城市公園棲息地特征對鳥類群落的影響: 以上海市為例

馬 碩,王本耀,王軍馥,謝漢賓,李必成,張 偉,楊 剛

(1.華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,上海 200062; 2.上海市綠化管理指導(dǎo)站,上海 200020; 3.上?？萍拣^ 自然史研究中心,上海 200127)

城市化所導(dǎo)致的生物多樣性喪失是全球關(guān)注的生態(tài)學(xué)問題之一[1].中國是世界上最大的發(fā)展中國家,近40年來的城市化進程是全球城市化的縮影.上海是中國城市化率最高的城市之一[2],城市化所導(dǎo)致的生物群落組成變化尤其明顯[3].隨著上海生態(tài)之城建設(shè)不斷推進,綠地數(shù)量顯著增加,綠地數(shù)量和面積從2000年的122個、12 601 ha增加到2017年的243個、136 327 ha[4],為城市野生動物尤其是鳥類提供了主要棲息地[5].

鳥類作為生物多樣性的重要組成部分和生態(tài)系統(tǒng)的重要指示物種,是城市生態(tài)系統(tǒng)健康水平的重要指標(biāo)類群[6-8].城市公園和林綠地作為城市鳥類的主要棲息地,為鳥類直接或間接提供食物[9],因此,上海城市公園作為鳥類棲息地的評估日益重要.然而,城市公園植被配置主要考慮景觀和休閑需要,公園生態(tài)功能評價也集中在與其相關(guān)的景觀結(jié)構(gòu)[10]和植物群落等方面[11].隨著生物多樣性保護重視程度日益提高,城市公園作為野生動物棲息地的生態(tài)服務(wù)功能越來越受到重視[12].

城市生態(tài)系統(tǒng)對鳥類群落影響因子眾多、尺度多樣[13],找出各景觀尺度對鳥類群落或棲息地顯著影響的環(huán)境因子,并量化其對鳥類的影響程度,是量化評價城市公園作為鳥類棲息地生態(tài)功能的關(guān)鍵.對城市鳥類的研究表明,景觀尺度和微生境尺度是影響城市鳥類種類和數(shù)量的關(guān)鍵尺度.在景觀尺度上,城市化率和公園面積導(dǎo)致鳥類群落組成發(fā)生變化,城市化導(dǎo)致鳥類多樣性下降,均質(zhì)化程度升高,公園面積一般與鳥類多樣性呈顯著正相關(guān)[14-16];在微生境尺度上,生境復(fù)雜度及公園水體密度對鳥類群落來說重要性明顯,兩者均能顯著提高鳥類多樣性水平[17-18].另外,鳥類對微生境具有選擇性,其對棲息地的利用度可以驗證鳥類對微生境的實際利用情況[5],也應(yīng)作為評價指標(biāo)之一.基于以上分析,公園城市化指數(shù)、公園面積、生境復(fù)雜度、公園水體密度和棲息地利用度進入評價指標(biāo)體系.

本研究選擇上海市5個典型的大型城市公園,基于景觀尺度、微生境尺度和鳥類對棲息地的利用度,選擇公園城市化指數(shù)、公園面積、生境復(fù)雜度、公園水體密度和棲息地利用度5個評價指標(biāo)來分析公園作為鳥類棲息地的生態(tài)功能.

1 材料和方法

1.1 研究地點的選擇

上海(31°14′N,121°29′E)氣候類型屬于亞熱帶季風(fēng)氣候.上海公園數(shù)量和面積的迅速增長既為城市鳥類提供了重要棲息地,也為本研究提供了典型“樣地”[4].本研究選擇上海植物園(SH)、世紀(jì)公園(SJ)、共青森林公園(GQ)、辰山植物園(CS)和海灣森林公園(HW)5個大型城市公園(圖1)作為研究區(qū)域,公園的建成方式有苗圃改建、城市綠帶改建及新建等.

圖1 研究地點位置示意圖Fig.1 The location of the study areas

上海植物園位于上海市徐匯區(qū),周邊以建筑、道路眾多,城市化水平較高.公園內(nèi)部生境較為多樣.常見的木本植物包括: 樟(Cinnamomumcamphora)、落羽杉(Taxodiumdistichum)、毛竹(Phyllostachysedulis)、臭椿(Ailanthusaltissima)、濕地松(Pinuselliottii)、桂花樹(Osmanthusfragrans)等.常見的草本植物包括: 沿階草(Ophiopogonbodinieri)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、諸葛菜(Orychophragmusviolaceus)等.

世紀(jì)公園位于上海市浦東新區(qū),周邊以建筑、道路為主,城市化水平較高.公園內(nèi)部生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜,并設(shè)置了相對獨立的鳥類保育區(qū),常見的木本植物有樟(C.camphora)、落羽杉(T.distichum)、二球懸鈴木(Platanusacerifolia)、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)、濕地松(P.elliottii)、夾竹桃(Neriumindicum)等.常見的草本植物有狗牙根(Cynodondactylon)、早熟禾(Poaannua)、烏蘞莓(Cayratiajaponica)等.

共青森林公園位于上海市楊浦區(qū),公園周邊以建筑、道路、水體為主,林綠地斑塊化分布,周邊城市化水平較高.公園內(nèi)部生境林地面積大,蓋度高.常見的木本植物有樟(C.camphora)、池杉(T.ascendens)、女貞(Ligustrumlucidum)、羅漢松(P.macrophyllus)、八角金盤(Fatsiajaponica)等.常見的草本植物有狗牙根(C.dactylon)、叢枝蓼(Polygonumposumbu)、諸葛菜(O.violaceus)等.

辰山植物園位于上海松江區(qū),公園周邊以農(nóng)田、建筑、道路為主,周邊城市化水平較低.公園內(nèi)部人工草皮面積較大.常見的木本植物有樟(C.camphora)、墨西哥落羽杉(Taxo-diummucronatum)、無患子(Sapindussaponaria)、鳳尾竹(Bambusamultiplex)、瓜子黃楊(Buxusmicrophylla)等.常見的草本植物有狗牙根(C.dactylon)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)等.

海灣森林公園位于上海市奉賢區(qū),公園周邊以農(nóng)田、水體、林綠地為主,周邊城市化水平低,公園內(nèi)部生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜.常見的木本植物有樟(C.camphora)、墨西哥落羽杉(T.mucronatum)、黃連木(Pistaciachinensis)、楓香(Liquidambarformosana)、瓜子黃楊(B.microphylla)等.常見的草本植物有黃鵪菜(Youngiajaponica)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)等.

本研究涉及的5個公園均包含落葉闊葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、混交林、草地等常見的公園植被群落類型,景觀樹種大部分為上海城市綠地建設(shè)常見樹種,景觀營造方式疏密結(jié)合,具有較強的典型性.另外,5個公園均為面積80 ha以上的大型公園,較大的面積使公園內(nèi)部生境異質(zhì)性更高、鳥類群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定[12].

1.2 鳥類數(shù)據(jù)獲取

根據(jù)系統(tǒng)取樣法[19-20],在公園內(nèi)均勻設(shè)置樣點,并實地確認(rèn)樣點的可達性,樣點間距不小于100 m.以樣點為中心設(shè)置樣方進行植被調(diào)查.同時以樣點為中心,用樣點法進行鳥類調(diào)查,樣點覆蓋公園所有生境類型.2012年5月至2013年4月,每月開展鳥類調(diào)查一次,調(diào)查選擇晴朗無風(fēng)的工作日清晨,用10倍雙筒望遠鏡對公園鳥類進行調(diào)查.到達樣點后先靜止5 min,調(diào)查時,以樣點為中心,記錄25 m半徑內(nèi)所有看到、聽到的鳥類,每個樣點觀察時間為5 min.為了減少調(diào)查人員變化所帶來的誤差[21],每次調(diào)查人員固定.本研究所涉及的鳥類變量有: 鳥類種類(Richness of bird species, RICb),調(diào)查所記錄到的鳥類物種數(shù);鳥類數(shù)量(Abundance of birds, ABUb),調(diào)查所記錄到的鳥類個體數(shù),單位為只次.

1.3 微生境變量獲取

2012年5月—2013年4月,采用樣方法對公園植被進行調(diào)查,樣方需覆蓋公園所有生境類型.以樣點為中心,設(shè)置111個20 m×20 m的大樣方(上海植物園,S1～S20;世紀(jì)公園C1～C20;共青森林公園G1～G20、辰山植物園Z1～Z20;海灣森林公園H1～H31),對樣方內(nèi)所有喬木層植物的種類和數(shù)量進行統(tǒng)計.在20 m×20 m的樣方內(nèi)隨機選擇5個4 m×4 m的中樣方和5個1 m×1 m小樣方,對中樣方內(nèi)所有灌木層植物的種類和數(shù)量進行調(diào)查,對小樣方內(nèi)的所有地被層植物的種類和數(shù)量進行調(diào)查.喬木層,灌木層和地被層以高度為劃分標(biāo)準(zhǔn)(喬木: 株高>2.5 m;灌木: 0.5 m≤株高≤2.5 m;地被: 株高<0.5 m).同時估算喬木層和灌木層的蓋度.本研究所涉及的植被變量有: 喬木層蓋度(Coverage of tree layer, COVt),大樣方內(nèi)喬木層植物的蓋度;灌木層蓋度(Coverage of shrub layer, COVs),中樣方內(nèi)灌木層植物的蓋度除以中樣方數(shù)目;喬木層多樣性(Diversity of trees, DIVt),大樣方內(nèi)喬木層植物的多樣性指數(shù);灌木層多樣性(Diversity of shrubs, DIVs),中樣方內(nèi)灌木層植物的多樣性指數(shù);喬木層豐富度(Richness of trees, RICt),大樣方內(nèi)喬木層植物的物種數(shù);灌木層豐富度(Richness of shrubs, RICs),中樣方內(nèi)灌木層植物的物種數(shù);地被層豐富度(Richness of ground cover, RICg),小樣方內(nèi)地被層植物的物種數(shù);喬木層均勻度(Evenness of trees, EVEt),大樣方內(nèi)喬木層植物的均勻度指數(shù);灌木層均勻度(Evenness of shrubs, EVEs),中樣方內(nèi)灌木層植物的均勻度指數(shù);喬木層多度(Abundance of trees, ABUt),大樣方內(nèi)喬木層植物的個體數(shù)目;灌木層多度(Abundance of shrubs, ABUs),中樣方內(nèi)灌木層植物的個體數(shù)目;地被層多度(Abundance of ground cover, ABUg),小樣方內(nèi)地被層植物的個體數(shù)目.

1.4 景觀變量獲取

本文研究選取地點為5個公園以及公園外部的城市區(qū)域,外部城市區(qū)域是指在以公園為中心劃定的5 km×5 km正方形中的公園外城市區(qū)域.選用福衛(wèi)2號資源衛(wèi)星(Formosat-2,分辨率2 m,2011.5.30)遙感影像.對遙感影像首先進行幾何校正、去云處理等預(yù)處理之后,借助地理信息系統(tǒng)ArcGIS10.0(ESRI,2012)對各研究樣區(qū)進行目視用地類型解譯,將樣區(qū)中生境劃分為6大類土地類型: 建筑(building)—包括居民區(qū),行政、教育以及工商業(yè)用地;林地(plant)—主要為次生的綠化林地,包括針葉林、常綠闊葉林、針闊葉混交林等;草地(grassland): 主要為以狗牙根(C.dactylon)、虎耳草(Saxifragastolonifera)等為主的景觀草本和矮小灌木構(gòu)成的城市景觀草坪;農(nóng)田(farmland)—農(nóng)作物用地;道路(road)—地表硬化的城市公共交通道路;水域(water)—包括溝渠、池塘、河流以及湖泊.

完成各個樣區(qū)整體生境圖層解譯后,在ArcGIS中將生境圖層進行分割并劃分為公園和公園外城市區(qū)域,建筑和道路為硬地斑塊,由此可以得到公園面積(Apark)和研究區(qū)域硬地斑塊面積(Surrounding areas of Impermeable,ASI).

1.5 數(shù)據(jù)分析

用主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)對所有樣方植被變量進行降維分析[22].采用最大方差法旋轉(zhuǎn),截取特征值(Eigenvalue)≥1的主成分用于降維.在各主成分中選取載荷量(loading)絕對值≥0.7的變量作為該主成分的顯著變量,累積方差(Eigenvalues Variance,VE)占總方差的60%以上的PCA結(jié)果為有效,如此可降維計算出PC1～PCn.

將各主成分的顯著變量進行歸納: 若PC1中有X1個顯著變量,其對PC1的決定系數(shù)分別為X11～X1n,若PC2中有X2個顯著變量,其對PC2的決定系數(shù)分別為X21～X2n,如此,直到PCn,若PCn中有Xn個顯著變量,其對PCn的決定系數(shù)分別為Xn1～Xnn.

采用多元線性回歸(Multiple linear regression)分析植被要素對鳥類種類和數(shù)量的影響,PC1～PCn作為環(huán)境變量進入回歸模型[5].分別以RICb和ABUb作為因變量進行回歸分析.在選擇最佳模型時,首先使用ΔAICc法,AICc=AIC(model)+(2k(k+1)/(n-k-1));wi=exp(-0.5ΔAICc)/∑exp(-0.5ΔAICc),當(dāng)ΔAICc<2時,選擇包含自變量信息最多的模型[23].根據(jù)回歸模型,確定PC1～PCn中對模型具有顯著影響的變量分別為PCa和PCb,其對鳥類變量的回歸系數(shù)分別為Ra和Rb.

按照PCA象限排列組合對公園的樣方進行微生境量化,樣方包含的要素越多,復(fù)雜度越高[24].若第i個樣方有M個顯著變量,則樣方復(fù)雜度(Csam)用其包含的要素數(shù)量M表示,即Csam,i=M.

采用卡方檢驗(Chi-square Test)分析不同公園鳥類種類和數(shù)量的差異.采用Spearman相關(guān)性分析檢驗城市化率與公園鳥類種類和數(shù)量的相關(guān)性.

1.6 公園生態(tài)功能評價指標(biāo)體系構(gòu)建

本研究基于景觀尺度、微生境尺度和鳥類對棲息地的利用度,選擇公園面積(Apark)、公園城市化指數(shù)(IU,park)、生境復(fù)雜度(Cpark)、公園水體密度(Dwater)和棲息地利用度(Upark)5個評價指標(biāo)進入評價模型.

公園面積(Apark): 通過對遙感影像解譯獲取.

公園城市化指數(shù)(IU,park): 在城市化進程中,中心城區(qū)城市化和郊區(qū)衛(wèi)星城的城市化進程同時出現(xiàn),城市化率在市區(qū)到郊區(qū)的空間尺度上并不連續(xù),郊區(qū)衛(wèi)星城若干區(qū)域城市化率顯著高于周邊區(qū)域[25].基于郊區(qū)衛(wèi)星城對公園的影響,本研究將公園所在城區(qū)城市化指數(shù)、公園所在街區(qū)(城鎮(zhèn))城市化指數(shù)和公園所在研究區(qū)域硬地斑塊面積指數(shù)3個指標(biāo)相結(jié)合,確定公園城市化指數(shù),公式為:

IU,park=IU,行政+IU,街區(qū)+I斑塊.

公園水體密度Dwater=Awater/Apark,Awater為公園水體面積,Apark為公園面積.

綜上,對公園面積(Apark)、公園城市化指數(shù)(IU,park)、微生境復(fù)雜度(Cpark)、公園水體斑塊密度(Dwater)、棲息地利用度(Upark)進行極差標(biāo)準(zhǔn)化處理[26],將標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)用于計算公園生態(tài)功能評價指數(shù).參照城市林綠地評價指標(biāo)[10,27-28]和鳥類棲息地評價指標(biāo)[29-30]設(shè)置指標(biāo)權(quán)重,得到公園作為鳥類棲息地的生態(tài)功能指數(shù)Epark=0.15Apark+0.15IU,park+0.2Cpark+0.1Dwater+0.4Upark.

2 結(jié)果與分析

2.1 公園鳥類群落結(jié)果

5個公園共調(diào)查到鳥類105種,19 991只次,分屬13目39科.其中上海植物園42種,2 787只次,世紀(jì)公園42種,3 005只次;共青森林公園40種,3 932只次;辰山植物園40種,2 439只次;海灣森林公園81種,7 828 只次.不同公園鳥類種類(χ2=29.91,P<0.001)和數(shù)量(χ2=4 891.12,P<0.001)均存在顯著差異.

2.2 城市化率對鳥類群落的影響

上海植物園的城市化率最高,為1.911,海灣森林公園的城市化率最低,為0.148.城市化率從高到低依次為共青森林公園、上海植物園、世紀(jì)公園、辰山植物園和海灣森林公園.公園鳥類種類與城市化指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)(ρ=-0.991,P<0.001),而公園鳥類數(shù)量與城市化指數(shù)無顯著相關(guān)性(ρ=-0.800,P=0.104).

2.3 公園微生境分類與復(fù)雜度

PCA結(jié)果顯示,前4個主成分(PC1～PC4)的特征值均大于1,累積方差占總方差的76.08%(表1).PC1顯著變量分別為DIVs,RICs和EVEs,主要反映了灌木層多樣性信息.PC2顯著變量為DIVt,RICt和EVEt,主要反應(yīng)喬木層多樣性信息.PC3顯著變量為COVt,ABUt和ABUg,主要反應(yīng)喬木層蓋度和地被層多度信息.PC4顯著變量為和COVs和ABUs,反應(yīng)灌木層蓋度信息(表1).根據(jù)樣方在PC1～PC4上的得分情況,PC1正方向代表灌木層多樣性要素(DIVs),PC2正方向代表喬木層多樣性要素(DIVt),PC3正方向代表喬木層蓋度要素(COVt),PC3負(fù)方向代表地被層多度要素(ABUg),PC4正方向代表灌木蓋度要素(COVs).

表1 公園植被變量的主成分分析結(jié)果

將上述要素進行排列組合,111個樣方可以劃分為16種微生境類型(Ⅰ～ⅩⅥ),依據(jù)微生境要素的排列組合情況,公園生境復(fù)雜度(Cpark)從高到低依次為上海植物園、海灣森林公園、世紀(jì)公園、共青森林公園、辰山植物園(表2).

表2 基于PCA結(jié)果的城市公園微生境分類

2.4 城市公園作為野生鳥類棲息地的生態(tài)功能評價

多元線性回歸模型顯示,鳥類種類(RICb)與PC1和PC3具有顯著的相關(guān)性.根據(jù)最佳模型的選擇方法,選擇模型2作為最終分析鳥類棲息地可利用度評價的模型(表3).

表3 基于鳥類種類和微生境變量的多元線性分析

根據(jù)公園生態(tài)功能評價指標(biāo)體系,建立評價模型.評價得分從高到低依次為海灣森林公園、上海植物園、世紀(jì)公園、共青森林公園和辰山植物園(表4).

表4 上海城市公園作為鳥類棲息地的生態(tài)功能評價結(jié)果

基于評價體系,海灣森林公園生態(tài)功能得分最高(0.696),其優(yōu)勢在于公園面積(400)和鳥類對微生境的利用度(1.334),而辰山植物園生態(tài)功能得分最低(0.103),其劣勢在于鳥類對微生境的利用度(-0.776).這兩個公園是上海郊區(qū)公園的典型代表,公園對鳥類的生態(tài)功能主要取決于其植被結(jié)構(gòu)是否滿足鳥類生存要求.上海植物園、世紀(jì)公園和共青森林公園都處于高城市化率區(qū)域,起到了城市野生鳥類棲息地的作用,上海植物園尤其明顯.在鳥類對生境的利用度方面,世紀(jì)公園高于上海植物園和共青森林公園,說明世紀(jì)公園在3個市區(qū)公園中植被營造方式最適合鳥類生存.

3 討 論

3.1 公園生態(tài)功能評價指標(biāo)體系

公園作為鳥類棲息地的生態(tài)功能指數(shù)與公園鳥類種類數(shù)排序一致.城市化導(dǎo)致若干優(yōu)勢鳥種數(shù)量增加,從而導(dǎo)致鳥類多樣性指數(shù)異常波動,而采用鳥類種類數(shù)能夠更準(zhǔn)確地反映城市化對鳥類群落的負(fù)面影響[1].因此,用鳥類種類數(shù)評判模型的有效性較為合理.城市化率是評價體系的重要變量之一,城市化率越高的區(qū)域,公園作為鳥類棲息地的生態(tài)功能越顯著[31-32].這是因為高度城市化區(qū)域鳥類可利用棲息地較少.公園面積是影響鳥類群落的重要變量,一般來說,如果公園城市化率和基本景觀無顯著差異,公園面積越大,能夠容納的鳥類種類和數(shù)量也就越多[31].公園水體對于鳥類也是重要變量之一[5].在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),除了水鳥對水體有顯著的依賴外,部分非水鳥,如烏鶇(Turdusmerula)、灰喜鵲(Cyanopicacyanus)等也經(jīng)常有用水梳洗羽毛等行為,因此,水體密度尤其是鳥類棲息地到可利用水體的距離也是鳥類種類和數(shù)量顯著影響因子之一.

城市公園大部分為人工植被,其微生境景觀與自然演替的植被景觀存在較大差異,景觀連續(xù)性和微生境復(fù)雜度遠不及自然景觀,這導(dǎo)致了鳥類群落均質(zhì)化[33].因此,量化生境植被復(fù)雜度并通過人工造景改變微生境能使鳥類多樣性提高.5個公園中具有復(fù)雜微生境(含4個植被要素)的樣方數(shù)量均不超過公園樣方總數(shù)量的15%,具有簡單微生境(含2個植被要素及以下)的樣方數(shù)量占比為45%～75%,說明公園植被微生境營造以簡單微生境為主,已成為制約鳥類多樣性的限制因素之一.從鳥類對微生境的利用來看,灌木層多樣性對鳥類種類具有正向影響,而具有多樣灌木的微生境樣方占比僅為44.14%(49/111),說明公園大部分生境并沒有種植多樣的灌木,并未起到增加鳥類多樣性的生態(tài)功能.

3.2 大型城市公園建設(shè)建議

基于公園生態(tài)功能評價結(jié)果,高度城市化區(qū)域比郊區(qū)更需要大型公園作為鳥類棲息地.因此,在城市空間規(guī)劃布局上,在建成區(qū)或者在新城規(guī)劃中布局一定數(shù)量的大型公園應(yīng)當(dāng)成為生態(tài)之城建設(shè)的基本要求.公園面積是鳥類棲息地的基礎(chǔ)要素之一[34],綜合已有研究[35],80 ha以上的面積是可以滿足鳥類棲息地的基本需求.

如公園景觀面積恒定,游客休閑需求和野生動物棲息地需求是一對矛盾[36],如何平衡兩者是公園建設(shè)中始終需要面臨的問題.就現(xiàn)有調(diào)查結(jié)果來看,80%的公園中適合游客游園活動(如搭帳篷)的簡單微生境占比超過50%,說明公園景觀設(shè)置主要是滿足了游客的休憩需求.有研究證明,一定水平的公園生物多樣性能夠提高游客的心理舒適度[36],而且隨著自然保護理念的不斷深入,越來越多的游客將觀鳥等生態(tài)需求納入游園目的之一[37].因此,將公園營造成為鳥類棲息地日益迫切,而復(fù)雜微生境是建成野生鳥類棲息地的關(guān)鍵.復(fù)雜而適宜鳥類的生境需喬木層、灌木叢和地被層合理搭配,應(yīng)增加木本植物多樣性,喬木蓋度應(yīng)控制在50%～75%,灌木蓋度應(yīng)控制在30%～50%,現(xiàn)有高蓋度單一林地、高密度單一灌木(綠墻)和大面積的人工草坪都不適宜鳥類棲息.應(yīng)當(dāng)增大公園水體密度,但大面積的單一水體不適宜鳥類群落的恢復(fù)[16,38],設(shè)置密布的水網(wǎng)可以增加鳥類對水資源的利用率.同時,可在公園中專門設(shè)置島嶼型野生動物棲息地等游客不能到達的區(qū)域供野生動植物自然恢復(fù).