%～113.56%、5.79%～31.48%和 1.22%～10.29%；XC49的上述3個(gè)指標(biāo)均在CF5處理下達(dá)到最大值，與CK1差異顯著，較其依次提高了64.95%、31.91%和11.32%。XC38在CF2處理下產(chǎn)量達(dá)到最大值，為7 341.5 kg·hm-2，比CK1增產(chǎn)10.68%，差異顯著，比不施氮肥增產(chǎn)39.22%；XC49的產(chǎn)量表現(xiàn)為CF2>CF3>CF1>CK1>CF4>CF5>CK2，CF2處理下的產(chǎn)量達(dá) 7 137.1 kg·hm-2，顯著高于CF4、CF5和CK2處理，比其他處理增產(chǎn)2.37%～45.38%。方差分析表明，除品種對(duì)氮肥生理利用效率的影響不顯著外，品種、氮肥處理及品種與氮肥處理的互作效應(yīng)對(duì)被測(cè)氮肥利用率指標(biāo)和產(chǎn)量的影響均存在顯著影響。

表5 不同氮處理對(duì)小麥氮肥利用效率及產(chǎn)量的影響Table 5 Effect of different nitrogen treatments on wheat nitrogen fertilizer utilization efficiency and yield

3 討 論

3.1 減量施氮對(duì)滴灌春小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

氮素是影響小麥干物質(zhì)積累的重要因素，而干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)是小麥產(chǎn)量形成的根本。有研究認(rèn)為，小麥開花期干物重隨施氮量的增加而增加，而花前葉、莖鞘的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率隨施氮量的增加呈降低趨勢(shì)，且施氮量超過169 kg·hm-2后，產(chǎn)量增加不顯著[10]。適宜施氮提高了小麥干物重，促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)器官中花前干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移，但過量施氮反而抑制葉、莖鞘中花前干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[29]，這與本研究結(jié)果一致。適量減氮對(duì)滴灌春小麥各器官和植株的干物質(zhì)積累具有促進(jìn)作用，同時(shí)增加了花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后干物質(zhì)積累量，提高了花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率，而過量減氮?jiǎng)t降低花后干物質(zhì)的積累量，但提高了花后干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，花前干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率和花后干物質(zhì)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率比例約為 1∶2，表明小麥產(chǎn)量形成的2/3來源于花后所積累的干物質(zhì)，僅1/3來源于花前儲(chǔ)藏在營養(yǎng)器官中的同化物，這與前人研究結(jié)論一致[19]。

3.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)滴灌春小麥氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

適宜的氮肥運(yùn)籌可促進(jìn)小麥對(duì)氮素的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，并提高氮肥利用效率。有研究表明，增施氮肥可提高小麥各生育時(shí)期的吸氮強(qiáng)度，增加吸氮量，是形成高產(chǎn)、高蛋白小麥的基礎(chǔ)，但降低了花后葉、莖鞘中氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移[30]，吳培金等[31]研究發(fā)現(xiàn)，弱筋小麥開花期、成熟期植株葉、莖鞘、穗軸+穎殼和籽粒中的氮素積累量均隨施氮量增加而顯著增加，而花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)效率和貢獻(xiàn)率隨施氮量的增加呈下降趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，小麥拔節(jié)期、開花期、成熟期莖鞘、葉、穗軸+穎殼、籽粒和植株中的氮素積累量隨減氮比例的增加呈逐漸減小的趨勢(shì)，小麥花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率隨減氮比例的增大呈逐漸增大的趨勢(shì)，說明減氮雖然減少了小麥花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量，但提高了花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率。有研究表明，小麥花前氮素積累量占成熟期地上部總氮素積累量的59%～66%，花后占34%～41%[24]。在本試驗(yàn)條件下，小麥花前氮素對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率和花后氮素對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率達(dá)到 61.79%～ 72.35%和20.92%～29.19%。

3.3 氮肥運(yùn)籌對(duì)滴灌春小麥氮肥利用效率的 影響

作物各器官的干物質(zhì)和氮素積累量影響作物產(chǎn)量和氮素利用效率[32]。馮 洋等[33]認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)施氮可提高水稻的氮肥農(nóng)學(xué)利用率和氮肥生理利用率，超過最佳氮肥施用量會(huì)逐漸降低氮肥農(nóng)學(xué)利用率和氮肥生理利用率。劉立軍等[34]研究認(rèn)為，氮肥利用效率和氮肥偏生產(chǎn)力隨施氮量增加而降低，且作物利用效率不僅與栽培技術(shù)(肥水管理、耕作措施等)和環(huán)境條件等相關(guān)，而且因品種而異，而馮 洋等[34]研究表明，在氮肥施用一定范圍內(nèi)，隨著氮肥施用量的增加氮肥利用率提高，但過量施氮導(dǎo)致氮肥利用率和產(chǎn)量降低，與本研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，氮肥利用效率和產(chǎn)量隨減氮量的增大呈先增大后減小的趨勢(shì)，在CF2處理下達(dá)到最大值，XC38和XC49的籽粒產(chǎn)量分別達(dá)到7 341.5 kg·hm-2和 7 137.1 kg·hm-2，較正常施氮增產(chǎn)10.68%和 8.93%，表明適量減氮有利于提高氮肥利用效率，促進(jìn)小麥增產(chǎn)。

適量減氮可促進(jìn)小麥干物質(zhì)和氮素積累，提高花前干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、花后干物質(zhì)生產(chǎn)量和氮素積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，增加花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后氮素積累量，最終達(dá)到提高氮肥利用效率和增加產(chǎn)量的目的。本試驗(yàn)條件下，施氮270 kg·hm-2在保證小麥產(chǎn)量較高的同時(shí)，又有相對(duì)較高的氮肥利用效率，是新疆滴灌春小麥適宜的施氮量。