23份木薯種質(zhì)資源在貴州的形態(tài)多樣性分析與評(píng)價(jià)

羅春芳，楊 龍，歐珍貴，羅亞紅，饒 萍，盧加舉

(貴州省亞熱帶作物研究所，貴州 興義 562400)

木薯(ManihotesculentaCrantz)屬大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot)植物，是世界上三大薯類(lèi)作物之一，有“地下糧倉(cāng)”、“淀粉之王”之美譽(yù)，也是重要的能源、飼料和特色優(yōu)質(zhì)雜糧作物，廣泛種植于非洲、美洲和亞洲等100余個(gè)國(guó)家或地區(qū)，世界近8億人以木薯為糧食[1]。由于木薯耐旱、耐貧瘠，抗病蟲(chóng)性強(qiáng)，單位面積產(chǎn)量高，淀粉含量高，種植省工、投入少，已成為熱帶亞熱帶丘陵山區(qū)最具競(jìng)爭(zhēng)力的作物之一。目前，我國(guó)木薯生產(chǎn)只能滿足產(chǎn)品需求量的40%左右，而木薯優(yōu)勢(shì)種植區(qū)域集中在華南沿海地區(qū)，種植面積有限[2]。木薯北移是擴(kuò)大種植面積、增加木薯總產(chǎn)量、緩解供需矛盾的有效辦法。

貴州省地處熱帶及南亞熱帶邊緣，屬于我國(guó)8個(gè)熱區(qū)省份之一[3]，適宜木薯種植面積約有12.6萬(wàn)hm2[4]。2015年，貴州省亞熱帶作物研究所與中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所合作，在望謨縣建立了“國(guó)家木薯種質(zhì)資源圃(貴州)備份基地”，目前保存種質(zhì)400余份。貴州獨(dú)特的山地氣候條件有利于木薯開(kāi)花，有利于開(kāi)展雜交育種[5]，選育優(yōu)質(zhì)抗寒品種，而雜交育種的基礎(chǔ)工作是篩選一批性狀優(yōu)良的親本。為此，本研究從種質(zhì)圃中隨機(jī)選擇23份木薯種質(zhì)資源，對(duì)其37項(xiàng)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了評(píng)價(jià)，以期為貴州木薯種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用及優(yōu)良品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

所有試驗(yàn)材料均來(lái)源于國(guó)家木薯種質(zhì)資源圃(貴州)備份基地，其中SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)、SC205(S1)分別是SC8、KU50、SC5和SC205的自交子一代。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在望謨縣向陽(yáng)組進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤pH為7.2，全氮2.1 g/kg，速效磷12.8 mg/kg，速效鉀109.3 mg/kg，有機(jī)質(zhì)20.17 g/kg。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以品種為處理，每處理種植木薯15株，均采用莖粗基本一致的成熟木薯種莖播種，種植規(guī)格為80 cm×100 cm，3次重復(fù)。田間管理按常規(guī)管理進(jìn)行，于2017年3月20日種植，2018年1月23日收獲。

1.2.2 測(cè)定內(nèi)容 根據(jù)《木薯種質(zhì)資源形態(tài)圖譜》[6]及《木薯種質(zhì)資源描述規(guī)范》[7]，在木薯生長(zhǎng)中期觀察和測(cè)量第1片完全展開(kāi)葉的顏色，以及成熟功能葉的顏色、葉片裂葉數(shù)、裂片葉形、葉柄顏色、葉脈顏色、葉柄角度、裂葉長(zhǎng)度、裂葉寬度；在木薯生長(zhǎng)后期觀測(cè)成熟主莖外皮和內(nèi)皮顏色、株型、第1分枝角度、分枝高度、株高、主莖高度、莖粗、主莖節(jié)間長(zhǎng)；在開(kāi)花結(jié)果期觀察和測(cè)量花萼顏色、子房顏色、蒴果長(zhǎng)度、蒴果直徑；收獲木薯塊根時(shí)調(diào)查塊根分布、結(jié)薯集中度、塊根形狀、塊根縊痕、塊根外皮和內(nèi)皮顏色、塊根肉質(zhì)顏色、塊根數(shù)，并測(cè)定單株鮮薯產(chǎn)量、干物率和淀粉含量。其中，薯干率(%)=158.3×[空中重/(空中重-水中重)]-142.0，鮮薯淀粉含量(%)=210.8×[空中重/(空中重-水中重)]-213.4[8]。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Micorsoft Excel 2007和DPS 7.05軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 23份木薯種質(zhì)的出苗率及莖部性狀

23份木薯種質(zhì)的出苗率存在顯著差異，出苗率均在85.0%以上，有17份種質(zhì)的出苗率大于90.0%，其中以SC8(S1)出苗最好，其次為SC5(S1)，其出苗率分別達(dá)100%、98.9%。從表1看出，23份種質(zhì)的株型有緊湊型、直立型、開(kāi)張型、傘型和圓柱型共5種株型，其中以緊湊型居多，GR6、GR4、KU50(S1)、SC205、R60、17-Q、COL1095(S1)、SC6068、SC10共9份種質(zhì)屬于緊湊型，SC205(S1)、Rongyong9、寶島9-5共3份種質(zhì)屬于直立型，直立型和緊湊型為理想株型，適宜進(jìn)行間套作；成熟主莖外皮顏色有黃褐色、褐色、紅褐色、灰綠色、灰白色、灰黃色6種顏色，以灰白色居多，其次為灰綠色；成熟主莖內(nèi)皮顏色有淺綠色、深綠色，以淺綠色居多；株高變幅在156.7～283.5 cm，矮稈株型有13份，其余為中等株型；不同種質(zhì)資源主莖高度變幅為52.0～186.7 cm，其中矮主莖種質(zhì)有2份，中等主莖種質(zhì)有6份，高主莖(>120 cm)種質(zhì)有15份，說(shuō)明大多數(shù)種質(zhì)屬于高位分枝；不同種質(zhì)資源的節(jié)間長(zhǎng)變幅為1.9～11.9 cm，說(shuō)明有些種質(zhì)葉片分布較緊密，有些種質(zhì)葉片分布較稀疏；各種質(zhì)主莖粗差異較小，變幅為2.1～3.5 cm，多數(shù)為中等莖，粗壯莖種質(zhì)只有4份，為SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)和Rongyong9；不同種質(zhì)分枝角度差異不明顯，屬于小分枝資源只有1份，中等分枝種質(zhì)有17份，其余為大分枝。自交系KU50(S1)和SC205 (S1)的株型與親本的不同，SC8(S1)、SC205(S1)的成熟主莖外皮顏色也不同于親本。SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)的株高均高于其親本。

2.2 23份木薯種質(zhì)葉部的性狀

23份木薯種質(zhì)葉部的性狀見(jiàn)表2。23份木薯種質(zhì)資源的第1片完全展開(kāi)葉多為淺綠色，其次為紫綠色和褐色，紫色最少，只有1份材料為紫色；成熟功能葉的顏色多為綠色，部分為淺綠色；葉片裂葉數(shù)在不同種質(zhì)及同一植株的不同葉片間均存在差異，調(diào)查時(shí)以植株中部葉片裂葉數(shù)為主，各木薯種質(zhì)資源裂葉數(shù)有五、七和九裂3種類(lèi)型，以七裂葉種質(zhì)居多；裂片葉形較豐富，以披針形和拱形居多，其次為提琴形，最少為橢圓形和倒卵披針形。葉柄顏色以紫紅色和紅帶乳黃色居多，其次為紅帶乳黃色和淺綠色，紅色和紫色最少；葉柄角度變幅為42.8°～80.9°，小于45°種質(zhì)只有2份，葉形較直立。各木薯種質(zhì)資源間裂葉長(zhǎng)度在12.8～28.2 cm，多數(shù)種質(zhì)的裂葉屬于中、長(zhǎng)裂葉，各有10份，很長(zhǎng)(>20.0 cm)裂葉的種質(zhì)只有3份；各種質(zhì)資源的裂葉寬變幅為1.8～5.8 cm，20份種質(zhì)的裂葉屬于中裂葉，3份種質(zhì)的裂葉屬于寬裂葉。自交系KU50(S1)和SC5(S1)的第一片完全展開(kāi)葉顏色與親本發(fā)生了分離，SC8(S1)的裂片葉型和葉柄顏色以及SC5(S1)的裂片葉型也與親本發(fā)生了分離，SC8(S1)、SC205(S1)和SC5(S1)的葉脈顏色均不同于親本。

表1 23份木薯種質(zhì)的出苗率及莖部性狀

2.3 23份木薯種質(zhì)的花和果實(shí)性狀

從表3可以看出，23份種質(zhì)均能開(kāi)花，有15份種質(zhì)結(jié)實(shí)，8份種質(zhì)未收獲到果實(shí)；花萼顏色有白色、淺紅色、綠色、紫紅色4種，以白色和淺紅色花萼居多，白色和淺紅色花萼種質(zhì)各有9份，綠色花萼種質(zhì)有3份，紫紅色花萼種質(zhì)有1份；子房顏色有紫色、綠色、奶黃色、紫綠色4種，主要為綠色和紫綠色，紫色和奶黃色較少；果皮顏色有紫紅色、綠色、紫紅色，以綠色居多；測(cè)量到15份種質(zhì)的蒴果長(zhǎng)度和直徑，變幅分別為1.4～2.3 cm、1.1～2.3 cm。在自交系SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)種質(zhì)資源中，除了SC8(S1)的花萼顏色不同于親本外，其余自交系的花萼均與親本相同。

2.4 23份木薯種質(zhì)的塊根性狀

從表4可知，不同木薯種質(zhì)的塊根分布有水平伸長(zhǎng)、垂直伸長(zhǎng)和無(wú)規(guī)則分布，以水平伸長(zhǎng)和垂直伸長(zhǎng)居多，分別為12份和7份，無(wú)規(guī)則分布只有4份；結(jié)薯集中度分為集中結(jié)薯和分散結(jié)薯兩種類(lèi)型，集中結(jié)薯種質(zhì)略多于分散結(jié)薯種質(zhì)；塊根形狀有圓柱形、紡錘形、圓錐～圓柱形、圓錐和不規(guī)則4種類(lèi)型，其中以圓柱形居多，有14份；大多數(shù)種質(zhì)的塊根無(wú)縊痕，表皮粗糙；塊根外皮顏色較豐富，有白色、乳黃色、淡褐色、黃褐色、深褐色、紅褐色，多數(shù)為深褐色、乳黃色和淡褐色，紅褐色和黃褐色較少，白色最少，只有1份；塊根內(nèi)皮顏色有白色、紫紅色、黃色和粉紅色，以白色居多；塊根肉質(zhì)顏色較單一，除SC9為黃色、SC10為乳黃色外，其余均為白色。自交系SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)的塊根分布均與親本相同，而塊根縊痕情況不同于親本；SC8(S1)的結(jié)薯集中度、塊根表皮情況，KU50(S1)、SC205(S1)的塊根形狀、塊根外皮顏色，SC5(S1)的塊根內(nèi)外皮顏色都不同于親本。

表2 23份木薯種質(zhì)葉部的性狀

表3 23份木薯種質(zhì)的花和果實(shí)性狀

表4 23份木薯種質(zhì)的塊根性狀

2.5 23份木薯種質(zhì)的產(chǎn)量性狀

從表5看出，23份木薯種質(zhì)的單株薯重、塊根條數(shù)、干物率、淀粉含量、鮮薯產(chǎn)量均達(dá)到顯著差異。各木薯種質(zhì)單株薯重變幅為1.2～5.6 kg，單株薯重大于>4.0 kg的種質(zhì)有8份，SC8(S1)的單株薯重最高，高達(dá)5.6 kg。23份種質(zhì)的單株結(jié)薯數(shù)變幅為4.7～12.0條，多數(shù)種質(zhì)的單株結(jié)薯數(shù)集中在6.0～10.0條。多數(shù)木薯種質(zhì)的干物質(zhì)含量在39.0%～42.0%，其中以八一1的干物質(zhì)含量最高，高達(dá)46.8%。23份種質(zhì)的淀粉含量存在較大差異，變幅為23.95%～40.53%，多數(shù)種質(zhì)集中在30.0%～33.0%，其中淀粉含量最高的種質(zhì)為SC8(S1)，高達(dá)40.53%。23份種質(zhì)的鮮薯產(chǎn)量差異也較大，每公頃產(chǎn)量范圍在15.2～70.0 t，>50.0 t/hm2的種質(zhì)有8份，其中SC8(S1)和 SC5(S1)的每公頃產(chǎn)量分別高達(dá)70.0 t和66.5 t。自交系SC8(S1)的單株薯重、塊根條數(shù)、淀粉含量和鮮薯產(chǎn)量均高于其親本SC8，其中鮮薯產(chǎn)量比親本高31.3%；KU50(S1)的單株薯重、干物率和鮮薯產(chǎn)量高于其親本KU50，其中鮮薯產(chǎn)量比親本高13.1%，但干物率和淀粉含量稍低于親本；SC205(S1)的單株薯重和鮮薯產(chǎn)量低于其親本SC205，而干物率和淀粉含量分別比親本高3.8和1.85個(gè)百分點(diǎn)；SC5(S1)的單株薯重、塊根條數(shù)、鮮薯產(chǎn)量均高于其親本SC5，其中鮮薯產(chǎn)量比其親本高98.5%，而干物率和淀粉含量低于親本，淀粉含量比其親本低10.97個(gè)百分點(diǎn)。

3 結(jié)論與討論

木薯品種為高度雜合體，其雜種F1代高度分離，生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢(shì)原理、無(wú)性繁殖特點(diǎn)，從雜交F1代開(kāi)始進(jìn)行優(yōu)良單株選擇，之后通過(guò)系列無(wú)性系試驗(yàn)比較，按育種目標(biāo)篩選雜種優(yōu)勢(shì)穩(wěn)定的優(yōu)良品系在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[9]。我國(guó)目前通過(guò)雜交育種，已選育了SC5、SC10、SC11、SC12、SC8013等華南系列木薯品種[10]。在海南、廣西等的大部分地區(qū)，木薯較難開(kāi)花結(jié)果，阻礙了木薯雜交育種工作的開(kāi)展[11]，而貴州特有的氣候條件能夠促進(jìn)木薯開(kāi)花結(jié)實(shí)，且海拔高差大，溫差大，病蟲(chóng)害少，能保證種苗健康[5]。在本研究中，所有木薯種質(zhì)均能開(kāi)花，部分種質(zhì)能收獲成熟果實(shí)，可以建立雜交育種基地，選育優(yōu)質(zhì)抗寒品種。

種質(zhì)資源的形態(tài)性狀易受外界因素的影響而出現(xiàn)較大波動(dòng)[12]。廣西亞熱帶作物研究所選育的木薯品種桂熱4號(hào)(GR4)，屬于直立不分枝品種，成熟主莖外皮灰白色，葉片濃綠，葉脈淺紅，葉柄紅色，結(jié)薯集中、水平伸長(zhǎng)，薯型長(zhǎng)圓錐形，薯表皮光滑，薯外皮淺黃色、內(nèi)皮白色、肉質(zhì)白色[13]。在本研究中，GR4存在分枝現(xiàn)象，還能開(kāi)花結(jié)果，說(shuō)明GR4的相關(guān)性狀已發(fā)生變化，其相關(guān)基因是否已變異，有待進(jìn)一步進(jìn)行分子水平鑒定。

表5 23份木薯種質(zhì)的產(chǎn)量性狀及品質(zhì)

自交可以使木薯的一些隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，是創(chuàng)制優(yōu)異中間材料和種質(zhì)資源的有效方式之一。尚小紅等[14]對(duì)木薯“新選048”自交系群體進(jìn)行了表型鑒定評(píng)價(jià)，結(jié)果表明自交系的淀粉含量均低于親本。本研究中自交系SC8(S1)和SC205(S1)的淀粉含量高于其親本，而SC5(S1)和KU50(S1)的淀粉含量低于其親本，與尚小紅等的研究結(jié)果不太一致，可能是本研究的自交系來(lái)源于不同親本，而尚小紅研究的自交系來(lái)源于同一個(gè)親本所致。

木薯種質(zhì)資源的多樣性評(píng)價(jià)是深入挖掘、篩選優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的基礎(chǔ)工作，多樣性越高，說(shuō)明群體內(nèi)包含變異越豐富，從而篩選到優(yōu)質(zhì)育種材料的幾率越高[15]。曾霞等[16]應(yīng)用RAPD技術(shù)對(duì)44份木薯材料的遺傳背景進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示遺傳多樣性指數(shù)處于0.20～0.30，表明研究群體的遺傳多樣性狹窄。鄒積鑫等[17]采用SSR標(biāo)記對(duì)我國(guó)的89個(gè)品種(系)進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示各種質(zhì)資源的遺傳多樣性指數(shù)在0.20～0.30，表明研究群體的遺傳多樣性貧乏。齊蘭等[18]采用SRAP分子標(biāo)記對(duì)木薯原始種質(zhì)和引進(jìn)種質(zhì)共134份資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示其平均遺傳多樣性指數(shù)為0.463，說(shuō)明引種可以提高木薯種質(zhì)資源的多樣性。謝向譽(yù)等[19]采用傳統(tǒng)表型鑒定與化學(xué)分析方法，對(duì)31份國(guó)內(nèi)外木薯種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明木薯群體表現(xiàn)出較豐富的遺傳多樣性，并初步篩選出2份食用種質(zhì)。李月仙等[20]研究了50份木薯種質(zhì)在云南的形態(tài)多樣性，結(jié)果表明遺傳多樣性豐富，遺傳差異大，篩選出9份高淀粉含量種質(zhì)和8份高鮮薯產(chǎn)量種質(zhì)。本研究對(duì)23份木薯種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的表型鑒定，各性狀表現(xiàn)出較大的差異性，初步表明23份種質(zhì)資源形態(tài)多樣性豐富；SC8(S1)、KU50、17-Q、八一1、糯米木薯和SC10種質(zhì)共6份種質(zhì)的淀粉含量超過(guò)35.0%，可作為選育高淀粉品種的育種材料；GR4、GR5、SC8、SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)、R60和E1424共8份種質(zhì)的每公頃產(chǎn)量超過(guò)50 t，可作為選育高產(chǎn)種質(zhì)的育種材料或直接推廣利用，其中SC8(S1)和 SC5(S1)的產(chǎn)量分別高達(dá)70.0和66.5 t/hm2，可以直接作為高產(chǎn)種質(zhì)推廣利用。