喀斯特區(qū)天然林不同演替階段功能性狀特征及其影響因素研究
——以云南大黑山為例

李亞錦, 鄭景明*, 王根柱, 周金星, 劉玉國, 哈文秀

1)北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護學(xué)院, 北京 100083;

2)北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 云南建水喀斯特斷陷盆地石漠化防治野外科學(xué)觀測研究站,水土保持國家林業(yè)局重點實驗室, 北京 100083;

3)中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091;

4)寧夏回族自治區(qū)自然資源廳, 國土整治修復(fù)中心, 寧夏銀川 750002

植物功能性狀是植物在不同的環(huán)境條件下的功能和形態(tài)表現(xiàn)(Laughlin, 2014; Li et al., 2015;Poorter et al., 2018), 反映了物種的生態(tài)策略, 通常被用來理解和預(yù)測群落與生態(tài)系統(tǒng)功能(Garnier et al., 2004; Diaz et al., 2007), 以及物種沿演替梯度的共存機制(Bhaskar et al., 2014)。植物群落的演替, 即植物物種隨時間的替換過程(Prach and Walker,2011)。隨著演替的進行, 非生物條件逐漸改善(Buma et al., 2017), 環(huán)境因素可以作為“篩”, 選擇適合在群落中生存和維持的物種或性狀(Keddy,1992), 因此植物群落組配的過程將隨演替而變化。物種的生態(tài)策略一般指植物所具有的能夠產(chǎn)生足夠的有機物來維持生存和繁殖后代的方式(Westoby et al., 2002)。在特定的生境下, 不同群落之間總是存在趨同或者趨異的生態(tài)策略, 功能性狀會對環(huán)境作出相應(yīng)的響應(yīng)(Vile et al., 2006)。在長白山紅松闊葉混交林的不同演替階段, 群落中比葉面積、葉氮濃度隨演替的進行呈現(xiàn)明顯增加趨勢, 葉干物質(zhì)含量、葉磷濃度隨演替呈減少的趨勢(胡耀升, 2014)。法國南部溫帶落葉闊葉林演替系列中, 群落水平上的性狀從演替早期的高比葉面積、低葉干物質(zhì)含量和高葉氮含量逐漸向演替后期相反的性狀趨勢轉(zhuǎn)變(Cortez et al., 2007)。而在熱帶雨林的研究中, 植物在演替前期有著較高的氮含量和比葉面積, 且隨著演替的進行, 氮含量和比葉面積呈現(xiàn)增加的趨勢(Bonal et al., 2007)。研究不同演替階段群落功能性狀的變化不僅可以深入理解植物隨時間的演替過程,也有利于為森林的管理和重建提供指導(dǎo)(Mcgill et al., 2006)。

群落內(nèi)部的環(huán)境因子對植物功能性狀有強烈的影響, 不同演替階段的光、土壤水分和土壤養(yǎng)分的變化會影響植物的功能性狀和光合作用(張增可等, 2019)。植物通過參與養(yǎng)分循環(huán)以及根系活動和凋落物的分解來提高土壤中營養(yǎng)元素和有機質(zhì)的含量, 從而改善土壤質(zhì)量。反過來, 土壤的質(zhì)量又影響植被的發(fā)育及演替的方向和速度(慕宗杰, 2017)。植物群落的構(gòu)建、物種的組成配置以及多樣性的合理布局都必須以群落功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系為依據(jù)(Kabrick et al., 2008), 這對于人工植物群落構(gòu)建和防止植被退化具有重要指導(dǎo)作用(Condit et al.,2013; Laughlin, 2014)。

喀斯特斷陷盆地石漠化區(qū)作為我國石漠化綜合治理的重要類型區(qū), 主要分布在滇東—攀西地區(qū),該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)具有特殊的結(jié)構(gòu)和功能, 生態(tài)敏感度高, 環(huán)境容納量低, 穩(wěn)定性差(王世杰等, 2003)。已有研究表明, 為適應(yīng)喀斯特土層淺薄、土壤水分滲漏等生境特征及較長的旱季, 植物普遍呈現(xiàn)出比葉面積和葉面積低、葉干物質(zhì)含量高的性狀組合(習(xí)新強等, 2011; 劉宏偉等, 2015; Jiang et al., 2016)。但目前關(guān)于喀斯特地區(qū)功能性狀的研究, 很少考慮演替序列, 大部分集中于物種水平的比較。本文利用空間代替時間的方法, 以喀斯特地區(qū)棄耕后處于不同恢復(fù)階段的天然次生林和老齡林為研究對象,選取與植物的生長速率、最大光合速率、競爭力和養(yǎng)分循環(huán)存在密切關(guān)聯(lián)的葉、枝功能性狀, 通過分析植物功能性狀和環(huán)境因子的變化趨勢, 探討不同演替階段的群落水平上植物功能性狀如何響應(yīng)環(huán)境變化, 著重回答: (1)喀斯特天然林群落的環(huán)境因子和群落水平功能性狀隨著演替的進行具有怎樣的變化規(guī)律？(2)群落水平功能性狀在不同演替階段對環(huán)境因子有何響應(yīng)？影響植物功能性狀變化的關(guān)鍵環(huán)境因子是哪些？(3)演替過程中物種的生態(tài)策略有何變化規(guī)律？

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)大黑山位于云南省屏邊縣境內(nèi), 大圍山山系的西南方向, 山勢由北向南傾斜, 是典型的斷陷盆地地貌(圖 1)。屏邊縣地處東經(jīng) 103°24'—103°58', 北緯 22°49'—23°23', 位于云南省南部, 紅河州東南部。轄區(qū)內(nèi)海拔 154～2590 m, 屬亞熱帶山地濕潤季風(fēng)氣候, 年最高氣溫 30℃, 最低氣溫–1.4℃, 平均氣溫 14.3℃; 受東南海洋暖濕氣流的影響, 境內(nèi)濕潤多雨。年最高降雨量 2200 mm, 最低降雨量1290 mm, 年平均降雨量為1650 mm。全年日照時數(shù)約1555 h, 空氣濕度高達87%。大黑山歷史上具有物種豐富的植物群落, 近代受人類活動的影響, 遭到了不同程度的破壞。近年來, 由于環(huán)保政策的落實和退耕還林還草、石漠化治理工程的實施, 棄耕地開始自然恢復(fù), 從而形成了處于不同恢復(fù)階段的次生林。目前, 除少部分地段保留有一些老齡林林分斑塊外, 大黑山大部分都是農(nóng)田棄耕后處于不同恢復(fù)階段的天然次生林, 本次選取了不同恢復(fù)年限的次生林和未經(jīng)干擾的老齡林作為研究群落演替的試驗對象。

圖1 研究區(qū)概況圖Fig. 1 Overview of the study area

1.2 群落調(diào)查

采用空間代替時間的方法, 在全面踏查的基礎(chǔ)上, 根據(jù)代表性和典型性原則選取具有相似的海拔、母巖、土壤類型的, 棄耕后處于不同恢復(fù)階段(3年灌木林, 6年灌木林, 20年喬木林, 40年喬木林)的典型樣地, 并選取老齡林群落作為對照。具體恢復(fù)年限通過詢問當(dāng)?shù)卮逦瘯ぷ魅藛T及護林工人確定。樣地直線距離不超 10 km, 以降低地形及氣候的影響(溫遠(yuǎn)光等, 2013)。每個樣地設(shè)置三個重復(fù)樣方, 群落組成調(diào)查參考方精云等(2009)的方法。3年、6年灌木林的樣方面積為20 m×20 m, 20年、40年喬木林和老齡林樣方面積為40 m×40 m, 將樣方劃分為10 m×10 m的樣格。在每個樣格中記錄胸徑≥3 cm的木本(喬木和大灌木)的種類、高度和胸徑。選取樣方對角線和中心位置上5個5 m×5 m的樣格,記錄樣格內(nèi)胸徑＜3 cm且高度＞30 cm的木本(灌木和小喬木)植物的種類、基徑和高度。同時記錄地理位置、土壤類型、海拔高度、坡度和巖石裸露度等環(huán)境因子。樣地位置見圖 1, 各演替階段樣地基本信息見表1。

表1 各演替階段樣地基本信息Table 1 Basic information of plots in each succession stage

1.3 植物功能性狀取樣與測定

選取的功能性狀包括比葉面積(SLA, cm2/g)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC, %)、潛在最大高度(Hmax,m)、葉氮含量(LNC, g/kg)、葉磷含量(LPC, g/kg)、葉氮磷比(LN:LP)、枝氮含量(BNC, g/kg)、枝磷含量(BPC, g/kg)和枝氮磷比(BN:BP)。比葉面積(SLA)通常與潛在相對生長速率或者最大光合速率呈正相關(guān),物種具有較小的SLA意味著較強的葉片“防御”和較長的葉片壽命(Poorter, 1999)。葉片干物質(zhì)含量(LDMC)反映植物生態(tài)行為差異和資源獲取能力,葉片具有較高的 LDMC意味著具有更強的保存營養(yǎng)和抵抗物理性傷害的能力(Méndez Alonzo et al.,2013)。潛在最大高度(Hmax)與植物的競爭力、整個植株的生產(chǎn)力及干擾后的恢復(fù)能力有關(guān)(Cornelissen et al., 2003)。植物不同器官氮、磷含量與最大光合速率和植株養(yǎng)分的留存存在密切的關(guān)系,并影響植物代謝和生長發(fā)育(Vitousek et al., 2010)。植物氮磷比(N:P)可以指示環(huán)境(特別是土壤)對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況, 明確植物群落生產(chǎn)力受到哪種元素的限制作用(Güsewell, 2004)。

對樣地內(nèi)木本植物優(yōu)勢種的葉、枝進行功能性狀取樣和測定。在每個樣地中, 用高枝剪從每顆植株冠層中部外圍東西南北四個不同方向上采集4個生長良好的枝條, 每一條枝條剪取了一定數(shù)量的健康成熟葉片及當(dāng)年生小枝, 葉片和小枝分別混合成樣品裝入干凈信封, 每個優(yōu)勢種選擇 3～5株。葉片用掃描儀(CanoScan LIDE300)掃描, 后期通過Image J(V1.8.0)測定葉面積。葉片樣品置于60℃烘箱烘至恒重, 一般為 72 h, 稱取葉片干重。比葉面積=葉面積/葉片干重。葉片干物質(zhì)含量=葉片干重/葉片鮮重。烘干后的葉和枝樣品經(jīng)研磨儀粉碎后供化學(xué)分析測試用。氮、磷含量用全自動間斷化學(xué)分析儀(SmartChem200)測定。物種潛在最大高度通過查找《中國植物志》和野外調(diào)查數(shù)據(jù)獲取。

1.4 土壤取樣與測定

土壤取樣與植被調(diào)查同步進行, 完成地上群落的調(diào)查后, 用土鉆在每個樣方內(nèi)沿對角線五點混合取樣, 取樣深度為0～30 cm。由于位于巖溶區(qū), 樣地內(nèi)土層分布不連續(xù), 巖石裸露度較高, 有些剖面土壤深度沒有20 cm甚至10 cm以下, 采用其余剖面的樣品混合。同時在樣地中心位置取環(huán)刀土樣,測定土壤容重(BD, g/cm3)和土壤含水量(WC, %)。等土鉆土樣自然風(fēng)干后, 帶入實驗室進行化學(xué)性質(zhì)測定, 具體指標(biāo)包括 pH 值(pH)、有機質(zhì)(SOM,mg/kg)、全氮(TN, g/kg)、全磷(TP, g/kg)、有效氮(AN,mg/kg)、有效磷(AP, mg/kg)和有效鉀(AK, mg/kg)。所有的土壤測定方法依據(jù)國家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行(國家林業(yè)局, 2000), 其中 pH用酸度計測定; 有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化稀釋熱法測定; 全氮、全磷、有效氮和有效磷于全自動分析儀進行分析; 有效鉀采用火焰光度計法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

群落水平功能性狀值(CWM)是通過物種水平的功能性狀值按物種多度進行加權(quán)平均, 得到的各性狀在群落水平的平均功能性狀值。每個群落的功能性狀值由R 3.6.2里面的FD程序包完成(Villéger et al., 2008), 本文以下提到的功能性狀均指群落水平功能性狀值。在統(tǒng)計分析之前對所有數(shù)據(jù)進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換以提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性(Li et al., 2019)。不同演替階段群落的環(huán)境因子和功能性狀采用單因素方差分析和多重比較(Tukey HSD),分析不同群落的環(huán)境因子和功能性狀差異及其隨演替時間的變化規(guī)律。為了進一步驗證植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系, 運用 Vegan程序包對植物功能性狀值和環(huán)境因子做冗余分析(redundancy analysis ,RDA), 并基于層次分割(Hierarchical Partitioning)理論運用hier.part程序包定量分析環(huán)境因子對功能性狀的解釋率(Chevan and Sutherland, 1991)。所有統(tǒng)計分析均由R 3.6.2完成。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子隨演替階段的變化

除土壤含水量(WC)和 pH值外, 其余環(huán)境因子在不同演替階段呈現(xiàn)顯著(P＜0.05)的差異(圖2)。隨著演替的進行, 土壤容重(BD)、總磷含量(TP)逐漸減小; 有效磷含量(AP)先下降后稍有回升; 土壤總氮(TN)、有效氮(AN)、有效鉀(AK)、有機質(zhì)含量(SOM)逐漸增加; WC雖呈上升趨勢, 但差異不顯著。

圖2 大黑山不同演替階段森林群落環(huán)境因子的變化規(guī)律Fig. 2 Variations of environmental factors during different successional stages of forest community in Dahei Mountain

2.2 植物功能性狀隨演替階段的變化

如圖 3所示, 所有植物功能性狀隨演替均呈現(xiàn)顯著(P＜0.05)的變化。隨著演替的進行, 比葉面積(SLA)顯著下降, 葉片干物質(zhì)含量(LDMC)逐漸升高,潛在最大高度(Hmax)也顯著增加。葉和枝養(yǎng)分含量的變化趨勢大致相同, N含量呈先下降后上升的趨勢,且均在20年喬木林中出現(xiàn)最小值;P含量先顯著下降, 在20年喬木林中達到最低后趨于平穩(wěn)。葉的N:P隨演替呈現(xiàn)顯著上升趨勢; 而枝的 N:P變化相對穩(wěn)定, 在20年喬木林中最低, 在老齡林中最高。

圖3 大黑山不同演替階段森林群落功能性狀的變化規(guī)律Fig. 3 Variations of functional traits during different successional stages of forest community in Dahei Mountain

2.3 植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

在 RDA的結(jié)果中, 環(huán)境因子總體對功能性狀的解釋率達到 82%, RDA前兩軸解釋率達到了78.3%, WC、TN、BD和SOM是影響植物演替過程中功能性狀變化的主要環(huán)境因子(圖4)。SLA與TP呈正相關(guān), 與TN、SOM呈負(fù)相關(guān); Hmax與TN呈顯著正相關(guān); LDMC、葉N:P與TN、AK、SOM呈正相關(guān), 與TP呈負(fù)相關(guān); 葉和枝的N、P含量與P和BD呈正相關(guān), 與TN、WC呈負(fù)相關(guān)。

圖4 冗余分析(RDA)顯示群落植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系Fig. 4 A biplot for redundancy analysis showing the relationships between plant function traits and environmental factors

從環(huán)境因子對功能性狀的解釋率(圖 5)來看,除WC外, SLA主要受SOM和TN的影響; LDMC主要受到SOM、TN和TP的影響; LNC主要受到AP的影響; LPC主要受到SOM和AP的影響; BNC、BPC的影響因子分別和LNC、LPC的分布較為相似,其中BPC與AK有一定的相關(guān)性; Hmax主要受到TN的影響。從不同的演替階段來看, 演替早期灌木林階段主要分布在土壤P、BD高, TN、WC、SOM相對低的環(huán)境中, 水分和養(yǎng)分相對匱乏; 演替后期喬木林階段主要分布在土壤TN、WC、SOM高, 而土壤P較低的環(huán)境中, 水分和養(yǎng)分相對肥沃。

圖5 各環(huán)境因子對功能性狀變異的解釋率占比Fig. 5 Proportion of explanation rate of functional trait variation by each environmental factor

3 討論

3.1 不同演替階段環(huán)境因子的變化特征

喀斯特地區(qū)有明顯的旱季且土層淺薄、土壤水分滲漏嚴(yán)重, 導(dǎo)致該區(qū)石漠化現(xiàn)象嚴(yán)重, 水分是影響其植被恢復(fù)最關(guān)鍵的因素(沈有信, 2016)。在氣候干旱的黃土高原, 演替后期群落WC比演替前期群落要高, 隨著群落演替, 土壤水分條件逐步改善(韋蘭英和上官周平, 2006), 這與本研究發(fā)現(xiàn)的WC幾乎對所有功能性狀影響都最大的結(jié)果一致, 表明保存在石塊縫隙。此外, 土壤水分和養(yǎng)分之間是相互促進的關(guān)系(張芳芳等, 2012)。在大黑山喀斯特區(qū)中,土壤中的水分和大部分養(yǎng)分均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。其中, SOM、TN、AN和AK含量均隨演替逐漸增加, 說明植被恢復(fù)對這些養(yǎng)分含量具有明顯的累積作用。而TP和AP則相反, 恢復(fù)初期顯著高于中后期。通常在無干擾的情況下, 隨著植被演替的進行, 土壤全N含量增加, 全P反而減少( WARDLE et al., 2004), 這與本研究結(jié)果一致, 其他喀斯特地區(qū)的土壤特征研究也有類似發(fā)現(xiàn)(俞月鳳等, 2014;李菲等, 2015)。土壤N素的獲得途徑多樣, 主要來源是生物固氮和隨降水進入土壤中的氮, 土壤P素則主要來自巖石風(fēng)化和淋洗(Turrión et al., 2000)。隨著演替的進行, 群落的生產(chǎn)力明顯提高, 對養(yǎng)分的需求也隨之增加, 使得供植物吸收的土壤 AP明顯不足, 此消彼長, 導(dǎo)致P的缺失速度明顯要高于N。植被恢復(fù)后期 BD趨向穩(wěn)定, 可能是因為隨著恢復(fù)年限的增加, 植物群落趨于穩(wěn)定, 土壤有機物輸入不再明顯增加(焦夢妍等, 2018)。

3.2 不同演替階段植物功能性狀特征

隨著演替的進行, 大黑山喀斯特區(qū)植物群落SLA顯著下降, LDMC和Hmax逐漸增加, 植物演替前期N、P含量大于演替后期。SLA反映植物獲取和利用資源的能力, SLA顯著下降表明群落隨演替不斷提高自身的養(yǎng)分利用率和水分保存率。LDMC能夠反映植物保有營養(yǎng)物質(zhì)的能力和對環(huán)境脅迫的適應(yīng)程度, 群落LDMC越高其保存營養(yǎng)和抵抗物理性傷害能力更強。Hmax逐漸增大, 說明植被的競爭力、生產(chǎn)力及干擾后的恢復(fù)能力隨演替逐漸增強。植物N、P含量與植物光合作用密切相關(guān)。總體上,隨著演替的進行, 物種之間對光、養(yǎng)分等資源的競爭越來越激烈, 喜光先鋒樹種逐漸地被耐陰性樹種所替代。先鋒樹種往往采取養(yǎng)分含量高的、高光合速率的、短壽命的開放性策略, 具有較高的SLA、N含量、P含量, 以及較低的LDMC, 快速獲取外部資源; 耐陰性樹種在演替后期階段占據(jù)主導(dǎo)地位,采取與先鋒樹種相反的保守性策略, 以提高資源利用效率, 這與 Garnier et al.(2004)和 Wright et al.(2004)提出的隨演替進行群落物種的生態(tài)對策逐漸趨于保守的理論預(yù)期較為相符, 黔中高原的次生演替系列研究也得到了類似結(jié)論(習(xí)新強等, 2011)。

植物氮磷比(N:P)可以指示環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供養(yǎng)情況, Koerselman and Meuleman(1996)研究表明, 通常情況下, 當(dāng)N:P＜14時植物受到N的限制; N:P ＞16時受到P的限制; 當(dāng)N:P值在14～16時,同時受到N和P的限制。本研究中植物的N:P隨演替逐漸增加(均小于14, 8～11), N對植物的限制性逐漸減小, 且植物體內(nèi)P含量和土壤P含量均隨演替下降, 根據(jù)利比希最小因子定律, P也可能成為演替后期植物生長的重要限制因素。由于研究區(qū)域、植物的生長階段、植物種類等存在差異, 均會影響N:P化學(xué)計量比值臨界值的變化(Güsewell, 2004; 曾德慧和陳廣生, 2005)。因此, 用N:P值來判斷喀斯特森林養(yǎng)分供應(yīng)情況, 臨界值還需再通過進一步實驗加以確定。

3.3 功能性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系

隨著棄耕時間的延長, 次生群落的物種組成多樣性提高(表 1), 土壤水分和土壤養(yǎng)分狀況均得到良好的改善, 森林植被、土壤水分和養(yǎng)分之間能夠形成良好的協(xié)同效應(yīng), 增進生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)。本研究結(jié)果表明, WC、TN、BD和SOM是影響大黑山喀斯特植物演替過程中功能性狀變化的主要土壤因子(圖 5), 對其生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和穩(wěn)定起著決定作用(Ding et al., 2012)。演替初期, 土壤中的水分和大部分養(yǎng)分含量較低, 群落此時的物種中多樣性和豐富度最低, 群落結(jié)構(gòu)單一。群落內(nèi)主要優(yōu)勢種是臭莢蒾、黃脈莓和栽秧泡等植物壽命短, 生長快的灌木, 一般采取高 SLA、LNC、LPC, 低 LDMC的性狀組合, 擁有快速獲取資源的開放策略; 隨著演替的進行群落逐漸形成較復(fù)雜的垂直結(jié)構(gòu), 尖子木等耐陰樹種開始出現(xiàn), 20年喬木林中群落物種多樣性和豐富度均有所增加, 而群落枝葉N含量在此時達到最低。隨著后期土壤N元素的不斷增加, 枝葉 N含量呈現(xiàn)逐漸回升的趨勢; 演替后期, 土壤養(yǎng)分和水分逐漸增加, 林冠層光線適中, 群落內(nèi)物種多樣性和豐富度較高, 該階段物種豐富, 群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜, 山羊角和水紅木也逐漸被演替后期喜陰、喜濕的紅果樹、鵝掌柴、長梗潤楠和深根性的大葉桂櫻所取代, 植物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈蚐LA、LNC、LPC, 高LDMC的性狀組合, 采取保守性策略, 增強自身的養(yǎng)分和水分利用效率, 增強競爭力。

4 結(jié)論

大黑山喀斯特區(qū)天然林植被自然演替過程中非生物環(huán)境因子差異較大, 植物群落在不同演替階段呈現(xiàn)出不同的性狀組合以響應(yīng)環(huán)境的變化, 群落組成物種由養(yǎng)分含量高的、快速生長的、短壽命的開放性策略轉(zhuǎn)向養(yǎng)分含量低的、慢速生長的、長壽命的保守性策略。環(huán)境因子對喀斯特群落演替植物功能性狀值有一定的影響, 其中, 土壤水分、全氮含量、容重和有機質(zhì)對植物演替過程中功能性狀的變化起到主要作用, 與該區(qū)域特殊的氣候和地質(zhì)條件大背景有關(guān)。植物在生長過程中主要受到土壤氮的限制, 土壤磷含量雖然也隨時間呈下降趨勢, 但其在演替后期是否起到限制作用還需要進一步探究。本文研究喀斯特植物功能性狀與環(huán)境因素隨演替的變化規(guī)律, 以及功能性狀如何響應(yīng)環(huán)境變化,為今后喀斯特地區(qū)人工植物群落構(gòu)建和退化植被恢復(fù)提供依據(jù)。

Acknowledgements:

This study was supported by National Natural Science Foundation of China (No. 31870707), and National Key Research and Development Program of China (Nos. 2016YFC0502500 and 2016YFC0502504).