近十年基于重要小麥親本周麥22的遺傳改良

唐建衛(wèi)，高 艷，胡潤雨，張根源，殷貴鴻，耿洪偉

(1.河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州 450046；2.新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/新疆農(nóng)業(yè)大學生物技術重點實驗室，新疆烏魯木齊 830052)

黃淮麥區(qū)是中國小麥主產(chǎn)區(qū)之一，其播種面積和產(chǎn)量均居全國首位[1-2]。建國后經(jīng)過近60年的努力，該地區(qū)小麥產(chǎn)量得到大幅提高[3]。隨后十多年小麥產(chǎn)量實現(xiàn)連續(xù)增產(chǎn)，一些優(yōu)質(zhì)小麥品種通過審定并得到推廣，但近年來品質(zhì)指標表現(xiàn)出徘徊甚至下降的趨勢[4-5]。因此，進行小麥產(chǎn)量和品質(zhì)遺傳改良研究對黃淮麥區(qū)乃至全國小麥育種和生產(chǎn)具有重要意義。

研究表明，審定小麥品種產(chǎn)量水平呈逐漸上升趨勢，但產(chǎn)量構成因素不同。黃淮麥區(qū)產(chǎn)量構成三因素呈逐步上升趨勢，其中，穗粒數(shù)對產(chǎn)量的影響最大[4]。高產(chǎn)小麥品種單位面積穗數(shù)、粒重和成穗率均較高，增加穗粒數(shù)是今后進一步提高產(chǎn)量潛力的關鍵。多年研究發(fā)現(xiàn)，中國小麥品種的籽粒蛋白質(zhì)和濕面筋含量相對較高，但沉淀值、穩(wěn)定時間、拉伸面積和最大抗延阻力等指標相對較低，品質(zhì)指標間不協(xié)調(diào)，甚至同一品種多個品質(zhì)指標間不一致，整體表現(xiàn)出面筋強度低，面團流變學特性和加工品質(zhì)差[1,6-8]。河南省1980年以來審定或種植小麥品種的穩(wěn)定時間隨時間推移呈先升高后降低的趨勢，特別是近年來審定的小麥品種仍以中、低筋為主[5]。山東省1999―2010年審定小麥品種的籽粒容重、濕面筋含量和吸水率呈上升趨勢，蛋白質(zhì)含量、形成時間和穩(wěn)定時間呈逐年下降趨勢[6]。2004―2011年，小麥主產(chǎn)省籽粒蛋白質(zhì)和濕面筋含量平均值變幅較小，但沉淀值呈明顯下降趨勢，可能是片面追求高產(chǎn)已影響了小麥的整體品質(zhì)，致使強筋麥產(chǎn)區(qū)小麥面筋強度降低、弱筋麥產(chǎn)區(qū)小麥面筋強度增加[9]。近年來在小麥育種過程中，越來越多的雜交組合以大面積推廣應用的高產(chǎn)品種為主進行選配[10]。曹廷杰等[11]對河南省2000―2013年審定小麥品種的遺傳基礎研究表明，周麥系列由于具有較好的綜合農(nóng)藝性狀和豐產(chǎn)性，成為高產(chǎn)組合選配的首選親本材料，導致近十幾年來河南省審定的小麥品種中有近一半直接或間接含有周麥品種血緣。

國審小麥品種周麥22因具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病性好、廣適的特性，得到育種家廣泛應用。到目前為止，以周麥22為親本，選育并通過審定或正在試驗中的小麥品種已超過106個。因此，利用周麥22衍生品種進行遺傳改良研究在黃淮麥區(qū)具有較強的代表性。本研究利用周麥22衍生系進行農(nóng)藝性狀和品質(zhì)特性遺傳改良研究，旨在了解近十年來黃淮麥區(qū)小麥遺傳改良的進展和性狀間的遺傳差異，以期為未來十年提高小麥育種效率，培育更多的高產(chǎn)、多抗、優(yōu)質(zhì)、高效、廣適小麥新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以周麥22及其22個衍生品種為研究對象，于2015―2016和2016―2017兩年度在河南周口種植，隨機區(qū)組設計，3次重復，每小區(qū)6行，行長9 m，行距0.2 m，小區(qū)面積10.8 m2，小區(qū)間隔0.4 m，管理標準同當?shù)卮筇铩?/p>

1.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查和品質(zhì)分析

調(diào)查的農(nóng)藝性狀主要包括株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。于小麥灌漿中后期，測量其株高(不含芒)；在小區(qū)內(nèi)選取長度1 m的雙行，數(shù)其穗數(shù)，折算成單位面積穗數(shù)。于小麥成熟區(qū)，在小區(qū)內(nèi)隨機選取50穗小麥混合脫粒，數(shù)其總粒數(shù)，計算平均穗粒數(shù)；各小區(qū)小麥全部收獲脫粒，自然風干，稱其重量，折算成單位面積產(chǎn)量；從每小區(qū)收獲的種子中，隨機取1 000粒測量千粒重，測量兩次，兩次誤差小于 0.5 g，取其平均值。用DA7200型近紅外分析儀(瑞典波通公司)測定籽粒蛋白質(zhì)含量(干基)；用JYDB100型籽粒硬度測定儀(無錫錫糧公司)測定籽粒硬度；用Quadrumat Junior小型試驗磨粉機(德國布拉本德公司)制粉，并測定出粉率；利用2200型面筋數(shù)量和質(zhì)量測定系統(tǒng)(瑞典波通公司)測定濕面筋含量和面筋指數(shù)；利用SDS常量法測定SDS沉淀值；利用布拉本德電子粉質(zhì)儀(德國布拉本德公司)測定面團流變學特性。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用SAS version 9.0軟件調(diào)用PROC MEANS命令進行基本統(tǒng)計量分析，調(diào)用PROC ANOVA命令對數(shù)據(jù)進行方差分析。采用Excel 2007 對數(shù)據(jù)進行整理和制圖。使用TBtools v 0.669[12]軟件進行可視化分析。

2 結果與分析

2.1 周麥22衍生系基本情況

從表1可以看出，周麥22的22個衍生系中，已通過國家審定的品種有17個，已通過省級審定的品種有2個，正在參加各級審定試驗的品種有3個。其中，2012―2015年每年各審定1個小麥品種，2017年審定3個，2018年審定5個，2019年審定7個，表明使用周麥22做親本的育種家越來越多。使用周麥22已培育出強筋品種4個，占衍生品種總量的18.2%。按照組配方式不同，通過單交方式育成的品種有14個，復交方式育成的品種有8個。衍生系中共涉及到直接親本19個，其中周麥22使用了23次，作為對手親本使用次數(shù)較多的主要是周麥24(5次)、矮抗58(4次)、洛麥21(4次)、周麥18(2次)。周麥24/周麥22組合正反交培育出4個品種，分別是周麥26、存麥8號、存麥11和存麥13；周麥22/洛麥21組合培育出3個品種，分別是中育1220、中育1215和平安0658；矮抗58在復交組合中使用頻率較高。從親本的使用頻率和來源來看，目前黃淮麥區(qū)小麥遺傳改良仍以本地區(qū)大面積推廣品種為主，進行優(yōu)質(zhì)基因不斷聚合的微修飾育種。

表1 周麥22及其衍生系的系譜Table 1 The pedigree of Zhoumai 22 and its derivatives

2.2 周麥22衍生系性狀間的差異

對衍生系的性狀進行方差分析，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)性狀年度間和品種間均存在顯著差異(P< 0.05)，表明農(nóng)藝性狀和品質(zhì)參數(shù)受環(huán)境和基因型共同影響(數(shù)據(jù)未顯示)。對周麥22和衍生系各性狀進行多重比較，結果(表2)發(fā)現(xiàn)，部分衍生系與周麥22間存在顯著差異。其中，沃德麥365、圣麥108和中育1220的株高分別為81.3、80.3和 78.5 cm，與周麥22(74.0 cm)差異達顯著水平，其他衍生系的株高與周麥22差異不顯著；存麥13、新麥35、高麥6號和周麥28的產(chǎn)量分別為 7 205.0、7 155.8、6 851.8和6 809.8 kg·hm-2，較周麥22的產(chǎn)量顯著提高；平安0658、周麥26和存麥16的穗數(shù)較周麥22顯著增多，分別為93.5、91.4和87.5個·m-1。在品質(zhì)參數(shù)中，濮興5號、周麥36、鄭麥1860和平安0658的籽粒硬度均較周麥22顯著提高，而存麥8號、泉麥29、泰禾麥2號、賽德麥和圣麥108的籽粒硬度顯著降低，分別為50.4、51.7、42.1、52.9和36.7。衍生系的面筋指數(shù)均較周麥22有所升高，特別是存麥8號和周麥26，其面筋指數(shù)分別為91.6和71.8，與周麥22間的差異達顯著水平。周麥26、周麥36、存麥8號和存麥11的穩(wěn)定時間分別為13.0、12.0、21.3和16.1 min，較周麥22的穩(wěn)定時間(4.2 min)顯著提高，僅沃德麥365的穩(wěn)定時間顯著下降。表明衍生系各性狀改良趨勢不一致，僅部分品種的個別指標達到了優(yōu)化改良。

2.3 周麥22與衍生系參數(shù)的變異分析

對衍生系均值與周麥22參數(shù)進行顯著性比較分析(P<0.05)，發(fā)現(xiàn)衍生系與周麥22在品質(zhì)性狀間的差異達顯著水平的比例較大，但農(nóng)藝性狀大部分呈上升趨勢，而品質(zhì)性狀大部分呈下降趨勢(表3)。衍生系的平均產(chǎn)量和穗數(shù)分別較周麥22提高598.7 kg·hm-2和12.6個·m-1，達顯著水平，且衍生系內(nèi)差異較大，變化范圍分別為4 080.0～ 8 850.0 kg·hm-2和50.1～125.4 個·m-1，變異系數(shù)分別為27.7% 和29.5%；衍生系的平均株高和千粒重分別較周麥22增加 1.1 cm和1.2 g，穗粒數(shù)減少0.4，差異均未達顯著水平，但衍生系內(nèi)也存在較大差異。衍生系的平均籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、SDS沉淀值和吸水率分別為 14.3%、28.7%、82.4 mL和 59.1%，較周麥22分別降低0.7%、3.6%、4.5 mL和1.0%，差異達顯著水平，衍生系間變異系數(shù)相對較小。衍生系的平均面筋指數(shù)和穩(wěn)定時間分別為29.9%和6.0 min，較周麥22提高17.8%和1.8 min，差異達顯著水平，變化范圍為 4.4%～93.1%和1.8～22.6 min，變異系數(shù)在所有參數(shù)中相對較大，分別為73.6%和85.2%。衍生系的籽粒硬度和形成時間較周麥22略有降低，但差異未達顯著水平。表明衍生系較周麥22的產(chǎn)量性狀和反應蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀的參數(shù)均呈上升趨勢，而反應蛋白質(zhì)數(shù)量性狀的參數(shù)呈下降趨勢。

2.4 周麥22衍生系的遺傳進展

從表4可以看出，農(nóng)藝性狀中，所有衍生系的產(chǎn)量和穗數(shù)均高于周麥22，遺傳增益分別達 10.1%和17.6%，增加幅度分別為3.0%～ 21.1%和7.3%～33.0%，變異系數(shù)相對較小。千粒重提高的衍生系也較多，達15個，遺傳增益為 2.6%。有14個衍生系的株高升高，遺傳增益為 1.4%。穗粒數(shù)增加的衍生系較少，在農(nóng)藝性狀中變異系數(shù)也最大，達到888.4%，變幅為 -16.3%～24.7%。表明衍生系產(chǎn)量的提高主要來源于穗數(shù)的大幅提高和千粒重的穩(wěn)定提高，穗粒數(shù)是產(chǎn)量三要素中最不穩(wěn)定的因素。品質(zhì)性狀中，所有衍生系的面筋指數(shù)均高于周麥22，遺傳增益為148.2%，變化范圍為19.6%～659.4%；面團穩(wěn)定時間提高的衍生系雖僅有10個，但平均遺傳增益較高，為41.2%，變幅為-56.3%～ 402.4%。籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、SDS沉淀值、吸水率和形成時間提高的衍生系均較少，遺傳增益分別為-4.6%、-11.1%、-5.2%、 -1.7%和-7.5%，改良效果較差。表明在小麥品質(zhì)改良中，蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀協(xié)調(diào)改良比較困難。

表2 周麥22及其衍生系各性狀的顯著性比較Table 2 Significance comparisons among the traits of Zhoumai 22 and its derivatives

表3 周麥22衍生系性狀的平均值、變化范圍和變異系數(shù)Table 3 Mean,range and coefficients of variance for the traits of Zhoumai 22 derivatives

表4 周麥22衍生系遺傳增益的平均值、變幅和變異系數(shù)Table 4 Mean,range and coefficients of variance for genetic progress of Zhoumai 22 derivatives

2.5 周麥22與衍生系參數(shù)的可視化分析結果

將兩年數(shù)據(jù)平均值進行線性函數(shù)歸一化處理，得到0～1范圍數(shù)據(jù)。對品種參數(shù)間的差異進行可視化分析(圖1)，發(fā)現(xiàn)面筋指數(shù)、形成時間、穩(wěn)定時間等參數(shù)在品種中多為低值表達，而SDS沉淀值、籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、籽粒硬度、千粒重和吸水率等性狀多為高值表達。農(nóng)藝性狀如株高、產(chǎn)量、穗數(shù)和穗粒數(shù)聚為一類；蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀如面筋指數(shù)、形成時間和穩(wěn)定時間聚為一類，該類中高值品種較少，多數(shù)品種處于低值狀態(tài)；蛋白質(zhì)數(shù)量性狀如籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量聚為一類；反映蛋白質(zhì)質(zhì)量和數(shù)量混合性狀的SDS沉淀值單獨聚為一類；剩余的籽粒硬度、千粒重和面團吸水率聚為一類，該類中高值品種較多，低值品種較少。在周麥22衍生系中，周麥26和存麥8號因面筋指數(shù)、SDS沉淀值和穩(wěn)定時間相對較高，吸水率、形成時間、籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量相對較低而聚為一類，屬于低吸水率易和面成團的強筋小麥品種；周麥36和存麥11因形成時間、SDS沉淀值、面筋指數(shù)和穩(wěn)定時間均相對較高而聚為一類，屬于中等吸水率、不易和面成團的強筋小麥品種；育德1號、泰禾麥2號和圣麥108聚為一類，其株高、千粒重較高，但產(chǎn)量處于中低水平，屬于中弱筋小麥品種；周麥28屬于矮稈多粒的中弱筋高產(chǎn)小麥品種，單獨聚為一類；其余小麥品種同周麥22聚為一類。

3 討 論

3.1 產(chǎn)量性狀遺傳改良進展

我國的小麥產(chǎn)量和消費量均居世界首位，國內(nèi)小麥收成的豐欠對國際市場有較大影響。由于進一步擴大小麥種植面積的可能性很小，因此高產(chǎn)仍是我國小麥最基本、最重要的育種目標[13]。黃淮麥區(qū)南片在1950―2012年間，小麥品種的產(chǎn)量潛力年均增加 57.5 kg·hm-2或 0.70%，產(chǎn)量提高主要與單位面積粒數(shù)、粒重、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)的增加及株高降低有關；株高從1950年初的120～130 cm降到約75 cm，千粒重從35 g左右提高到48～50 g[14]。河南省在1981―2008年間，小麥品種產(chǎn)量潛力年均增加51.3 kg·hm-2或0.60%；山東省在1971―2006年間，小麥品種產(chǎn)量潛力年均增加66.6 kg·hm-2或 0.92%[13]，在1999―2010年間，小麥品種產(chǎn)量潛力年均增加61.65 kg·hm-2，主要受粒重顯著上升的影響[6]；四川省在2008―2018年間，小麥品種產(chǎn)量潛力年均增加22.0 kg·hm-2，主要受穗粒數(shù)上升的影響[7]。表明通過育種家的不斷努力，我國小麥品種產(chǎn)量潛力在持續(xù)提高[15]，這在本研究中得到驗證。周麥22衍生系產(chǎn)量的提高主要來源于穗數(shù)的大幅提高和千粒重的穩(wěn)定提高，穗粒數(shù)為產(chǎn)量三要素中最不穩(wěn)定因素。產(chǎn)量構成因素的改進潛力在不同地區(qū)可能有所差異,但通過增加穗粒數(shù)和改良株型、增強抗倒伏性和提高收獲指數(shù)仍能繼續(xù)提高產(chǎn)量潛力[13]。

3.2 品質(zhì)性狀遺傳改良進展

本研究表明，通過利用中弱筋小麥品種周麥22培育出強筋品種4個，占衍生品種總數(shù)的 18.2%。這與2000―2015年北部冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)參試品種中強筋品種的比例接近[16]，占比均相對較低，原因可能與2005年以后，小麥育種再次強調(diào)產(chǎn)量、忽視品質(zhì)改良有關[17]。周麥22衍生系的蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀在遺傳改良中有所提高，但蛋白質(zhì)數(shù)量性狀呈下降趨勢。這與胡學旭等[16]的研究結果基本一致。黃淮麥區(qū)小麥蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量平均值均較高[18]，但面筋強度較差，蛋白質(zhì)質(zhì)量不高，相同品種的多個品質(zhì)指標間不協(xié)調(diào)[8]。在品質(zhì)改良中，小麥蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀協(xié)調(diào)改良比較困難，加強蛋白質(zhì)質(zhì)量與數(shù)量的協(xié)調(diào)改良已成為當前小麥品質(zhì)改良的重點和難點。這可能與我國小麥品質(zhì)改良起步較晚有關，我國在20世紀80年代中期才設立小麥品質(zhì)育種與研究課題，才開始有計劃、有規(guī)模、系統(tǒng)性的小麥品質(zhì)改良研究[19]。我國小麥品種品質(zhì)類型豐富，主要原因是我國小麥育種長期以來一直以產(chǎn)量為主要目標，忽略了對品質(zhì)性狀的選擇，因此就品質(zhì)性狀而言，小麥品種就像一個未經(jīng)過選擇的混合群體，各種類型都有[1]。黃淮冬麥區(qū)強筋小麥品種的產(chǎn)量顯著低于高產(chǎn)對照品種周麥18[20]，山東省優(yōu)質(zhì)小麥品種的產(chǎn)量也顯著低于高產(chǎn)對照品種[6]。因此，小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的協(xié)調(diào)改良需要一個漫長的過程，但隨著研究的深入，正在從一個無序狀態(tài)向有序狀態(tài)發(fā)展。

3.3 微修飾育種在遺傳改良中的應用

目前在我國小麥育種過程中，育種家主要圍繞部分大面積推廣應用的品種進行雜交選育，而很多學者研究認為，少數(shù)主推品種的大量重復使用會導致我國小麥品種親緣關系較近和遺傳多樣性不足。因此，需加強種質(zhì)資源創(chuàng)新，但需要長期的堅持和大量資金的投入，不太適合基層育種單位作為主要目標。微修飾育種是優(yōu)質(zhì)基因不斷聚合的快速育種方法，可以實現(xiàn)持續(xù)的快出品種、多出品種，滿足社會各界需求以及保障糧食安全。育種家通過對周麥22的持續(xù)微效改良，在保障糧食產(chǎn)量持續(xù)提高的情況下，品質(zhì)水平也得到改良，培育出低吸水率的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)強筋品種周麥26、存麥8號和中等吸水率的強筋品種周麥36、存麥11。在近十年的時間內(nèi)，利用周麥22做親本選育并通過審定或正在試驗中的品種超過100多個，效益顯著。因此，在小麥新品種選育過程中，微修飾育種可以保證中短期的持續(xù)發(fā)展，同時應兼顧種質(zhì)資源創(chuàng)新，為育種工作提供長期動力。