家禽微量元素敏感指標(biāo)研究進(jìn)展

孫靜靜 張炳坤

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 2100193)

飼糧中必需水平的微量元素補(bǔ)給對(duì)家禽的生長(zhǎng)發(fā)育、免疫功能和抗氧化性能等至關(guān)重要。家禽微量元素缺乏或過(guò)量會(huì)影響其生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致疾病甚至死亡。因此，要根據(jù)需求及時(shí)適量地對(duì)飼糧中微量元素進(jìn)行調(diào)整。品種和生長(zhǎng)階段等因素會(huì)影響家禽對(duì)各微量元素的需要量，因此需通過(guò)監(jiān)測(cè)各微量元素相應(yīng)的敏感指標(biāo)來(lái)監(jiān)控家禽體內(nèi)微量元素狀況，從而對(duì)飼糧進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整。所以，篩選出能夠隨微量元素變化而敏感變化的指標(biāo)至關(guān)重要。本文綜述了國(guó)內(nèi)外最新相關(guān)試驗(yàn)研究，篩選了確定家禽銅、鐵、錳、鋅需要量的敏感指標(biāo)和評(píng)價(jià)各微量元素生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)，以期為讀者提供一些全面系統(tǒng)地衡量、監(jiān)測(cè)微量元素狀況的參考生理生化指標(biāo)。此外，通過(guò)現(xiàn)有研究總結(jié)發(fā)現(xiàn)，微量元素測(cè)定通常需剖殺雞只，費(fèi)時(shí)費(fèi)力且成本較高，本文通過(guò)比較各微量元素的敏感指標(biāo)，期望找到對(duì)微量元素變化敏感且無(wú)需剖殺雞只的無(wú)損指標(biāo)，從而提高檢測(cè)效率和經(jīng)濟(jì)收益。

1 銅的敏感指標(biāo)

銅是人類最早發(fā)現(xiàn)并使用的金屬之一。作為一種畜禽必需微量元素，銅是機(jī)體一些重要酶的組成成分，其具有參與被毛色素和血紅蛋白的合成、影響糖代謝和維持心血管結(jié)構(gòu)完整等功能[1-2]?；A(chǔ)飼糧中的銅能基本滿足家禽的需要，因而在實(shí)際生產(chǎn)中很少出現(xiàn)銅缺乏。但不同地區(qū)飼料原料中銅元素的含量和利用率存在較大差異，因此需綜合考慮多方面因素，精準(zhǔn)配制飼糧，以滿足家禽機(jī)體銅需要[3]。家禽銅缺乏會(huì)導(dǎo)致其生產(chǎn)性能下降、骨骼發(fā)育不良、免疫缺陷和貧血等。通過(guò)綜合近年國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，本文篩選出了一些敏感指標(biāo)，可作為判斷家禽飼糧中銅是否缺乏或過(guò)量的依據(jù)，主要包括銅藍(lán)蛋白活性、肝臟銅含量和銅鋅-超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)活性。此外，銅藍(lán)蛋白活性和肝臟銅含量還能作為評(píng)價(jià)家禽銅生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)。

1.1 評(píng)價(jià)家禽銅需要量的敏感指標(biāo)

1.1.1 銅藍(lán)蛋白活性

銅藍(lán)蛋白活性是銅相關(guān)研究中最常用的指標(biāo)。銅藍(lán)蛋白是銅主要結(jié)合蛋白和急性期蛋白，在腦鐵代謝過(guò)程中發(fā)揮至關(guān)重要的作用，血液中有60%～90%的循環(huán)銅都以銅藍(lán)蛋白形式存在[4-5]；同時(shí)，銅藍(lán)蛋白能作為銅元素和鐵元素代謝之間的分子聯(lián)系，其活性降低會(huì)影響鐵的吸收效率而導(dǎo)致貧血。Goodman等[6]認(rèn)為，銅藍(lán)蛋白活性可被認(rèn)定為體內(nèi)銅狀態(tài)標(biāo)志物。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，家禽飼糧中銅缺乏會(huì)導(dǎo)致血液銅藍(lán)蛋白活性顯著低于正常銅處理[7-9]。Ognik等[10]研究表明，缺銅處理導(dǎo)致的血液中銅藍(lán)蛋白活性降低是因?yàn)檠獫{中含有的銅不足以確保其正常代謝。Kaya等[8]比較了正常飼糧和銅缺乏飼糧對(duì)肉雞血液中銅藍(lán)蛋白活性的影響，檢測(cè)顯示試驗(yàn)前正常肉雞血液中銅藍(lán)蛋白活性約為4 mg/dL，試驗(yàn)結(jié)束后，飼喂正常飼糧的肉雞血液中銅藍(lán)蛋白活性仍維持在4 mg/dL左右，但飼喂銅缺乏飼糧的肉雞血液中銅藍(lán)蛋白活性顯著降低。因此，當(dāng)肉雞血液中銅藍(lán)蛋白活性明顯低于4 mg/dL時(shí)，可能提示肉雞出現(xiàn)銅缺乏。

1.1.2 CuZn-SOD活性

雞只體內(nèi)銅缺乏會(huì)直接影響CuZn-SOD、谷胱甘肽過(guò)氧化物(GSH-Px)和丙二醛(MDA)等抗氧化相關(guān)物質(zhì)的活性或含量，從而出現(xiàn)氧化應(yīng)激和氧化損傷等不良反應(yīng)。Gaetke等[11]認(rèn)為CuZn-SOD是銅狀態(tài)的敏感標(biāo)記物。研究發(fā)現(xiàn)，銅缺乏會(huì)導(dǎo)致家禽CuZn-SOD活性降低[12-14]，而CuZn-SOD活性降低會(huì)導(dǎo)致機(jī)體對(duì)自由基的防御能力下降，活性氧濃度升高，脂質(zhì)過(guò)氧化加劇，出現(xiàn)氧化損傷，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)導(dǎo)致胚胎發(fā)育缺陷[15]。Majewski等[16]的研究結(jié)果表明，CuZn-SOD對(duì)短期缺銅很敏感，從而可反映動(dòng)物體近階段是否處于銅缺乏狀態(tài)。

1.1.3 肝臟銅含量

大部分生物體細(xì)胞中都存在銅元素，但動(dòng)物肝臟、心臟和大腦中的含量相對(duì)較高[11，17]。所以肝臟等組織中銅含量的變化能清晰地反映動(dòng)物機(jī)體銅狀態(tài)。此外，肝臟銅含量能作為評(píng)價(jià)銅中毒的重要指標(biāo)，飼糧中過(guò)量添加銅會(huì)導(dǎo)致其成倍增加，而其他臟器中銅含量并未明顯增加。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)肉雞肝臟銅含量高于100 mg/kg、蛋雞肝臟銅含量高于5 mg/kg，會(huì)出現(xiàn)不同程度的中毒癥狀[12，18-19]。

1.2 評(píng)價(jià)家禽銅生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)

研究發(fā)現(xiàn)，銅藍(lán)蛋白活性和肝臟銅含量均能作為評(píng)價(jià)不同銅源生物學(xué)利用率的依據(jù)。部分研究中以銅藍(lán)蛋白活性為評(píng)價(jià)銅含量和狀態(tài)的依據(jù)，以比較不同銅源的生物學(xué)利用率。吳學(xué)壯等[7]以血漿中銅藍(lán)蛋白活性為評(píng)價(jià)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)堿式氯化銅和蛋氨酸銅對(duì)肉仔雞的相對(duì)生物學(xué)利用率與硫酸銅相比分別為141.05%和142.07%。本文查閱相關(guān)文獻(xiàn)，對(duì)以肉雞肝臟銅含量為指標(biāo)評(píng)價(jià)不同銅源生物學(xué)利用率的研究進(jìn)行了總結(jié)(表1)，各項(xiàng)研究結(jié)果均表明，肝臟銅含量隨飼糧中銅的添加量的增加而顯著提高，不同銅源之間生物學(xué)利用率存在較大差異。

表1 以肝臟銅含量為評(píng)價(jià)指標(biāo)比較肉雞對(duì)不同銅源的生物學(xué)利用率

2 鐵的敏感指標(biāo)

鐵作為動(dòng)物必需的微量元素，主要以含鐵酶和功能蛋白等形式發(fā)揮作用，影響動(dòng)物機(jī)體代謝和能量利用等。動(dòng)物體內(nèi)大部分鐵都用來(lái)形成血紅蛋白(Hb)，Hb中的鐵含量占總鐵量的70%左右，還有約20%的鐵存在于肌紅蛋白中，1%左右的鐵存在于含鐵酶中[22-23]。動(dòng)物鐵缺乏會(huì)出現(xiàn)缺鐵性貧血、免疫力下降等不良反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，大部分地區(qū)的家禽基礎(chǔ)飼糧中鐵含量基本能滿足生長(zhǎng)需要[24]，但快速生長(zhǎng)的肉雞對(duì)鐵的需要量較高，所以不及時(shí)補(bǔ)給易出現(xiàn)鐵缺乏癥而影響經(jīng)濟(jì)收益。因此，需要通過(guò)檢測(cè)鐵需要量的敏感指標(biāo)來(lái)調(diào)整飼糧鐵含量。家禽飼糧中添加的鐵源包括無(wú)機(jī)鐵和有機(jī)鐵，為了比較不同鐵源的作用效果，通常需要測(cè)定鐵的生物學(xué)利用率。而評(píng)價(jià)生物學(xué)利用率最常用的辦法就是通過(guò)測(cè)定敏感指標(biāo)后計(jì)算。本文總結(jié)發(fā)現(xiàn)，家禽體內(nèi)鐵需要量的敏感指標(biāo)主要包括：Hb濃度、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性和轉(zhuǎn)鐵蛋白含量；此外，Hb濃度、肝臟或血清中鐵含量通常用來(lái)評(píng)價(jià)家禽體內(nèi)鐵的生物學(xué)利用率。

2.1 評(píng)價(jià)家禽鐵需要量的敏感指標(biāo)

2.1.1 Hb濃度

Hb參與氧氣運(yùn)輸，作為載體負(fù)責(zé)運(yùn)輸各個(gè)器官有氧呼吸需要的氧氣，同時(shí)將代謝和呼吸產(chǎn)生的二氧化碳運(yùn)送到肺臟排出體外。體內(nèi)大部分鐵以Hb形式存在，因而Hb濃度能反映動(dòng)物機(jī)體鐵狀況。此外，動(dòng)物缺鐵多表現(xiàn)為缺鐵性貧血，而Hb濃度也可以作為判斷是否貧血的重要依據(jù)[25]。研究發(fā)現(xiàn)，家禽采食缺鐵飼糧后Hb濃度顯著降低，補(bǔ)充鐵后則Hb濃度升高[26]。對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)[26-29]進(jìn)行總結(jié)(表2)后發(fā)現(xiàn)，正常肉雞血清中Hb濃度測(cè)定值多在50～120 g/L。

表2 飼糧中添加不同鐵源的肉雞血液中Hb濃度參考值

2.1.2 CAT活性

機(jī)體缺鐵或過(guò)量都會(huì)產(chǎn)生大量自由基而損壞抗氧化功能。體內(nèi)超氧化物歧化酶能將活性氧轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫(H2O2)，而CAT作為體內(nèi)最主要的抗氧化劑之一，主要作用就是破壞H2O2，抑制其發(fā)揮作用，從而提高機(jī)體的抗氧化能力[30]。吳建設(shè)等[31]研究發(fā)現(xiàn)，與正常飼糧相比，飼喂缺鐵飼糧會(huì)顯著降低肉雞肝臟等組織中CAT活性。本文綜合多個(gè)研究結(jié)果[27-28，32-33]，總結(jié)了肉雞血清和組織中CAT活性范圍(表3)，因日齡、鐵源和試驗(yàn)條件等因素的影響，不同研究中CAT活性范圍存在一定差異。

表3 飼糧中添加不同鐵源的肉雞血清和組織中CAT活性參考值

2.1.3 轉(zhuǎn)鐵蛋白含量

轉(zhuǎn)鐵蛋白在肝臟中合成并分泌到血漿中，主要作用是在生理?xiàng)l件下運(yùn)輸鐵并使三價(jià)鐵離子(Fe3+)保持可溶形式，轉(zhuǎn)鐵蛋白在維持體內(nèi)鐵平衡的同時(shí)還能參與機(jī)體免疫反應(yīng)。人體中的轉(zhuǎn)鐵蛋白能作為是否存在鐵缺乏的敏感指標(biāo)，以此來(lái)確定機(jī)體是否存在缺鐵性貧血[34]。此外，轉(zhuǎn)鐵蛋白作為樞紐在動(dòng)物體內(nèi)鐵代謝過(guò)程中發(fā)揮重要作用。唐勝球等[35]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加80 mg/kg的納米硫酸亞鐵能顯著提高蛋雞血清中轉(zhuǎn)鐵蛋白含量。同時(shí)，有研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)鐵蛋白受體含量也能作為敏感指標(biāo)評(píng)價(jià)機(jī)體是否處于鐵缺乏狀態(tài)[36]。

2.2 評(píng)價(jià)家禽鐵生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)

2.2.1 Hb濃度

Hb濃度可作為敏感指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)肉雞對(duì)不同鐵源的生物學(xué)利用率[37]。Ma等[26]認(rèn)為，肉雞Hb濃度對(duì)于評(píng)估鐵源的生物利用率非常敏感，且效果優(yōu)于紅細(xì)胞壓積。孫健[27]研究得出，肉雞Hb濃度隨著飼糧中甘氨酸亞鐵含量的升高而呈線性和二次曲線增加；與無(wú)機(jī)鐵相比，家禽飼糧中添加有機(jī)鐵提高Hb濃度的效果更加明顯，以Hb濃度為評(píng)價(jià)指標(biāo)，得出有機(jī)鐵的生物學(xué)利用率相比于硫酸亞鐵(100%)提高了17%[26]。

2.2.2 肝臟或血清中鐵含量

評(píng)價(jià)鐵生物學(xué)利用率最常用的方法是檢測(cè)敏感組織和血液中鐵含量。鐵在體內(nèi)儲(chǔ)存和代謝的主要位置是肝臟和腎臟，肝臟里的鐵以鐵蛋白和轉(zhuǎn)鐵蛋白等形式存在，在機(jī)體代謝需要鐵時(shí)則通過(guò)血液從肝臟運(yùn)送到各個(gè)器官。研究發(fā)現(xiàn)，肉雞肝臟鐵含量隨飼糧鐵含量的升高而線性升高[29]。因此，在評(píng)價(jià)不同鐵源的作用效果和生物學(xué)利用率時(shí)也多用肝臟鐵含量作為依據(jù)。Shinde等[38]研究表明，肉雞缺鐵條件下飼喂有機(jī)鐵飼糧比無(wú)機(jī)鐵飼糧更有利于肝臟鐵沉積；Cao等[39]在玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧中分別添加飼料級(jí)和試劑級(jí)硫酸亞鐵，發(fā)現(xiàn)肉仔雞對(duì)飼料級(jí)硫酸亞鐵的生物學(xué)利用率為試劑級(jí)的88.3%；郭榮富等[40]以肉雞肝臟鐵22含量為評(píng)價(jià)指標(biāo)，得出蛋氨酸鐵相對(duì)于硫酸亞鐵(100%)的生物學(xué)利用率為95%。但Seo等[41]的研究結(jié)果顯示，采食添加蛋氨酸螯合鐵的飼糧會(huì)導(dǎo)致肉雞肝臟鐵含量高于采食添加硫酸亞鐵的飼糧。不同研究所得結(jié)果不一致可能是由基礎(chǔ)飼糧中鐵含量存在差異或試驗(yàn)動(dòng)物不同等因素造成的。此外，姜俊芳等[42]研究發(fā)現(xiàn)，血清鐵含量也可用來(lái)監(jiān)測(cè)家禽的鐵營(yíng)養(yǎng)狀況，血清鐵指的是血清中轉(zhuǎn)鐵蛋白中的鐵，有研究證明其含量與飼糧鐵含量呈顯著正相關(guān)。同時(shí)，周桂蓮等[37]也證明血清鐵含量可以作為評(píng)價(jià)不同鐵源生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)。

3 錳的敏感指標(biāo)

錳作為體內(nèi)各種酶的組成成分及活化因子，在脂類、碳水化合物、蛋白質(zhì)和膽固醇代謝過(guò)程中發(fā)揮重要作用。此外，機(jī)體缺錳會(huì)影響骨骼的形成，造成骨骼發(fā)育異常[43]。家禽缺錳時(shí)會(huì)出現(xiàn)骨調(diào)節(jié)激素紊亂，進(jìn)而導(dǎo)致軟骨發(fā)育不良[44]。生長(zhǎng)雞缺錳的典型癥狀是滑腱癥；雛雞缺錳會(huì)產(chǎn)生神經(jīng)癥狀，表現(xiàn)出觀星姿勢(shì)；而蛋雞缺錳可導(dǎo)致蛋殼質(zhì)量變輕，甚至產(chǎn)軟殼蛋。此外，雞相較于哺乳動(dòng)物更易缺錳，其原因是雞對(duì)錳的需要量較高而基礎(chǔ)飼糧中錳含量較低，且其腸道對(duì)錳的吸收率也低。因此，通過(guò)檢測(cè)相關(guān)敏感指標(biāo)來(lái)監(jiān)控家禽體內(nèi)錳狀況尤為重要。本文綜合多年研究發(fā)現(xiàn)，家禽錳需要量的敏感指標(biāo)主要包括錳超氧化物歧化酶(Mn-SOD)活性和蛋殼品質(zhì)，而評(píng)價(jià)家禽錳生物學(xué)利用率則通常采取測(cè)定家禽骨骼中錳含量的方法。

3.1 評(píng)價(jià)家禽錳需要量的敏感指標(biāo)

3.1.1 Mn-SOD活性

Mn-SOD存在于線粒體中，在抗氧化防御系統(tǒng)中起重要作用。研究表明，Mn-SOD活性和mRNA表達(dá)水平是由錳誘導(dǎo)的，這支持了錳能增強(qiáng)Mn-SOD基因表達(dá)的假說(shuō)，可能是雞胚胎發(fā)育過(guò)程中保護(hù)心肌細(xì)胞免受氧化應(yīng)激的影響因素[45]。研究發(fā)現(xiàn)，肉雞飼喂缺錳飼糧會(huì)導(dǎo)致心臟Mn-SOD活性下降26%[46]。Gao等[47]研究表明，愛(ài)拔益加(AA)肉雞心肌Mn-SODmRNA和蛋白表達(dá)水平以及Mn-SOD活性對(duì)錳均呈劑量依賴性和時(shí)間依賴性。Li等[48]基于心肌Mn-SOD活性這一指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)1～21日齡AA肉仔雞對(duì)飼糧中錳需要量約為130 mg/kg，稍高于NRC(1994)目前推薦的錳需要量的2倍。此外，Zhao等[49]研究得出，與硫酸錳相比，腐殖酸錳提高了肉雞心臟Mn-SOD的活性和mRNA表達(dá)水平。總的來(lái)說(shuō)，相對(duì)于Mn-SOD蛋白表達(dá)水平，心肌Mn-SODmRNA表達(dá)水平以及Mn-SOD活性是評(píng)價(jià)肉雞錳需要量的重要指標(biāo)。

3.1.2 蛋殼品質(zhì)

飼喂低錳飼糧會(huì)影響蛋殼形成，導(dǎo)致蛋雞產(chǎn)出破殼蛋、軟殼蛋或畸形蛋，還會(huì)降低產(chǎn)蛋量。蛋殼質(zhì)量改變主要是由于超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，蛋殼超微結(jié)構(gòu)是碳酸鈣和有機(jī)基質(zhì)互相嵌合形成的。糖胺聚糖(GAG)是有機(jī)基質(zhì)的重要組成成分之一，可通過(guò)改變超微結(jié)構(gòu)來(lái)調(diào)控蛋殼品質(zhì)。Xiao等[50]認(rèn)為，飼糧中添加錳可以通過(guò)促進(jìn)蛋殼腺體中糖胺聚糖和尿酸的合成，從而改善海蘭(灰)蛋雞蛋殼質(zhì)量。在飼糧中補(bǔ)充無(wú)機(jī)錳或者有機(jī)錳均可以通過(guò)提高蛋殼強(qiáng)度和蛋殼厚度來(lái)改善蛋殼品質(zhì)[51]。Zhang等[52]以蛋殼品質(zhì)為判據(jù)，發(fā)現(xiàn)正?；A(chǔ)飼糧中無(wú)機(jī)錳形式錳的適宜添加量為110～120 mg/kg，有機(jī)錳(氨基酸錳)形式錳的適宜添加量為80～90 mg/kg，并且有機(jī)錳還可通過(guò)提高基質(zhì)膜中糖胺聚糖含量、降低乳突寬度而提高蛋殼韌性。

3.2 評(píng)價(jià)家禽錳生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)

研究發(fā)現(xiàn)，家禽肝臟、腎臟和骨骼中錳的含量均可作為評(píng)價(jià)錳生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)，其中骨骼中錳含量最高，應(yīng)用最為廣泛[53]。跖骨相比于肝臟和心臟等器官對(duì)銅的沉積更敏感，因此跖骨錳含量常作為敏感指標(biāo)評(píng)價(jià)家禽對(duì)錳的生物學(xué)利用率[54]。同時(shí)，多項(xiàng)研究中通過(guò)測(cè)定脛骨中錳含量來(lái)評(píng)價(jià)骨骼中錳元素的沉積情況。Jasek等[55]研究發(fā)現(xiàn)，隨飼糧中羥基氯化錳的添加，肉雞脛骨錳含量顯著提高；Mwangi[56]試驗(yàn)結(jié)果表明，肉仔雞基礎(chǔ)飼糧中添加錳能提高脛骨灰分中錳沉積量。大多研究中的骨骼錳含量都是測(cè)定的跖骨或脛骨灰分中的錳含量，需要剖宰雞只并分離骨骼等，費(fèi)時(shí)費(fèi)力且損失較大。羅緒剛等[57]研究發(fā)現(xiàn)，雞中腳趾骨骨灰中錳含量能有效替代跖骨和脛骨灰分中錳含量來(lái)評(píng)價(jià)家禽體內(nèi)錳狀況，不用剖殺雞只。

4 鋅的敏感指標(biāo)

自1963年P(guān)rasad等[58]發(fā)現(xiàn)并闡述鋅元素缺乏后，人們對(duì)鋅元素進(jìn)行了大量的研究。研究表明，鋅元素不是有毒金屬元素而是不可或缺的微量營(yíng)養(yǎng)元素。作為畜禽生長(zhǎng)必需的微量元素，鋅是動(dòng)物體內(nèi)多種酶的組成成分，對(duì)細(xì)胞增殖以及動(dòng)物生長(zhǎng)、免疫、生殖和抗氧化等具有重要意義。家禽缺鋅會(huì)出現(xiàn)骨骼發(fā)育不良、免疫缺陷、禽蛋品質(zhì)下降和生殖功能減退等不良反應(yīng)，因此監(jiān)控動(dòng)物體內(nèi)鋅狀況，及時(shí)發(fā)現(xiàn)缺乏并適量補(bǔ)給，能減少缺鋅導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)損失。本文通過(guò)總結(jié)近年相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)評(píng)價(jià)家禽鋅需要量的常用敏感指標(biāo)主要有碳酸酐酶(CA)、堿性磷酸酶(AKP)活性和金屬硫蛋白(MT)含量，最常用作評(píng)價(jià)家禽鋅生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)為骨骼鋅含量。

4.1 評(píng)價(jià)家禽鋅需要量的敏感指標(biāo)

4.1.1 CA活性

鋅是CA的活性因子，因此CA活性能準(zhǔn)確反映機(jī)體鋅含量。飼糧鋅能通過(guò)提高蛋雞血漿和蛋殼腺內(nèi)CA活性，促進(jìn)碳酸鈣的沉積，從而提高蛋殼重量和厚度，改善蛋殼質(zhì)量。Zhang等[59]評(píng)價(jià)了不同來(lái)源和水平鋅對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋性能、CA活性和雞蛋品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼糧添加鋅能線性和二次曲線提高血漿和蛋殼腺中CA活性，蛋殼厚度也相應(yīng)提高；此外，有機(jī)鋅(氨基酸鋅)比無(wú)機(jī)鋅在提高CA活性方面更有效。張亞男等[60]研究發(fā)現(xiàn)，與不添加鋅的對(duì)照組相比，飼糧添加鋅能極顯著提高蛋雞蛋殼腺和血清中CA活性，改善蛋殼品質(zhì)。隨著飼糧鋅含量的提高，蛋雞血清中CA活性呈線性變化，蛋殼腺中CA活性呈二次曲線變化。同時(shí)，有研究發(fā)現(xiàn)，等量羥基蛋氨酸螯合銅錳鋅替代無(wú)機(jī)鋅能更有效地提高蛋雞肝臟中CA活性[61]。

4.1.2 AKP活性

AKP能通過(guò)水解磷脂酶來(lái)影響軟骨發(fā)育和骨骼形成，其活性降低會(huì)導(dǎo)致骨骼發(fā)育不良，而鋅作為AKP和CuZn-SOD等酶的組成部分，會(huì)直接影響這些酶的活性。研究發(fā)現(xiàn)，AKP活性能作為判斷機(jī)體是否處于輕度或嚴(yán)重缺鋅狀態(tài)的重要依據(jù)[62]。Qin等[63]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞飼糧中添加鋅能顯著提高血清AKP活性。

4.1.3 MT含量

MT是動(dòng)物腎臟和肝臟中鋅元素的主要儲(chǔ)存形式，具有預(yù)防氧化損傷、參與細(xì)胞內(nèi)元素代謝和應(yīng)激防護(hù)等作用[64]。機(jī)體中MT具有很高的鋅結(jié)合能力，是鋅最強(qiáng)的生物結(jié)合配體之一，MT基因的表達(dá)受鋅含量的調(diào)節(jié)。人體中MT的含量對(duì)飲食中的鋅攝入敏感。補(bǔ)鋅可在促紅細(xì)胞生成過(guò)程中誘導(dǎo)紅細(xì)胞中MT的合成，而低鋅攝入則可減少紅細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成或加速蛋白質(zhì)的降解。因此紅細(xì)胞中的MT含量能作為敏感指標(biāo)評(píng)估人體鋅狀態(tài)[65]。有研究發(fā)現(xiàn)，外周血單核細(xì)胞中的MT2AmRNA表達(dá)水平可以作為確定鋅狀態(tài)的指標(biāo)，反映健康成年人的飲食鋅攝入量[66]。此外，張軍霞[67]研究發(fā)現(xiàn)，MTmRNA的相對(duì)表達(dá)豐度能夠作為敏感指標(biāo)評(píng)估雞只體內(nèi)鋅營(yíng)養(yǎng)狀況，飼糧中鋅添加量為60 mg/kg時(shí)蛋雞肝臟和腎臟中MTmRNA的相對(duì)表達(dá)豐度均高于鋅添加量為180 mg/kg時(shí)。

4.2 評(píng)價(jià)家禽鋅生物學(xué)利用率的敏感指標(biāo)

骨骼是機(jī)體鋅沉積量最多的部位，骨骼鋅含量能敏感地反映出動(dòng)物體內(nèi)鋅水平，部分研究以骨骼鋅含量為依據(jù)，評(píng)價(jià)動(dòng)物對(duì)不同鋅源的生物學(xué)利用率。Min等[68]研究結(jié)果顯示，不同來(lái)源和水平的鋅均能影響脛骨灰分中鋅沉積量，以添加40 mg/kg有機(jī)鋅(羥基蛋氨酸鋅螯合物)時(shí)效果最佳；Wedekind等[69]研究發(fā)現(xiàn)，脛骨鋅含量隨飼糧鋅添加量的增加呈線性變化，以脛骨鋅含量為評(píng)價(jià)依據(jù)，結(jié)果顯示無(wú)論采用純合飼糧還是半純合飼糧，蛋氨酸鋅的生物學(xué)利用率都高于硫酸鋅和氧化鋅；Cao等[70]研究結(jié)果表明，與無(wú)機(jī)鋅和蛋氨酸鋅相比，蛋白質(zhì)螯合鋅具有更高的骨骼鋅含量。以無(wú)機(jī)鋅為標(biāo)準(zhǔn)(100%)，以骨骼鋅含量為評(píng)價(jià)指標(biāo)，計(jì)算得到蛋白質(zhì)螯合鋅在肉雞3、6和9日齡的生物學(xué)利用率分別為110%、124%和116%。

5 小 結(jié)

生產(chǎn)實(shí)踐中，通過(guò)微量元素相關(guān)敏感指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果及時(shí)調(diào)整飼糧微量元素組成和添加量，對(duì)于保證家禽生產(chǎn)效率來(lái)說(shuō)至關(guān)重要。綜合近年來(lái)相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，銅、鐵、錳、鋅均有多個(gè)敏感指標(biāo)能及時(shí)、準(zhǔn)確地反映家禽體內(nèi)微量元素狀況，其中這些微量元素在肝臟等組織或血液中沉積量穩(wěn)定，結(jié)果準(zhǔn)確，應(yīng)用更為廣泛。此外，各微量元素均能通過(guò)采集雞只血液進(jìn)行不同指標(biāo)的檢測(cè)來(lái)驗(yàn)證雞只體內(nèi)是否處于微量元素缺乏狀態(tài)，或比較不同來(lái)源微量元素的作用效果。血液檢測(cè)能夠避免屠宰動(dòng)物，符合動(dòng)物保護(hù)與福利原則且能減少經(jīng)濟(jì)損失，所以未來(lái)微量元素敏感指標(biāo)的研究更偏向于無(wú)損或低損指標(biāo)，例如血液、趾甲和羽毛等，同時(shí)也需根據(jù)家禽品種、生長(zhǎng)階段和飼糧組成等實(shí)際生產(chǎn)因素對(duì)現(xiàn)有敏感指標(biāo)進(jìn)一步補(bǔ)充和驗(yàn)證，以提供一個(gè)完整、準(zhǔn)確的微量元素監(jiān)控系統(tǒng)。