施氮量對(duì)不同冬小麥品種表層根系特性及物質(zhì)生產(chǎn)形成的影響

李 蕾，王會(huì)文，HAFEEZ NOOR，王培如，任愛(ài)霞，林 文，張蓉蓉，趙慶玲，高志強(qiáng)，孫 敏

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

根系是小麥吸收養(yǎng)分的重要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)及在土壤中的時(shí)空分布與其地上部的生長(zhǎng)發(fā)育狀況、尤其與生育后期干物質(zhì)積累以及氮肥利用效率密切相關(guān)[1-3]；根系的發(fā)育程度直接影響地上部生長(zhǎng)狀況及籽粒產(chǎn)量[4]。但小麥根系生長(zhǎng)特征具有明顯的品種差異[5]，研究不同品種小麥根系特性、產(chǎn)量形成和氮素利用效率對(duì)氮肥用量的響應(yīng)對(duì)黃土高原最佳施氮量的確定和高產(chǎn)高效品種的選育具有重要的意義。

閻素紅等[6]采用掃描儀掃描的方法對(duì)比分析了不同品種冬小麥的根系生長(zhǎng)特性，得出不同冬小麥品種的根系生長(zhǎng)特性存在明顯差異。MAILK 等[5]通過(guò)研究19 個(gè)不同小麥品種根系性狀與產(chǎn)量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，根系干質(zhì)量較大的品種所對(duì)應(yīng)的籽粒產(chǎn)量也相對(duì)較高。熊淑萍等[7]在河南的大田和盆栽研究得出，周麥27 和鄭麥366 較周麥28 和開(kāi)麥20 的較高根系表面積促進(jìn)了其對(duì)氮素的吸收、地上部的生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高。丁紅等[8]研究表明，相比花育17 號(hào)，唐科8 號(hào)較高的根長(zhǎng)、根表面積和根體積可以有效提高作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。而在相同品種不同施氮水平間的根系生長(zhǎng)、地上部干物質(zhì)量、產(chǎn)量和氮素利用效率亦存在差異。前人研究表明，增施氮肥對(duì)淺層根系的促進(jìn)作用相對(duì)較大[9-10]。段麗娜等[9]在新疆的研究表明，提高施氮量會(huì)增加生育中期到后期的根長(zhǎng)，可進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。王月福等[10]研究表明，增施氮肥可以促進(jìn)小麥根系的生長(zhǎng)發(fā)育，延緩花后根系衰老，促進(jìn)其對(duì)氮素的吸收，進(jìn)而在提高小麥籽粒產(chǎn)量的同時(shí)提高氮素利用效率。梁振凱等[11]研究表明，增施氮肥可以提高根長(zhǎng)、根干質(zhì)量和根表面積，從而促進(jìn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。目前，圍繞不同施氮水平對(duì)不同小麥品種地上部生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量形成的響應(yīng)差異研究較多，而對(duì)冬小麥根系分徑級(jí)生長(zhǎng)特性及其與水氮利用效率的關(guān)系鮮見(jiàn)報(bào)道。

本研究在山西中部選擇3 個(gè)品種，比較分析小麥根系生長(zhǎng)的品種差異及其與地上部生長(zhǎng)、產(chǎn)量和氮素利用效率的關(guān)系，同時(shí)分析施氮量增加后的小麥地下、地上部生長(zhǎng)的變化，以明確高效高產(chǎn)品種的根系、地上部生長(zhǎng)規(guī)律，為黃土高原東南部冬麥區(qū)小麥最佳施氮量的確定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)小麥試驗(yàn)基地旱棚（東經(jīng)E112°34′，北緯N37°25′）。該地屬于溫帶大陸性氣候區(qū)，年平均氣溫10.4 ℃。旱棚內(nèi)池深2 m，由混凝土墻間隔，厚度20 cm，外墻增加10 cm 保溫層。池內(nèi)土壤類(lèi)型為壤土，0～20 cm 土層有機(jī)質(zhì)12.64 g/kg、堿解氮40.36 mg/kg、速效磷14.28 mg/kg、速效鉀100.10 mg/kg、pH 值為7.70。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，以品種為主區(qū)，設(shè)山農(nóng)29（SN29）、良星77（LX77）、良星99（LX99）3 個(gè)水平（由太谷縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局提供）；以施氮量為副區(qū)，設(shè)150（N150）、270 kg/hm（2N270）2 個(gè)水平，共6 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3 次，小區(qū)面積為7.2 m（23.6 m×2.0 m）。2018 年10 月7 日基施氮磷鉀肥，氮肥基追比＝6∶4（于拔節(jié)期追肥），磷肥（P2O5）、鉀肥（K2O）分別為150、90 kg/hm2，人工撒施肥料并翻入土壤中（深度10～15 cm）。10 月9 日播種，人工條播，播深3～5 cm，行距20 cm，基本苗225 萬(wàn)株/hm2，生育期內(nèi)池內(nèi)土壤含水量維持在60%，其他田間管理與大田一樣。2019 年6 月20 日收獲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 干物質(zhì)量測(cè)定 分別于越冬、拔節(jié)、孕穗、開(kāi)花和成熟期在每個(gè)小區(qū)選取10 株長(zhǎng)勢(shì)均勻的小麥植株，將根系剪去，再將地上部分莖、葉、穗器官分別剪下裝入牛皮紙袋，放置于105 ℃烘箱殺青30 min，然后70 ℃烘干至恒質(zhì)量，取出分別稱(chēng)量并記錄干質(zhì)量。最后計(jì)算單株各器官的干物質(zhì)量及單株干物質(zhì)總量。

1.3.2 植株氮素積累量測(cè)定 采用H2SO4-H2O2-靛酚藍(lán)比色法[12]測(cè)定全氮含量。

1.3.3 根系特性測(cè)定 采用鉆頭長(zhǎng)20 cm、直徑9 cm的根鉆在越冬、拔節(jié)、孕穗、開(kāi)花和成熟期取樣，每小區(qū)取2 個(gè)樣點(diǎn)，一點(diǎn)取在麥行上，一點(diǎn)取麥行中間，取樣深度為20 cm，將土壤和根系混合土體混合裝入0.149 mm 網(wǎng)袋中，分離根系放置在0～4 ℃冰箱中備用，重復(fù)3 次[13]。

將根系洗凈后平鋪于根系掃描儀玻璃板上，用根系掃描儀（Epson perfection V850 Pro）掃描后保存圖片，再用德國(guó)產(chǎn)WinRHIZO 2017 根系分析軟件對(duì)根系進(jìn)行分析，獲取總根長(zhǎng)（RL）、根表面積、根體積（RV）、根尖端數(shù)（RT）和根直徑等參數(shù)[14]。

1.3.4 產(chǎn)量及考種 在成熟期調(diào)查單位面積穗數(shù)、每穗平均粒數(shù)和千粒質(zhì)量，每小區(qū)取50 株測(cè)定生物產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2010、sigmaplot 14.0和Origin 2019 軟件處理數(shù)據(jù)和作圖；采用SPSS 12.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，差異顯著性檢驗(yàn)用LSD 法，顯著性水平設(shè)定為α＝0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)不同小麥品種總根長(zhǎng)的影響

隨小麥生育進(jìn)程的推移，表層（0～20 cm）總根長(zhǎng)表現(xiàn)為先升后降的單峰曲線(xiàn)變化，開(kāi)花期達(dá)峰值（圖1）；各生育時(shí)期表層根長(zhǎng)以山農(nóng)29 顯著最高，良星99 顯著最低，且山農(nóng)29 總根長(zhǎng)花后下降較其他2 個(gè)品種緩慢；高氮較低氮提高了各生育時(shí)期的根長(zhǎng)，且越冬、開(kāi)花和成熟期差異顯著。

2.2 施氮量對(duì)不同小麥品種開(kāi)花期根系特性的影響

2.2.1 根系分級(jí) 小麥開(kāi)花期表層根系中，直徑＜1.0 mm 的根系占90%～96%；擬合根系直徑（0～1.0 mm）與總根長(zhǎng)的關(guān)系呈單峰曲線(xiàn)變化趨勢(shì)，0.1～0.2 mm 的根系出現(xiàn)的頻率最高，在0.2 mm 之后隨直徑的增粗，根系長(zhǎng)度逐漸減小（圖2）。根據(jù)根徑級(jí)及數(shù)據(jù)分布集中程度，將根系分為Ⅰ（0～0.3 mm）、Ⅱ（0.3～0.6 mm）和Ⅲ（0.6～1.0 mm）級(jí)進(jìn)行根系參數(shù)的統(tǒng)計(jì)[15]。

2.2.2 對(duì)不同分級(jí)根系特性的影響 山農(nóng)29 表層Ⅰ、Ⅲ級(jí)根的根長(zhǎng)顯著最高，而其他2 個(gè)品種間差異不顯著；山農(nóng)29 表層根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度均顯著高于良星99（圖3～6）。高氮較低氮顯著降低了Ⅰ級(jí)根的根體積和根表面積密度，顯著提高了Ⅰ級(jí)根的根尖端數(shù)，顯著提高了Ⅱ級(jí)根的根長(zhǎng)、根體積、根表面積密度，提高了Ⅲ級(jí)根的根長(zhǎng)、根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度，且山農(nóng)29差異顯著?？梢?jiàn)，氮肥對(duì)山農(nóng)29 的Ⅲ級(jí)根有較大的影響。

2.3 施氮量對(duì)不同小麥品種花后根系衰減特性的影響

表1 施氮量對(duì)花后根長(zhǎng)和根體積衰減速率的影響

冬小麥花后表層總根和各級(jí)根長(zhǎng)、根體積衰減速率均以山農(nóng)29 最低，且低氮條件下根長(zhǎng)、根體積衰減速率差異顯著，高氮條件下Ⅰ級(jí)根、總根差異顯著（表1）。高氮較低氮降低了花后表層總根和各級(jí)根長(zhǎng)、根體積衰減速率，且Ⅲ級(jí)根、總根根長(zhǎng)衰減速率差異顯著，Ⅱ級(jí)根、Ⅲ級(jí)根和總根根體積衰減速率差異顯著?？梢?jiàn)，增加施氮量降低花后根長(zhǎng)和根體積衰減速率，主要是由于降低了0.6～1.0 mm根系的衰減速率。

2.4 施氮量對(duì)不同小麥品種地上部植株干物質(zhì)量積累特性的影響

小麥各生育階段干物質(zhì)積累量均以山農(nóng)29 最高、良星77 居中、良星99 最低，且山農(nóng)29 與其他2 個(gè)品種間差異顯著，良星77 和良星99 之間僅在開(kāi)花—成熟階段差異顯著（圖7）。高氮較低氮提高了各生育階段干物質(zhì)積累量，且山農(nóng)29 在拔節(jié)—開(kāi)花、開(kāi)花—成熟不同氮肥處理間差異顯著，而良星77 僅在拔節(jié)—開(kāi)花階段氮肥處理間差異顯著?？梢?jiàn)，增加施氮量利于山農(nóng)29 在生育中后期干物質(zhì)積累，主要是由于促進(jìn)了開(kāi)花期0.6～1.0 mm 根系生長(zhǎng)，降低其花后衰減速率，為產(chǎn)量的提高奠定了基礎(chǔ)。

2.5 施氮量對(duì)不同小麥品種產(chǎn)量和氮素利用效率的影響

產(chǎn)量和氮素利用效率均以山農(nóng)29 顯著最高、良星99 顯著最低，山農(nóng)29 較其他2 個(gè)品種顯著提高產(chǎn)量和氮素利用效率，分別達(dá)15.6%～31.4%和5.3%～15.9%（圖8）；高氮較低氮顯著提高產(chǎn)量，達(dá)7.3%～13.6%，提高氮素利用效率達(dá)1.0%～8.2%，且山農(nóng)29 差異顯著?？梢?jiàn)，氮肥對(duì)山農(nóng)29 的產(chǎn)量和氮素利用效率有較大的調(diào)控性，主要是由于氮肥對(duì)山農(nóng)29 的根系影響較大，從而影響小麥對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收及地上部植株生長(zhǎng)發(fā)育，最終影響成熟期籽粒形成。

2.6 根系特性與植株干物質(zhì)積累量、 產(chǎn)量和氮素利用效率的相關(guān)性

從圖9 可以看出，小麥開(kāi)花—成熟期干物質(zhì)積累量及其占成熟期比例與開(kāi)花期各級(jí)根長(zhǎng)衰減速率、根體積衰減速率均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，還與Ⅰ、Ⅲ級(jí)根根長(zhǎng)和Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)根根尖端數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，且與Ⅰ級(jí)根的根長(zhǎng)、根長(zhǎng)衰減速率和根尖端數(shù)的相關(guān)性更大。成熟期干物質(zhì)量、產(chǎn)量和氮素利用效率均與Ⅰ、Ⅲ級(jí)根根長(zhǎng)、根長(zhǎng)衰減速率、根體積衰減速率和根尖端數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān)，而且均與Ⅲ級(jí)根的相關(guān)性更大，還與Ⅲ級(jí)根的根體積和根表面積密度極顯著相關(guān)?？梢?jiàn)，小麥開(kāi)花期表層0～0.3 mm 的根長(zhǎng)和根尖端數(shù)顯著影響生育后期地上部干物質(zhì)的積累，而0.6～1.0 mm根長(zhǎng)、根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度不僅顯著影響成熟期干物質(zhì)量和產(chǎn)量，而且還顯著影響氮素利用效率。

3 結(jié)論與討論

冬小麥根系主要分布在耕作層（0～20 cm）[13]，本研究旨在探究0～20 cm 土層小麥根系特性對(duì)品種和施氮量的響應(yīng)。熊淑萍等[16]研究表明，0～20 cm土層的根長(zhǎng)密度隨生育進(jìn)程的推移呈先升高后降低的趨勢(shì)，且在開(kāi)花期達(dá)峰值；姜麗娜等[17]對(duì)拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期3 個(gè)時(shí)期0～20 cm 土層的冬小麥根長(zhǎng)密度進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在抽穗期根長(zhǎng)達(dá)到最大。楊兆生等[18]研究也表明，根系峰值在開(kāi)花期。本研究也得到了相同的結(jié)果：隨小麥生育進(jìn)程推移，0～20 cm 土層冬小麥根長(zhǎng)表現(xiàn)為先升后降的單峰曲線(xiàn)變化趨勢(shì)，且開(kāi)花期達(dá)峰值。

前人還對(duì)小麥根系直徑的分布特征進(jìn)行研究，如姜麗娜等[19]研究表明，0～20 cm 土層小麥根系長(zhǎng)度隨根系直徑的增粗呈單峰型分布，且均在0.1～0.2 mm 直徑處達(dá)峰值，其中，0～0.3 mm 直徑的根系出現(xiàn)的頻率較高。邱新強(qiáng)等[15]根據(jù)根徑級(jí)及數(shù)據(jù)分布集中程度，將根系分為4 個(gè)徑級(jí)區(qū)間：0＜直徑（RD）≤0.1 mm；0.1 mm＜RD≤0.25 mm；0.25 mm＜RD≤0.4 mm；RD＞0.4 mm 進(jìn)行分析，結(jié)果也表明，0.1 mm＜RD≤0.25 mm 的根長(zhǎng)密度在各觀測(cè)期內(nèi)均顯著大于其他區(qū)間。本研究表明，根系直徑（0～0.1 mm 范圍內(nèi)）與根長(zhǎng)的關(guān)系呈單峰曲線(xiàn)變化趨勢(shì)，且0.1～0.2 mm 的根系出現(xiàn)的頻率最高，與前人[15，20]研究結(jié)果相似。

根系生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的品種差異[5]。韓勝芳等[20]研究表明，冀97-6360 品種小麥較豫麥18 根系干質(zhì)量大、生理活性強(qiáng)。沈玉芳等[21]研究表明，長(zhǎng)武134 的根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積較西農(nóng)979顯著增加。田中偉等[22]研究表明，小麥根系總根長(zhǎng)、表面積和根體積隨品種的育成年代逐步提高。本研究中，山農(nóng)29、良星77 和良星99 這3 個(gè)小麥品種的根系形態(tài)學(xué)特征表現(xiàn)為：山農(nóng)29 較良星77 和良星99 顯著增加了各生育時(shí)期表層（0～20 cm）總根長(zhǎng)，顯著降低了花后根長(zhǎng)衰減速率和根體積衰減速率，尤其顯著增加了開(kāi)花期細(xì)、粗根根長(zhǎng)，顯著降低細(xì)根的衰減速率；且山農(nóng)29 較良星99 顯著增加了開(kāi)花期各級(jí)根系的體積、尖端數(shù)和表面積密度。

根系的生長(zhǎng)與發(fā)育除受遺傳因子決定外，還在一定程度上受土壤養(yǎng)分的制約[23-25]。BROWN 等[26]研究表明，僅施磷肥只可增加0～10 cm 土壤的根長(zhǎng)，而氮、磷配施可增加根的質(zhì)量；還有研究表明，施用氮肥可改善土壤肥力，促進(jìn)根系延伸和分布，提高其質(zhì)量和體積，促進(jìn)作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[27-28]；氮肥可擴(kuò)大根群、增加根系干質(zhì)量、增強(qiáng)根系功能[29]，從而提高籽粒產(chǎn)量[30]；施氮較不施氮顯著增加了小麥拔節(jié)至成熟期0～60 cm 土層根干質(zhì)量和根長(zhǎng)，主要是0～20 cm，且后期根干質(zhì)量和根長(zhǎng)施氮量270、360 kg/hm2顯著高于其他施氮量，顯著增加小麥孕穗至成熟期0～60 cm 根長(zhǎng)密度，且0～20 cm土層根長(zhǎng)密度增幅最大[9]。雖然，氮肥能促進(jìn)小麥根系生長(zhǎng)發(fā)育，增施氮肥可以促進(jìn)植株對(duì)氮素的吸收，顯著提高小麥產(chǎn)量[31-32]，但當(dāng)施氮量達(dá)到一定量時(shí)，繼續(xù)增施氮肥反而會(huì)引起莖葉徒長(zhǎng)，根系獲得光合產(chǎn)物少，導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受到抑制，最終影響產(chǎn)量[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，增加施氮量會(huì)在提高0.3～0.6 mm 和0.6～1.0 mm 直徑根系的同時(shí)，增加0～0.3 mm 直徑根尖端數(shù)，適量的增加氮肥施用量才可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增加花后干物質(zhì)積累量，從而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和氮素利用效率的同步提升[34]。但本研究中，只設(shè)置了150、270 kg/hm2這2 個(gè)施氮量，進(jìn)一步增加施氮量，是否不利于小麥根系生長(zhǎng)還有待進(jìn)一步研究。

小麥根系形態(tài)對(duì)養(yǎng)分的吸收具有重要的影響[35-36]，良好的根系是最終高產(chǎn)形成的重要保障[37]，較多的根條數(shù)量、較大的根系體積，鮮、干質(zhì)量和較強(qiáng)的根系吸收能力對(duì)改善植物對(duì)養(yǎng)分的吸收具有重要作用[38-39]。韓勝芳等[20]研究認(rèn)為，冀97-6360 品種小麥較豫麥18 品種小麥根系干質(zhì)量大、生理活性強(qiáng)，這是其植株氮素積累增加的重要原因；馬守臣等[40]研究認(rèn)為，根呼吸速率與小麥地上部光合速率和根系效率關(guān)系密切。本研究也有相同的結(jié)論，各品種間養(yǎng)分吸收能力和根系形態(tài)均有顯著差異，山農(nóng)29 較良星77 和良星99 在各生育階段均具有較高的植株干物質(zhì)積累量，說(shuō)明其具有較強(qiáng)的養(yǎng)分吸收能力。作物根系對(duì)氮素的吸收取決于根量大小和單位根系吸收能力2 個(gè)方面。強(qiáng)大的根系生物量可以滿(mǎn)足地上部生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的需要，有助于獲得更高的生物產(chǎn)量[41]。根系總吸收面積、根活躍吸收面積是衡量根系吸收能力的指標(biāo)[42]，本研究中，與良星77 和良星99 相比，山農(nóng)29 提高了開(kāi)花期根系的尖端數(shù)和表面積密度，從而促進(jìn)氮素吸收，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)了山農(nóng)29 氮素的高效利用。

小麥產(chǎn)量主要取決于花后干物質(zhì)的積累及其在各器官中的分配，且與小麥根長(zhǎng)、根體積及根系衰老密切相關(guān)[43]。本研究表明，品種間干物質(zhì)積累能力在高氮和低氮條件下均存在差異，且生育后期差異表現(xiàn)更明顯。本研究還得出，高氮較低氮提高了各生育時(shí)期干物質(zhì)積累量，且拔節(jié)—開(kāi)花和開(kāi)花—成熟的山農(nóng)29 差異顯著，這是由于山農(nóng)29 品種對(duì)氮肥響應(yīng)較為敏感，增加施氮量促進(jìn)根系生長(zhǎng)，延緩了花后表層根系衰減速率，提高了吸收土壤養(yǎng)分效率，進(jìn)而促進(jìn)了小麥尤其是生育后期干物質(zhì)的積累。

本研究結(jié)果表明，冬小麥干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量和氮素利用效率與表層根系各參數(shù)及根長(zhǎng)、根體積花后衰減速率密切相關(guān)，高氮較低氮顯著提高了小麥各生育時(shí)期根長(zhǎng)，尤其開(kāi)花期細(xì)根根尖端數(shù)，中根根長(zhǎng)、根體積、根表面積密度，粗根根長(zhǎng)、根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度，減緩花后根系衰減速率，增加了花后干物質(zhì)的積累量及其占成熟期干物質(zhì)量的比例，提高氮素利用效率（1.0%～8.2%）的同時(shí)顯著提高了產(chǎn)量（7.3%～13.6%），且氮肥對(duì)山農(nóng)29 的調(diào)控性較大。