硒在反芻動(dòng)物中的營(yíng)養(yǎng)作用和生產(chǎn)應(yīng)用

白 雪 李 飛 李發(fā)弟 郭 龍*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 2730000；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州 2730000；3.蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 2730000)

硒(selenium，Se)是動(dòng)物必需的微量礦物元素之一，最初被認(rèn)為對(duì)動(dòng)物存在毒害作用。直到1957年，Schwarz等[1]發(fā)現(xiàn)硒是哺乳動(dòng)物的必需營(yíng)養(yǎng)素，隨后硒被證明可防治地方性克山病[2]。1973年，硒被發(fā)現(xiàn)是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)活性中心的組成部分，在調(diào)節(jié)動(dòng)物抗氧化功能方面具有不可替代的作用[3]。

飼糧補(bǔ)充微量元素硒可促進(jìn)缺硒反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高飼料轉(zhuǎn)化效率和泌乳等生產(chǎn)性能，從而增加養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。但研究發(fā)現(xiàn)，同種類型的硒，豬的吸收率可達(dá)85%，而綿羊的吸收率只有34%[4]，這說(shuō)明硒在反芻動(dòng)物中的吸收率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于單胃動(dòng)物。究其原因，反芻動(dòng)物存在獨(dú)特的瘤胃消化系統(tǒng)，在瘤胃微生物的作用下，硒攝入時(shí)部分亞硒酸鹽被轉(zhuǎn)化為硒不溶化合物，導(dǎo)致硒的有效利用率降低。我國(guó)缺硒地區(qū)約占國(guó)土面積72%，其中29%含硒量小于0.02 mg/kg，屬于嚴(yán)重缺硒地區(qū)[5]，土壤缺硒導(dǎo)致這些地區(qū)糧食及牧草含硒量較低，不能滿足反芻動(dòng)物正常生長(zhǎng)的基礎(chǔ)硒需要量，導(dǎo)致動(dòng)物生產(chǎn)性能低下、免疫力不足，還會(huì)引起一系列缺硒疾病，對(duì)畜牧業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生消極影響；反之，硒攝入過(guò)量也會(huì)引起中毒反應(yīng)，重者可導(dǎo)致死亡[6]。因此，系統(tǒng)研究反芻動(dòng)物的硒營(yíng)養(yǎng)，探討反芻動(dòng)物飼養(yǎng)過(guò)程中的飼料硒來(lái)源和適宜添加量，揭示反芻動(dòng)物吸收和利用硒的過(guò)程和機(jī)理，對(duì)推動(dòng)反芻動(dòng)物精準(zhǔn)飼養(yǎng)極為重要。

1 硒在反芻動(dòng)物體內(nèi)的存在形式及沉積規(guī)律

1.1 存在形式

硒的存在形式包括無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒。無(wú)機(jī)硒多為硒酸鹽，有機(jī)硒是通過(guò)生物轉(zhuǎn)化而來(lái)，主要為硒代蛋氨酸(Se-Met)。研究表明，有機(jī)硒在動(dòng)物生產(chǎn)中較無(wú)機(jī)硒毒性低且轉(zhuǎn)化效率高。在動(dòng)物體內(nèi)，硒主要參與合成蛋白質(zhì)。哺乳動(dòng)物中已發(fā)現(xiàn)并分離出的硒蛋白主要有35種，包括GSH-Px家族、脫碘酶家族、硫氧還蛋白還原酶家族、硒磷酸化合物合成酶、硒蛋白P、硒蛋白W等[7]。硒蛋白和含硒蛋白的概念需要進(jìn)行區(qū)分，硒蛋白在其一級(jí)結(jié)構(gòu)中含有硒代半胱氨酸(Se-Cys)殘基[8]，而含硒蛋白則是由Se-Met非特異性替代蛋氨酸進(jìn)入蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)中形成的，兩者有本質(zhì)差別。在反芻動(dòng)物體內(nèi)，硒以含硒酶和含硒蛋白2種生物活性物質(zhì)的形式存在，從而發(fā)揮生理調(diào)控功能，如GSH-Px可以保護(hù)血紅蛋白和脂肪酸免受氧化作用，清除自由基，防止細(xì)胞膜損傷且維持其完整性[9]；脫碘酶可以促進(jìn)甲狀腺分泌的四碘甲狀腺原氨酸(T4)向三碘甲狀腺原氨酸(T3)形式轉(zhuǎn)變，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)[10]；硒蛋白P對(duì)血液運(yùn)輸Se-Cys有重要調(diào)控作用，亦可重新分布體內(nèi)的重金屬，從而減少組織損傷[11]。

1.2 沉積規(guī)律

根據(jù)硒補(bǔ)充量及形式的不同，反芻動(dòng)物體內(nèi)不同組織硒沉積情況也存在差異。一般來(lái)說(shuō)，反芻動(dòng)物內(nèi)臟器官硒沉積量較高，如腎臟、肝臟等；其次為骨組織和肌肉，脂肪組織幾乎不存在硒沉積。張磊等[12]分別檢測(cè)來(lái)自高硒、中硒、低硒、貧硒地區(qū)山羊不同組織的硒沉積量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)山羊體內(nèi)硒沉積量順序?yàn)槟I臟>血液>血清>肝臟>毛發(fā)>脾臟>肺臟>心臟>背最長(zhǎng)肌>股二頭肌。Leal等[13]研究發(fā)現(xiàn)，綿羊注射6 μmol/kg二苯基二硒醚(C12H10Se2，DD)30 d后，肝臟、大腦是硒沉積的主要部位；腎臟硒沉積量較對(duì)照組差異顯著，表明注射DD可提高腎臟組織的硒沉積，可能與代謝模式不同有關(guān)；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了腎臟較肝臟和大腦相比硒沉積量較低，不同于以前的研究結(jié)果，分析其原因可能與硒補(bǔ)充途徑有關(guān)，靜脈注射與通過(guò)飼糧經(jīng)消化道攝入體內(nèi)的硒轉(zhuǎn)化途徑可能存在差異，具體機(jī)理有待進(jìn)一步探究。Juniper等[14]研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒添加量為(6.30±0.18) mg/kg DM(以硒計(jì)，后同)的高硒組羔羊血液硒含量顯著高于對(duì)照組，且隨試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，血液硒含量也逐漸增加，在試驗(yàn)88 d時(shí)趨于平穩(wěn)；對(duì)照組中腎臟硒含量最高，心臟、肝臟硒次之，骨骼肌最低；而高硒組中肝臟硒含量高于腎臟，其次為心臟、骨骼肌，可以發(fā)現(xiàn)肝臟、腎臟硒含量的多少可能與硒的補(bǔ)充量有關(guān)，但具體機(jī)制和規(guī)律還需進(jìn)一步研究。綜上所述，在適宜硒添加量的范圍內(nèi)，反芻動(dòng)物各組織硒的沉積量均隨著硒添加量的增加和飼養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而提高，不同組織硒沉積量也有差異。因此選擇硒的適宜添加量、補(bǔ)飼時(shí)間的長(zhǎng)短和硒沉積部位對(duì)生產(chǎn)富硒產(chǎn)品十分必要。

2 硒在反芻動(dòng)物體內(nèi)的吸收與代謝

2.1 不同硒源的吸收

反芻動(dòng)物攝入硒后，主要吸收部位在十二指腸，硒很少在瘤胃或真胃中被吸收，亞硒酸鹽在瘤胃中部分被還原成不溶硒化物可能是導(dǎo)致硒在瘤胃中吸收率低的原因之一。有機(jī)硒通過(guò)主動(dòng)吸收的方式被吸收，而無(wú)機(jī)硒以被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式被吸收，這導(dǎo)致了兩者在機(jī)體內(nèi)的生物利用率存在差異，有機(jī)硒的硒吸收率及生物利用率均高于無(wú)機(jī)硒。除此之外，有機(jī)硒的生物利用率高可能與有機(jī)硒中Se-Met的含量有關(guān)，相同硒含量，有機(jī)硒中的Se-Met含量高于無(wú)機(jī)硒[15]。常見(jiàn)的無(wú)機(jī)硒包括硒酸鹽和亞硒酸鹽，具體吸收途徑為：硒酸鹽在反芻動(dòng)物瘤胃中可以被降解為亞硒酸鹽，但在瘤胃中還剩余部分硒酸鹽以與硫酸鹽和鉬酸鹽相同的吸收機(jī)制與鈉離子(Na+)協(xié)同運(yùn)輸，或者也可以通過(guò)陰離子交換的方式被吸收[16]；亞硒酸鹽在瘤胃中有一系列轉(zhuǎn)變，一部分會(huì)被用于合成微生物蛋白，一部分會(huì)被轉(zhuǎn)化為不溶的硒化合物，剩余的部分離開(kāi)瘤胃在腸道中被吸收[17]。有機(jī)硒的吸收途徑包括在小腸內(nèi)被消化為相應(yīng)的硒氨基酸，然后通過(guò)相應(yīng)的氨基酸吸收機(jī)制被腸上皮吸收。不同的吸收途徑對(duì)這2種類型的硒吸收率產(chǎn)生影響。Paiva等[18]研究發(fā)現(xiàn)，羔羊飼喂添加不同硒水平(0.2、0.8、1.4 mg/kg DM)和不同硒源(亞硒酸鈉、酵母硒、蛋氨酸硒)的飼糧，高劑量亞硒酸鈉組糞便硒排出量顯著高于同等添加劑量的有機(jī)硒組，且無(wú)論哪種硒源添加，隨添加量的升高，硒吸收率均極顯著上升。Vignola等[19]給羔羊飼喂不同水平的亞硒酸鈉和酵母硒，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加2種硒源均可以增加羔羊肌肉內(nèi)硒含量，但酵母硒組提升幅度更大，且有效增加肌肉蛋氨酸硒的含量。以上研究進(jìn)一步驗(yàn)證在反芻動(dòng)物體內(nèi)，有機(jī)硒相比于無(wú)機(jī)硒有更高的吸收率和轉(zhuǎn)化率。

2.2 硒和其他元素的相互作用

在反芻動(dòng)物體內(nèi)，硒與鎘、砷、硫、銅等元素存在交互作用。硒對(duì)鎘、砷具有拮抗作用，反芻動(dòng)物生產(chǎn)中添加硒可以直接影響鎘、砷的重金屬毒害作用，其主要機(jī)制為硒可以與鎘、砷形成無(wú)毒的耦合物，并可以提高砷甲基化效率，砷的甲基化被認(rèn)為是砷的解毒作用[20]。硒和硫具有十分相似的物理性質(zhì)，因此硫元素的存在會(huì)對(duì)硒的吸收產(chǎn)生負(fù)面影響，例如當(dāng)奶牛飼糧的硫含量升高時(shí)，硒的表觀消化率和血液硒含量呈線性下降[21]，表明硒和硫存在拮抗作用，在吸收過(guò)程中會(huì)相互競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，導(dǎo)致硒的吸收受到影響。銅對(duì)反芻動(dòng)物硒沉積的影響還存在爭(zhēng)議，Van Ryssen等[22]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧銅含量增高，會(huì)增加羊肝臟硒含量，但若同時(shí)添加硫元素，會(huì)使這種作用減弱，這與硫與硒的拮抗作用有關(guān)；Netto等[23]向羔羊飼喂含不同水平硒、銅、硫的飼糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種元素存在交互作用，銅的添加有利于羊肝臟中硒的沉積，當(dāng)飼糧情況為高硒、高銅、高硫時(shí)，硒的沉積效果減弱，這同時(shí)說(shuō)明了銅對(duì)于硒沉積的促進(jìn)作用和硫?qū)ξ练e的抑制作用；但García-Vaquero等[24]的研究表明，牛同一部位的肌肉，加銅組硒含量低于不加銅組。銅與硒的相互作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。綜上所述，反芻動(dòng)物體內(nèi)硒的吸收和沉積受到其他微量元素的影響，生產(chǎn)中使用硒添加劑需要準(zhǔn)確掌握飼糧其他微量元素的含量，以確保硒的使用效果。

2.3 硒的代謝

大部分無(wú)機(jī)硒幾乎只用于合成硒蛋白；有機(jī)硒不僅可以合成硒蛋白，還可以直接替代蛋氨酸被整合進(jìn)入到功能重要的硒蛋白組中。硒蛋白通過(guò)密碼子UGA編碼特定tRNA后插入到經(jīng)翻譯生成的Se-Cys，該過(guò)程高度可調(diào)[25]。亞硒酸鹽被吸收進(jìn)細(xì)胞后，被還原為硒化物，后合成Se-Cys-tRNAUGA插入到正確的活性部位上生成硒酶、硒蛋白。有機(jī)硒可能存在2種代謝途徑，硒在大劑量攝入時(shí)可能和硫有相同的代謝途徑，但在小劑量攝入時(shí)則有其獨(dú)特的代謝途徑[26]，如飼糧中的Se-Cys在被分解后形成硒化物，利用Se-Cys-tRNAUGA插入活性中心，而Se-Met除了此種途徑外，還可以直接代替蛋氨酸被整合到蛋氨酸位點(diǎn)合成相應(yīng)的蛋白質(zhì)[27]。

2.4 硒的排出

硒主要經(jīng)糞便排出動(dòng)物體內(nèi)，其次是通過(guò)尿液排出，還有小部分硒可通過(guò)呼氣排出。Walker等[28]給奶牛飼喂梯度增加的酵母硒飼糧，發(fā)現(xiàn)奶牛每天平均糞硒排泄量約為總硒排泄量的41%，平均尿硒排泄量約為總硒排泄量的26%，且糞硒排泄量和尿硒排泄量隨奶牛硒攝取量的增加呈曲線增加。這一結(jié)果說(shuō)明，生產(chǎn)中硒的添加劑量要在動(dòng)物可吸收的適宜范圍內(nèi)，否則多余的硒會(huì)隨著糞便和尿液大量排出體外，不僅造成了生產(chǎn)過(guò)程中硒的浪費(fèi)，提高飼料成本，而且對(duì)環(huán)境產(chǎn)生負(fù)面影響。

3 硒對(duì)反芻動(dòng)物的作用

硒在反芻動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮重要作用，具體表現(xiàn)為提高機(jī)體抗氧化功能、增強(qiáng)免疫功能、增加硒在體內(nèi)的沉積來(lái)生產(chǎn)富硒產(chǎn)品等，圖1總結(jié)了硒對(duì)反芻動(dòng)物的作用。

1)內(nèi)臟：由左至由分別為腎臟、肝臟、肺臟。Internal organs： kidney， liver， lungs from left to right。

3.1 抗氧化功能

硒是GSH-Px活性中心的組成成分，可以通過(guò)GSH-Px發(fā)揮其抗氧化功能。在國(guó)內(nèi)外的研究中，飼糧中添加不同水平和不同來(lái)源的硒可不同程度地提高反芻動(dòng)物的抗氧化功能。表1列舉了一部分關(guān)于硒對(duì)反芻動(dòng)物抗氧化功能影響的研究。Yue等[29]為太行黑山羊提供不同蛋氨酸硒添加水平的飼糧，結(jié)果顯示補(bǔ)充蛋氨酸硒可提高機(jī)體抗氧化功能，并增加血液硒含量；Faixová等[30]比較了同等劑量的酵母硒和亞硒酸鈉對(duì)綿羊抗氧化功能的影響，結(jié)果表明兩者均可顯著提高血液GSH-Px活性，并提高血液硒含量；Suganthi等[31]的研究也發(fā)現(xiàn)添加不同劑量的酵母硒組山羊的肝臟和背最長(zhǎng)肌的抗氧化功能顯著高于對(duì)照組；Wang等[32]設(shè)置了4個(gè)酵母硒添加組，結(jié)果顯示與空白對(duì)照相比補(bǔ)硒有利于提高藏羊機(jī)體抗氧化功能，其中以0.4 mg/kg DM酵母硒添加水平效果最好。這些研究表示，飼糧補(bǔ)充硒可不同程度地提高反芻動(dòng)物抗氧化功能和血液硒含量，其生理機(jī)制是硒作為GSH-Px的活性中心，可以通過(guò)該酶催化過(guò)氧化氫分解，從而提高機(jī)體的抗氧化作用，并保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性。因此，檢測(cè)GSH-Px活性也是衡量機(jī)體硒含量的一種有效手段。但也有研究表明硒對(duì)于動(dòng)物抗氧化功能無(wú)顯著影響，Khalili等[33]研究表明飼糧中添加亞硒酸鈉、酵母硒或蛋氨酸硒，對(duì)于圍產(chǎn)期奶牛產(chǎn)前和產(chǎn)后血清總抗氧化能力及GSH-Px活性無(wú)顯著影響，導(dǎo)致這種結(jié)果的原因可能是該試驗(yàn)中基礎(chǔ)飼糧中的硒含量已經(jīng)達(dá)到或滿足了動(dòng)物必需的硒攝入量，在此基礎(chǔ)上添加硒并沒(méi)有體現(xiàn)出提高抗氧化能力的作用。

表1 硒對(duì)反芻動(dòng)物抗氧化功能的影響

3.2 免疫功能

表2 硒對(duì)反芻動(dòng)物免疫功能的影響

3.3 生產(chǎn)性能

適量補(bǔ)充硒會(huì)提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能，改善缺硒引起的生產(chǎn)性能低下。硒可通過(guò)影響碘代謝促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，具體機(jī)制為硒是5’-脫碘酶的組成成分，而5’-脫碘酶可以促進(jìn)T4向T3轉(zhuǎn)化，增加T3的含量，促進(jìn)生長(zhǎng)激素的分泌，達(dá)到促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。

Yue等[29]以0、0.1、0.3、0.5、1.0 mg/kg DM蛋氨酸硒飼喂山羊，結(jié)果顯示山羊日增重隨補(bǔ)硒水平呈二次曲線升高，以0.3、0.5 mg/kg添加組日增重最高；Ebrahimi等[40]以0.3 mg/kg DM酵母硒飼喂?fàn)倥?，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加酵母硒組犢牛血液T3含量顯著增加，T4含量降低，T3/T4顯著升高。相反，也有部分研究顯示補(bǔ)充硒不會(huì)對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響，Gunter等[41]對(duì)放牧牛補(bǔ)充亞硒酸鈉或酵母硒，結(jié)果顯示不管哪種硒源均對(duì)牛的生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響；Lawler等[42]研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)高硒組對(duì)肉牛生長(zhǎng)性能與對(duì)照組相比無(wú)顯著差異，這可能是由于試驗(yàn)動(dòng)物在未補(bǔ)充額外硒源時(shí)，基礎(chǔ)飼糧就可以滿足生長(zhǎng)發(fā)育所需的硒攝取量，額外的添加不會(huì)再對(duì)生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極影響。

以上研究結(jié)果顯示，補(bǔ)硒是否會(huì)影響反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能取決于當(dāng)前動(dòng)物體內(nèi)的硒狀態(tài)，在缺硒的情況下，補(bǔ)充適量的硒會(huì)提高其生產(chǎn)性能，可能的機(jī)制是硒的補(bǔ)充緩解了缺硒產(chǎn)生的肌肉疾病和產(chǎn)生的功能障礙，從而間接影響動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育[43]。

3.4 繁殖性能

硒有提高反芻動(dòng)物繁殖性能的作用。硒可以通過(guò)抑制脂質(zhì)過(guò)氧化來(lái)抑制雄性動(dòng)物精子細(xì)胞膜的氧化損傷，從而保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，提高精子質(zhì)量[44]。硒還可以進(jìn)入雌性動(dòng)物卵巢中，并隨著胎盤(pán)進(jìn)入到胎兒體內(nèi)，促進(jìn)后代的生長(zhǎng)發(fā)育[45]。Mojapelo等[46]研究發(fā)現(xiàn)給2.0～2.5個(gè)月的羔羊額外補(bǔ)充亞硒酸鈉顯著提高了睪丸大小和各類精液參數(shù)(平均精液量、精子質(zhì)量和精子活率等)。Xiong等[47]在體外培養(yǎng)的耗牛卵母細(xì)胞中添加不同劑量的亞硒酸鈉，結(jié)果顯示添加硒可以顯著降低卵丘細(xì)胞DNA損傷，有利于耗牛卵母細(xì)胞的成熟和發(fā)育。Khatti等[48]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充硒和維生素E可以顯著縮短奶牛產(chǎn)后到第1次發(fā)情的時(shí)間間隔(平均可縮短13 d)，還可以大大提高奶牛妊娠率。以上研究表明，硒的添加以及硒和其他元素的共同作用對(duì)于反芻動(dòng)物生產(chǎn)具有積極作用，合理利用硒可以提高種用動(dòng)物的精子質(zhì)量，增加母畜妊娠率，從而增加經(jīng)濟(jì)動(dòng)物存欄量，提高經(jīng)濟(jì)效益。

4 硒在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1 硒的允許添加量

反芻動(dòng)物飼糧中添加硒需要嚴(yán)格掌握其適宜的添加量，國(guó)內(nèi)外有相應(yīng)的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)。我國(guó)現(xiàn)行的肉羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中推薦山羊硒的需要量為0.05 mg/kg DM[49]；NRC(2007)中推薦小反芻動(dòng)物飼糧添加硒的最大耐受量為5 mg/kg，超過(guò)這一劑量會(huì)出現(xiàn)中毒現(xiàn)象[50]。但有研究顯示反芻動(dòng)物對(duì)于酵母硒的耐受量高于NRC(2007)規(guī)定的劑量，例如Juniper等[51]給奶牛、肉牛、犢牛和羔羊分別飼喂含6.25、6.74、5.86、6.63 mg/kg DM的酵母硒飼糧后，不僅顯著增加了其血液和奶中硒含量，而且并未產(chǎn)生中毒現(xiàn)象，也沒(méi)有導(dǎo)致以上動(dòng)物健康狀況受損。反芻動(dòng)物的硒需要量、最大耐受劑量盡管有明確的規(guī)定，但在實(shí)際生產(chǎn)中仍存在差異，因此在反芻動(dòng)物飼養(yǎng)過(guò)程中要根據(jù)不同硒源、不同地區(qū)等因素合理選擇硒添加量。

4.2 硒缺乏及硒中毒

反芻動(dòng)物硒缺乏或硒攝入過(guò)量均會(huì)導(dǎo)致一系列不良后果。硒缺乏會(huì)引起動(dòng)物采食量下降、機(jī)體代謝異常，還會(huì)造成繁殖力低下、生育率和產(chǎn)仔量低等不良結(jié)果[52-53]。最為典型的是羔羊缺硒容易導(dǎo)致白肌病的發(fā)生，影響機(jī)體健康。有研究表明，在缺硒環(huán)境中牦牛會(huì)出現(xiàn)骨骼肌損傷，血液硒含量、抗氧化指標(biāo)均顯著降低，在經(jīng)過(guò)補(bǔ)硒治療后可恢復(fù)正常[54]。Giadinis等[55]調(diào)查了2010—2013年間3個(gè)缺硒牛群的流產(chǎn)案例，試驗(yàn)排除了細(xì)菌、病毒、寄生蟲(chóng)等對(duì)流產(chǎn)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)流產(chǎn)牛血液硒含量顯著低于正常牛，向其余妊娠母牛補(bǔ)充硒和維生素E后，流產(chǎn)率大大降低。反芻動(dòng)物攝入過(guò)量的硒會(huì)導(dǎo)致硒中毒，損傷動(dòng)物健康。硒中毒可分為急性、亞急性和慢性硒中毒3種，急性硒中毒會(huì)引起動(dòng)物呼吸困難、抑郁，嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致死亡，慢性硒中毒通常會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物體重下降、脫發(fā)、蹄病等[56]。Tiwary等[57]發(fā)現(xiàn)羔羊在攝入2、3、4 mg/kg BW的亞硒酸鈉和4、6、8 mg/kg DM的蛋氨酸硒后，12～14 h后出現(xiàn)明顯的采食量減少、運(yùn)動(dòng)量下降、呼吸急促等中毒現(xiàn)象。因此，在反芻動(dòng)物飼養(yǎng)管理中要嚴(yán)格控制硒的添加量。

4.3 富硒產(chǎn)品

隨著人民生活水品的提高，富硒動(dòng)物產(chǎn)品受到越來(lái)越多的關(guān)注。人體每日硒需要量根據(jù)年齡、性別和身體狀況等情況不同而有所差異，《中國(guó)居民膳食營(yíng)養(yǎng)素參考攝入量》中14～50歲中國(guó)居民硒的推薦攝入量為60 μg/d，孕婦為65 μg/d[58]。普通的飲食很難滿足人類每天的硒需要量，因而需要生產(chǎn)富硒產(chǎn)品來(lái)滿足人類的硒需要量。Silva等[59]通過(guò)給內(nèi)洛爾牛飼喂高劑量的硒生產(chǎn)富硒牛肉，在不影響內(nèi)洛爾牛生產(chǎn)性能、屠宰性能及肉品質(zhì)的情況下，飼喂>0.1 mg/kg DM的硒，其肌肉中硒的富集量大幅度增加，通過(guò)計(jì)算發(fā)現(xiàn)食用150 g富硒牛肉就可以滿足每日硒需要量，而普通牛肉想要滿足硒需要量至少需要每日食用1.89 kg，這進(jìn)一步說(shuō)明在保證動(dòng)物健康及正常生產(chǎn)性能的前提下，硒類添加劑的使用是生產(chǎn)富硒肉類的有效途徑。此外，食用硒、維生素E和脂肪酸含量高的牛奶可以增強(qiáng)老年人的免疫力，并對(duì)炎癥恢復(fù)有積極作用[60]。我國(guó)尚未出臺(tái)關(guān)于富硒農(nóng)產(chǎn)品的國(guó)家統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，現(xiàn)有一些地區(qū)的相關(guān)地方標(biāo)準(zhǔn)可用于生產(chǎn)應(yīng)用。陜西關(guān)于富硒食品的地方標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，富硒肉制品硒含量應(yīng)≥0.15 mg/kg，液體乳硒含量應(yīng)≥0.075 mg/L，乳粉和其他乳制品硒含量應(yīng)≥0.15 mg/kg[61]；重慶市發(fā)布的富硒農(nóng)產(chǎn)品地方標(biāo)準(zhǔn)中規(guī)定牛肉、羊肉含0.1～1.0 mg/kg硒時(shí)可以視為富硒產(chǎn)品[62]。

5 小結(jié)與展望

綜上所述，大量研究證明了硒在反芻動(dòng)物生產(chǎn)應(yīng)用方面具有積極作用，可以有效提高反芻動(dòng)物機(jī)體抗氧化、免疫、繁殖能力，在缺硒情況下補(bǔ)充硒可以促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、提高生產(chǎn)性能，為反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的發(fā)揮及生產(chǎn)富硒產(chǎn)品進(jìn)入市場(chǎng)創(chuàng)造極大的經(jīng)濟(jì)效益。目前，硒在動(dòng)物體內(nèi)的基礎(chǔ)研究逐漸完善，但硒的機(jī)理性研究、不同類型硒在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化規(guī)律等仍需進(jìn)一步探究。此外，關(guān)于富硒動(dòng)物產(chǎn)品生產(chǎn)規(guī)范的制定和統(tǒng)一、富硒產(chǎn)品檢測(cè)方法及劃分標(biāo)準(zhǔn)的確定、復(fù)合型硒強(qiáng)化劑的開(kāi)發(fā)等將是此后研究和生產(chǎn)的熱點(diǎn)。我們也應(yīng)該客觀分析硒在應(yīng)用過(guò)程中的風(fēng)險(xiǎn)與挑戰(zhàn)，例如在應(yīng)用中如何適當(dāng)控制動(dòng)物合理的硒攝入量，在避免導(dǎo)致動(dòng)物硒中毒的同時(shí)達(dá)到最大的養(yǎng)殖效益等。