飼糧添加L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬生長(zhǎng)性能、胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)的影響

古長(zhǎng)松 李 彬 胡聲迪 黃李蓉 曾子悠 朱正鵬*

(1.四川特瑞美生物科技有限公司，成都 2610000；2.四川特驅(qū)農(nóng)牧科技集團(tuán)有限公司，成都 2610207；3.新希望六和股份有限公司，成都 2610000)

隨著人們對(duì)肉類(lèi)食品從數(shù)量需求逐步向品質(zhì)需求轉(zhuǎn)變，運(yùn)用營(yíng)養(yǎng)學(xué)方法改善肉品質(zhì)成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。大量研究表明，可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)素及某些活性物質(zhì)促進(jìn)肉質(zhì)相關(guān)功能基因的表達(dá)、調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)肌肉和脂肪的含量和比例，以此提高胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)[1-3]。L-肉堿(學(xué)名L-β-羥基-γ-三甲胺丁酸)作為一種參與動(dòng)物體內(nèi)脂肪酸代謝的類(lèi)維生素營(yíng)養(yǎng)素，可通過(guò)載體功能將長(zhǎng)鏈脂肪酸從線(xiàn)粒體膜外輸送到膜內(nèi)，促進(jìn)脂肪酸的β-氧化。國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究已經(jīng)初步揭示L-肉堿具有降低脂肪沉積和提高蛋白質(zhì)沉積等作用。Owen等[4-5]在生長(zhǎng)育肥豬飼糧中添加不同水平的L-肉堿，發(fā)現(xiàn)能夠增加豬背最長(zhǎng)肌面積，降低背膘厚度，且當(dāng)L-肉堿添加水平為50 mg/kg時(shí)胴體品質(zhì)最佳；Rincker等[6]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加50～100 mg/kgL-肉堿可以改善斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能；Owen等[7-8]研究表明，在仔豬和育肥豬飼糧中添加L-肉堿可以抑制肝臟線(xiàn)粒體支鏈α-酮酸脫氫酶的活性，提高棕櫚酸氧化速率和丙酮酸羧化酶的活性，從而將碳源轉(zhuǎn)移到支鏈氨基酸合成途徑，利于蛋白質(zhì)合成。但目前關(guān)于L-肉堿改善生長(zhǎng)育肥母豬肉品質(zhì)和胴體品質(zhì)的報(bào)道較少。因此，為了探討L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥豬胴體及肉品質(zhì)的影響及可能機(jī)制，本試驗(yàn)以生長(zhǎng)育肥母豬為研究對(duì)象，研究L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬生長(zhǎng)性能、胴體品質(zhì)、肉品質(zhì)、相關(guān)基因表達(dá)以及肌纖維性狀的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和飼糧

本試驗(yàn)所用L-肉堿來(lái)源于瑞士某集團(tuán)(純度≥99%)。按照NRC(2012)生長(zhǎng)育肥豬的營(yíng)養(yǎng)需要配制試驗(yàn)各階段飼糧，基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 飼養(yǎng)管理

本試驗(yàn)在廣元市研發(fā)豬場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)開(kāi)始前對(duì)豬舍進(jìn)行徹底清潔，使用高錳酸鉀熏蒸消毒，并對(duì)料槽、水線(xiàn)進(jìn)行徹底清洗及消毒。試驗(yàn)開(kāi)始前使用基礎(chǔ)飼糧預(yù)飼3 d，試驗(yàn)期各處理豬只自由飲水和采食，并保持各組飼養(yǎng)管理?xiàng)l件與溫濕度一致。豬只免疫程序按豬場(chǎng)常規(guī)程序進(jìn)行。

1.4 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.4.1 生長(zhǎng)性能

每階段準(zhǔn)確記錄各組試驗(yàn)豬的投料量和余料量，計(jì)算平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)；各階段開(kāi)始、結(jié)束時(shí)以重復(fù)為單位空腹稱(chēng)重，記錄初重(initial body weight，IBW)、末重(final body weight，F(xiàn)BW)，并計(jì)算平均日增重(average daily gain，ADG)；根據(jù)ADFI和ADG計(jì)算料重比(F/G)；記錄各階段豬只死亡情況，并計(jì)算存活率。

1.4.2 胴體品質(zhì)

動(dòng)物試驗(yàn)結(jié)束后，各重復(fù)選取1頭與該組均重相近的母豬，按NY/T 825—2004《瘦肉型豬胴體性狀測(cè)定技術(shù)規(guī)范》方法進(jìn)行屠宰分割，測(cè)定并計(jì)算屠宰率、胴體斜長(zhǎng)、胴體直長(zhǎng)、背最長(zhǎng)肌長(zhǎng)度、背最長(zhǎng)肌重量、眼肌面積和背膘厚度。準(zhǔn)確分離板油及下頜脂肪并稱(chēng)重，計(jì)算板油和下頜脂肪指數(shù)：

脂肪指數(shù)(g/kg)=脂肪組織重量(g)/

活體重量(kg)。

1.4.3 肉品質(zhì)

屠宰后采集左側(cè)胴體背最長(zhǎng)肌肌肉樣品，按照NY/T 821—2004《豬肌肉品質(zhì)測(cè)定技術(shù)規(guī)范》方法進(jìn)行肉質(zhì)評(píng)定，測(cè)定并計(jì)算背最長(zhǎng)肌常規(guī)指標(biāo)、肌內(nèi)脂肪、熟肉率、滴水損失、大理石紋評(píng)分、pH(pH45 min和pH24 h)(Rusell CD700，德國(guó))、肉色(Konica-Minolta Sensing CR410，日本)；取第10根肋骨處背最長(zhǎng)肌約100 g，稱(chēng)重記錄后，放入密閉塑料樣品袋內(nèi)，80 ℃水浴加熱15 min，取出肉樣用濾紙擦拭表面水分后稱(chēng)重，計(jì)算熟肉率；按照NY/T 1180—2006《肉嫩度的測(cè)定 剪切力測(cè)定法》方法測(cè)定剪切力。

① 清醒地與時(shí)代保持一段距離也是個(gè)人助力社會(huì)發(fā)展、時(shí)代前進(jìn)的“催化劑”。② 歌手龐麥郎一首《我的滑板鞋》驚醒了多少投降于城市而丟失自我的“鋼鐵囚犯”。③ 雖然未有機(jī)會(huì)能像圣人名言那般經(jīng)歷時(shí)間的積淀，但這樣一首發(fā)人深省的歌卻唱出了人們?yōu)樯钏鄱鵁o(wú)奈、為平庸所困而消極無(wú)動(dòng)力的心聲。④ 生活就是一個(gè)慷慨贈(zèng)送挫折給你卻索要幸福作為交換的小氣鬼，假如生活欺騙了你，你也該在一次次受騙后提升自己的“反欺騙”能力。⑤ 感恩生活的饋贈(zèng)，或鮮花或荊棘，這就是清醒者，一個(gè)與時(shí)代同行的人應(yīng)有的表現(xiàn)。

1.4.4 長(zhǎng)鏈脂肪酸含量

取0.2 g背最長(zhǎng)肌肌肉樣品，參照GB/T 9695.2—2008《肉與肉制品脂肪酸測(cè)定》方法，采用氣相色譜儀(安捷倫GC-6890，德國(guó))測(cè)定并計(jì)算肌肉樣品中長(zhǎng)鏈脂肪酸組成及含量。

1.4.5 肌纖維組織學(xué)測(cè)定

按照Z(yǔ)hang等[9]描述的試驗(yàn)方法，用-27 ℃冷凍切片儀(Leica CM1900，德國(guó))對(duì)背最長(zhǎng)肌樣品進(jìn)行切片處理。切片用煙酰胺腺嘌呤二核苷酸四唑氧化還原酶(NADH-TR)染色[10]。將染色切片在裝有NIS-Elements F3.00成像軟件的顯微鏡(40×)下觀察拍照，用Image-Pro Plus圖像分析軟件(Media Cybernetics，美國(guó))對(duì)肌纖維的直徑、密度和面積進(jìn)行計(jì)算和分析。

1.4.6 基因表達(dá)

屠宰后立即采集第13根肋骨的背最長(zhǎng)肌5 g，液氮中速凍后，置于-80 ℃超低溫冰箱中保存。參考Mao等[11]RNA分離和實(shí)時(shí)定量PCR方法，使用Trizol試劑(TaKaRa，中國(guó))提取樣品總RNA，采用超微量分光光度計(jì)(NanoDropTM2000，Thermo ScientificTM，美國(guó))測(cè)定RNA濃度。使用iScriptTMcDNA Synthesis Kit(Bio-Rad，美國(guó))試劑盒合成cDNA，利用SYBR-Green-Supermix進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR(qRT-PCR)分析，引物序列見(jiàn)表2。根據(jù)2-△△Ct法計(jì)算目的基因的mRNA相對(duì)表達(dá)量[12]。

表2 實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物序列

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2019進(jìn)行初步計(jì)算處理與整理，采用SAS 9.2進(jìn)行studentt-test分析，P<0.05為差異顯著，0.05≤P<0.10表示有變化趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬生長(zhǎng)性能的影響

由表3可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬各階段的ADFI、ADG、F/G和存活率均無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表3 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬生長(zhǎng)性能的影響

續(xù)表3項(xiàng)目 Items對(duì)照組Control group試驗(yàn)組Experimental group均值標(biāo)準(zhǔn)誤SEMP值P-value存活率 Livability/%98.0998.571.090.759101～120 kg初始體重 Initial weight/kg97.7197.331.900.901平均日采食量 ADFI/(g/d)2 8512 9061010.190平均日增重 ADG/(g/d)894909280.301料重比 F/G3.193.200.110.506存活率 Livability/%97.6098.090.210.901

2.2 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬胴體品質(zhì)的影響

由表4可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿顯著提高生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌長(zhǎng)度、背最長(zhǎng)肌重量和背膘厚度(P<0.05)，顯著降低下頜脂肪指數(shù)(P<0.05)，但對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬終末體重、屠宰率、胴體斜長(zhǎng)、胴體直長(zhǎng)、眼肌面積以及板油脂肪指數(shù)無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表4 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬胴體品質(zhì)的影響

2.3 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬肉品質(zhì)的影響

由表5可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿可以顯著降低生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌滴水損失和剪切力(P<0.05)，但對(duì)熟肉率和水分含量無(wú)顯著影響(P>0.05)；飼糧添加100 mg/kgL-肉堿可以顯著提高肌內(nèi)脂肪含量(P<0.05)，但對(duì)大理石紋評(píng)分、pH45 min、pH24 h、肉色評(píng)分和45 min、24 h眼肌色度均無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表5 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌肉品質(zhì)的影響

續(xù)表5項(xiàng)目 Items對(duì)照組Control group試驗(yàn)組Experimental group均值標(biāo)準(zhǔn)誤SEMP值P-valuepH24 h5.365.320.030.257肉色評(píng)分 Color score3.433.070.210.15045 min眼肌色度 Eye flesh color at 45 min亮度 L*44.7444.910.450.239紅度 a*14.0114.270.120.521黃度 b*2.672.790.100.69024 h眼肌色度 Eye flesh color at 24 h亮度 L*51.7651.950.290.961紅度 a*16.7716.510.300.781黃度 b*6.365.810.610.126

2.4 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌長(zhǎng)鏈脂肪酸含量的影響

由表6可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿顯著降低生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌亞油酸、花生酸和花生三烯酸含量(P<0.05)，對(duì)其他長(zhǎng)鏈脂肪酸含量無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表6 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌脂肪酸含量的影響

2.5 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌肌纖維形態(tài)的影響

由表7可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿顯著降低生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑和肌纖維面積(P<0.05)，顯著提高肌纖維密度(P<0.05)。

表7 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌肌纖維形態(tài)的影響

圖1 生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌肌纖維形態(tài)

2.6 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌相關(guān)基因表達(dá)的影響

由表8可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿顯著提高生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌脂肪酸合成酶(FAS)mRNA相對(duì)表達(dá)量(P<0.05)，顯著降低肌球蛋白重鏈(MyHC)ⅡbmRNA相對(duì)表達(dá)量(P<0.05)，對(duì)其他基因表達(dá)無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表8 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌相關(guān)基因表達(dá)的影響

3 討 論

3.1 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬生長(zhǎng)性能的影響

本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬各階段生長(zhǎng)性能均無(wú)顯著影響。James等[13]在飼糧中分別添加25和50 mg/kgL-肉堿，發(fā)現(xiàn)其對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬ADG、ADFI和F/G均無(wú)顯著影響，但添加50 mg/kgL-肉堿可以顯著改善閹公豬F/G，說(shuō)明飼糧添加L-肉堿對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響可能存在性別差異。Owen等[14]研究表明，在生長(zhǎng)育肥豬飼糧中分別添加25、50、75、100和125 mg/kgL-肉堿，對(duì)生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響。James等[15]在公母各占1/2的生長(zhǎng)育肥豬飼糧中添加50 mg/kgL-肉堿，對(duì)生長(zhǎng)育肥豬的生長(zhǎng)性能無(wú)顯著差異，與本試驗(yàn)結(jié)果有相同的趨勢(shì)。王明鵬[16]研究表明，飼糧添加L-肉堿可減少消耗體內(nèi)賴(lài)氨酸和蛋氨酸，起到節(jié)約氨基酸的作用，從而提高飼糧中氨基酸的利用率。本試驗(yàn)中，L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)性能無(wú)影響可能與性別、L-肉堿添加水平以及育肥期賴(lài)氨酸添加水平有關(guān)。

3.2 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬胴體品質(zhì)的影響

本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿顯著增加了生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌長(zhǎng)度和重量。Owen等[4]在23～104 kg體重階段的豬飼糧中添加25 mg/kgL-肉堿，結(jié)果發(fā)現(xiàn)背最長(zhǎng)肌面積顯著提高。Bonomi[17]向育肥豬飼糧中分別添加100、200和300 mg/kgDL-肉堿，與未添加組相比，育肥豬的大腿肉重量分別提高7.00%、8.00%和13.55%；前腿肉重量分別提高11.54%、12.97%和20.77%。L-肉堿可以提高肌肉蛋白質(zhì)的沉積量，這可能是因?yàn)閯?dòng)物體內(nèi)自身合成肉堿需要消耗賴(lài)氨酸和蛋氨酸，添加外源性肉堿可以節(jié)約賴(lài)氨酸和蛋氨酸的消耗，從而增加了體內(nèi)的氮儲(chǔ)留，進(jìn)一步使蛋白質(zhì)沉積增加和肌肉增重[18]。不同畜禽生長(zhǎng)發(fā)育特性不同，不同肌肉部位生長(zhǎng)發(fā)育所需的量可能亦不同，可能造成了上述試驗(yàn)結(jié)果部分差異。本研究結(jié)果表明，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿顯著增加了生長(zhǎng)育肥母豬背膘厚度。Ying等[19]在育肥豬飼糧中添加50和100 mg/kgL-肉堿的研究也表明，提高飼糧L-肉堿水平會(huì)增加育肥豬的背膘厚度，這與本研究肉堿對(duì)背膘厚度的影響作用一致。Heo等[20]研究表明，飼糧添加500 mg/kgL-肉堿顯著降低了生長(zhǎng)育肥豬的背膘厚度。本試驗(yàn)中L-肉堿對(duì)育肥豬背膘厚度影響的與其他試驗(yàn)結(jié)果不盡相同，可能是由于本試驗(yàn)中飼糧能量水平較高，同時(shí)本試驗(yàn)使用3點(diǎn)平均值取背膘厚度值，與其他試驗(yàn)有所不同；此外，L-肉堿的添加水平、添加階段或者基礎(chǔ)飼糧組成的不同也是引起差異的可能原因。

3.3 L-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬肉品質(zhì)的影響

豬肉品質(zhì)主要通過(guò)肉色、pH、滴水損失、剪切力和肌內(nèi)脂肪含量等指標(biāo)評(píng)定。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿可以顯著降低生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌滴水損失和剪切力。滴水損失是衡量肌肉系水力的量化指標(biāo)，系水力直接影響肉的顏色、風(fēng)味、嫩度和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，系水力較高，肉表現(xiàn)為鮮嫩和表面干爽，反之則肉表面水分滲出，營(yíng)養(yǎng)成分丟失嚴(yán)重，肉品質(zhì)下降[21]。孟慶維等[22]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加50 mg/kgL-肉堿有降低二元雜生長(zhǎng)公豬和母豬肌肉滴水損失的趨勢(shì)；James[23]同樣研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加50 mg/kgL-肉堿有降低公豬肌肉滴水損失的趨勢(shì)；楊彩梅[24]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧同時(shí)添加75 mg/kg半胱胺和100 mg/kgL-肉堿可顯著減少豬肉的滴水損失。上述試驗(yàn)結(jié)果與本試驗(yàn)較為一致。肌肉系水力是影響肉嫩度的重要因素，嫩度是肉品質(zhì)的重要的感官特征，是肌束的結(jié)構(gòu)和生化特性的表現(xiàn)，特別是肌原纖維和中等細(xì)絲的結(jié)構(gòu)和生化特性，以及肌間結(jié)締組織[25]。肌肉嫩度的評(píng)定通常采用肉的剪切力來(lái)表示。Ying等[26]研究表明，在添加干酒糟及其可溶物(DDGS)的飼糧中補(bǔ)充50 mg/kgL-肉堿可以顯著降低生長(zhǎng)育肥豬背最長(zhǎng)肌的剪切力，與本試驗(yàn)結(jié)果較為一致。

肌纖維是組成肌肉的最主要重要部分，占肌肉總量的75%～90%。根據(jù)MyHC的多態(tài)性將肌纖維類(lèi)型分為MyHC Ⅰ、MyHC Ⅱa、MyHC Ⅱb和MyHC Ⅱx 4種[27]。其中，Ⅰ型纖維含有較多的脂肪和有氧代謝的酶系，Ⅱ型纖維含有較高的糖原，但有氧代謝酶的活性很低[21，28]。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿顯著降低生長(zhǎng)育肥母豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅡbmRNA相對(duì)表達(dá)量。有研究表明，肌肉中MyHCⅡb基因表達(dá)量與肌纖維直徑呈顯著正相關(guān)[29]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿可以顯著降低肌纖維直徑、肌纖維面積，顯著提高肌纖維密度。肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度之間相互關(guān)聯(lián)。本研究中肌纖維直徑降低可能與MyHCⅡb基因表達(dá)量降低有關(guān)。其作用機(jī)制可能與陳代文等[21]報(bào)道相似，有氧代謝型肌纖維(Ⅰ型纖維)含有更多的線(xiàn)粒體，肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸進(jìn)入線(xiàn)粒體進(jìn)行β-氧化，從而提高肌纖維密度。

肌內(nèi)脂肪是肌肉內(nèi)僅次于肌肉組織的另一個(gè)重要組成部分，肌內(nèi)脂肪富含不飽和脂肪酸，極易被氧化，其氧化產(chǎn)物直接影響肉品揮發(fā)性風(fēng)味成分[30]，雖然豬肉肌內(nèi)脂肪含量?jī)H為2%～4%[31]，但它對(duì)豬肉的嫩度以及肉品風(fēng)味有重要的影響。有研究報(bào)道，豬肌肉肌纖維密度越大，肌內(nèi)脂肪含量越高，肉質(zhì)越細(xì)嫩[32-33]。本研究結(jié)果表明，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿可以顯著提高背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪含量。前人研究表明，生長(zhǎng)育肥豬飼糧單獨(dú)添加50 mg/kgL-肉堿或4 g/kg卵磷脂，肌內(nèi)脂肪含量分別為2.22%、2.16%，同時(shí)添加兩者，可以通過(guò)影響脂肪沉積來(lái)促進(jìn)肌內(nèi)脂肪含量增加[29]。脂肪的沉積是脂質(zhì)合成與分解動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果，L-肉堿有利于線(xiàn)粒體中乙酰輔酶A的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而促進(jìn)肌肉中脂肪酸和脂肪的合成[34]。本研究結(jié)果表明，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿可顯著降低下頜脂肪指數(shù)。有研究報(bào)道，L-肉堿通過(guò)一種組織特異性機(jī)制影響脂質(zhì)沉積，可能是由于脂肪分解與合成之間以及不同組織的脂肪之間的競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生不同的脂肪代謝過(guò)程[35]。盡管L-肉堿可以促進(jìn)脂肪酸氧化分解速率，但肌內(nèi)脂肪和下頜脂肪代謝情況可能不盡相同。本研究對(duì)背最長(zhǎng)肌脂質(zhì)代謝相關(guān)基因研究結(jié)果顯示，F(xiàn)ASmRNA相對(duì)表達(dá)量顯著提高。FAS是脂肪酸從頭合成過(guò)程中最大合成速度的控制酶，催化丙二酰輔酶A合成棕櫚酸[36]，由此說(shuō)明飼糧添加L-肉堿后肌肉中脂肪攝取和脂肪從頭合成能力更強(qiáng)。Jense-Urstad等[37]研究也表明，F(xiàn)AS對(duì)機(jī)體脂肪沉積尤其是肌內(nèi)脂肪沉積具有重要影響。本試驗(yàn)結(jié)果與前人結(jié)果不盡相同，可能是由于各試驗(yàn)中飼糧能量水平、原料結(jié)構(gòu)存在不同，以及屠宰日齡、測(cè)定組織位置不同而引起的差異。本試驗(yàn)中L-肉堿可能通過(guò)提高FAS基因表達(dá)量而提高了背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪的含量，但L-肉堿提高FAS表達(dá)的相關(guān)機(jī)制尚不清楚，需要進(jìn)一步研究。

敖秋梔[38]研究表明，肌肉中MyHCⅡbmRNA相對(duì)表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)，本研究中，L-肉堿顯著促進(jìn)肌內(nèi)脂肪沉積可能與MyHCⅡb基因表達(dá)量降低有關(guān)。而MyHCⅠ mRNA相對(duì)表達(dá)表達(dá)量差異不顯著，可能是育肥豬MyHCⅡb型肌纖維比例高于MyHC Ⅰ型肌纖維，L-肉堿對(duì)后者影響不明顯。因此，L-肉堿有可能通過(guò)增強(qiáng)FAS表達(dá)來(lái)提高肌內(nèi)脂肪的含量，通過(guò)降低MyHCⅡb表達(dá)來(lái)提高肌纖維密度，從而影響肌肉組織的生物學(xué)特征，進(jìn)而改善豬肉的嫩度和保水性，改善豬肉品質(zhì)。

本試驗(yàn)進(jìn)一步分析了背最長(zhǎng)肌脂肪酸組成的差異，結(jié)果表明，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿可以顯著降低亞油酸、花生酸和花生三烯酸含量。相關(guān)研究表明，肌內(nèi)脂肪酸含量增加，長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸花生三烯酸和花生四烯酸含量和比例均降低，而飽和脂肪酸與單不飽和脂肪酸含量與相對(duì)比例提高[39]。本研究相關(guān)結(jié)果與上述研究結(jié)果不完全一致，盡管L-肉堿可以顯著提高肌內(nèi)脂肪酸含量，但單不飽和脂肪酸和多數(shù)飽和脂肪酸含量無(wú)顯著變化。這與Ying等[26]報(bào)道結(jié)果相似，在添加DDGS的飼糧中補(bǔ)充L-肉堿，可以顯著降低肌肉中亞油酸和花生酸的含量，但對(duì)其他單不飽和脂肪酸和多數(shù)飽和脂肪酸含量無(wú)顯著影響。Meng等[29]研究表明，L-肉堿對(duì)背最長(zhǎng)肌中脂肪酸含量無(wú)顯著影響，外源性L-肉堿可能對(duì)育肥豬肌肉和脂肪組織中的脂肪酸組成的作用效果具有一定組織特異性，總體上，L-肉堿對(duì)改善脂肪酸組成有一定作用。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)條件下，飼糧添加100 mg/kgL-肉堿對(duì)生長(zhǎng)育肥母豬的生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響，但可以影響背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪沉積和肌纖維性狀，并改善胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)。