利用生命表評(píng)價(jià)天敵昆蟲防治栗山天牛的效果

呂 軍 ，唐 樺，廖成家，李虹飛，李佩福

(1.寬甸縣森林病蟲害防治檢疫站，遼寧 寬甸 118200；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

栗山天牛Massicusraddei屬鞘翅目天?？?，是目前我國東北林區(qū)危害最為嚴(yán)重的重大害蟲，對(duì)東北林區(qū)天然林的主要樹種遼東櫟Quercusliaotungensis和蒙古櫟Q.mongolica造成了嚴(yán)重危害[1]。栗山天牛從20世紀(jì)90年代初開始在我國東北的遼寧、吉林和內(nèi)蒙古暴發(fā)成災(zāi)，發(fā)生面積143.33萬hm2，嚴(yán)重發(fā)生面積28.4萬hm2。受害林分中枝枯葉凋，林相殘敗，使國家和地方多年來投入大量資金保護(hù)的森林遭到嚴(yán)重毀壞，不但不能產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益，而且嚴(yán)重影響了生態(tài)效益的發(fā)揮。僅在遼寧省寬甸縣，栗山天牛目前的發(fā)生危害面積就達(dá)5.35萬hm2，占全縣櫟樹面積的20.9%，造成木材損失量達(dá)151.9萬m3，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)3.8億元[2]。因此，有效防治栗山天牛已成為天然林保護(hù)工程中急需解決的重大問題。

國內(nèi)外有關(guān)栗山天牛的研究已有很多報(bào)道，2017年以來又在致死因子、天敵昆蟲、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、生物學(xué)特性與綜合防治等方面開展了大量研究[3-20]，且多為國內(nèi)研究工作，僅有兩篇國外文獻(xiàn)報(bào)道了一種寄生蜂Euurobraconyokahamae寄生栗山天牛的蛹[19]并研究了這種寄生蜂的生物學(xué)特性[20]，而關(guān)于栗山天牛生命表的研究尚未見報(bào)道。

為比較天敵昆蟲不同釋放量對(duì)栗山天牛的防治效果，對(duì)生物防治栗山天牛情況進(jìn)行更科學(xué)的評(píng)價(jià)，從而得出最佳釋放量，2015年在遼寧省寬甸縣設(shè)置了3個(gè)不同梯度的天敵釋放處理和1個(gè)對(duì)照，然后對(duì)每個(gè)處理及對(duì)照進(jìn)行連續(xù)3年的生命表數(shù)據(jù)調(diào)查，從而編制出各處理及對(duì)照的自然種群生命表，并對(duì)生命表進(jìn)行分析比較。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)地的選擇

2015年5月，在遼寧省寬甸縣，每隔2 km左右選定3個(gè)天敵釋放處理A、B、C和1個(gè)不進(jìn)行任何處理的對(duì)照CK，每個(gè)處理和對(duì)照的面積均為133.33 hm2，處理區(qū)的總面積為400 hm2；同時(shí)調(diào)查記錄各處理和對(duì)照的定位信息及其自然環(huán)境條件(表1)以及栗山天牛為害遼東櫟的情況(表2)。

1.2 試驗(yàn)方法

栗山天牛在遼寧省寬甸縣3年發(fā)生1代，跨4個(gè)年份，世代整齊，絕大部分成蟲每隔3年同時(shí)羽化出現(xiàn)，2008年7月初成蟲開始出現(xiàn)、7月下旬為成蟲羽化盛期[21]，由此推斷，2015年剛好是前一年成蟲整齊羽化并產(chǎn)卵之后越冬小幼蟲開始活動(dòng)的第1年，而栗山天牛幼蟲孵化后的第1年均是在櫟樹韌皮部或形成層取食，第2年才開始逐漸蛀入木質(zhì)部取食[21],從表2也可看出栗山天牛幼蟲的這種特點(diǎn)；因而，2015年5月份是釋放腫腿蜂防治栗山天牛小幼蟲的最佳時(shí)期，2016年和2017年的5月份是釋放花絨寄甲防治栗山天牛大幼蟲和蛹的最佳時(shí)期；據(jù)此并參照唐艷龍等釋放花絨寄甲成蟲和卵防治栗山天牛的研究[22]，設(shè)計(jì)了各處理的防治方法：2015年5月上旬，處理A、B、C每樹白蠟吉丁腫腿蜂成蟲的釋放量分別為150、100、50頭；2016和2017年5月上旬，處理A、B、C每樹花絨寄甲成蟲的釋放量分別為30、20、10頭，每樹花絨寄甲卵卡的釋放量分別為3張(約含300粒卵)、2張(約含200粒卵)、1張(約含100粒卵)；對(duì)照CK不進(jìn)行任何處理。

1.3 栗山天牛自然種群生命表的調(diào)查方法

每年的不同季節(jié)、每隔1～3個(gè)月進(jìn)行一次生命表數(shù)據(jù)解析木調(diào)查。將栗山天牛分為5個(gè)時(shí)期，即卵期、低齡幼蟲期(在韌皮部和木質(zhì)部淺層之間危害的幼蟲，一般為1～4齡幼蟲，記錄為小幼蟲)、大齡幼蟲期(鉆蛀進(jìn)入木質(zhì)部深層危害的幼蟲，一般為5～6齡幼蟲，記錄為大幼蟲)、蛹期和成蟲期，進(jìn)行調(diào)查。首先，將砍伐的試驗(yàn)?zāi)窘爻? m長的小木段，解剖前逐段記錄小木段的直徑，并詳細(xì)記錄栗山天牛的存活狀況；同時(shí)，詳細(xì)記錄木段的羽化孔數(shù)和啄木鳥啄食的孔數(shù)，羽化孔數(shù)記錄為成蟲存活數(shù)，啄木鳥啄食的孔數(shù)記錄為幼蟲被啄木鳥捕食數(shù)。然后，仔細(xì)解剖木段，先剖去木段的樹皮，觀察皮下每一頭卵及低齡幼蟲總數(shù)，死亡數(shù)量及死亡原因；隨后將木段劈開，詳細(xì)記錄幼蟲、蛹及成蟲總數(shù)、死亡數(shù)量及死亡原因。

1.4 栗山天牛各蟲期死亡原因的判別

根據(jù)多年研究資料總結(jié)出各蟲期死亡原因的判別標(biāo)準(zhǔn)見表3。

表3 各蟲期死亡原因的判別

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

用i(i=1，2，3，…，n)表示栗山天牛的發(fā)育階段，j(j=1，2，3，…，m)表示死亡原因，Dx表示每種因子致死的栗山天牛數(shù)量，qx和sx表示發(fā)育階段x的死亡率和存活率。某個(gè)發(fā)育階段x的活蟲數(shù)量Lx表示為：

某個(gè)發(fā)育階段x的死亡百分率為：

則發(fā)育階段x的存活率為：

sx=1-qx

參照唐樺等[23]計(jì)算種群趨勢(shì)指數(shù)(I)的方法，具體列出本試驗(yàn)I值的計(jì)算公式：

I=SE·SL1·SL2·SP·SA·F♀·P♀

式中：SE為栗山天牛卵期存活率；SL1、SL2分別為低齡幼蟲、大齡幼蟲存活率；SP為蛹期存活率；SA為成蟲存活率；F♀為平均單雌產(chǎn)卵量；P♀為雌性比率。

參照李飛[24]計(jì)算種群數(shù)量排除控制指數(shù)(the Exclusion Index of Population Control，EIPC)的方法，對(duì)各致死因子在種群中的作用進(jìn)行評(píng)價(jià)，以找出對(duì)種群數(shù)量發(fā)展趨勢(shì)起重要作用的重要致死因子。EIPC計(jì)算公式如下：

EIPCi=1/Si

式中：i=1，2，3，……表示生命表中從上到下各致死因子的序號(hào)；Si表示與各致死因子相對(duì)應(yīng)的存活率。

根據(jù)收集的栗山天牛不同時(shí)間段的數(shù)據(jù)，組成一個(gè)初始蟲量為1 000粒卵的生命表，它們?cè)谏L發(fā)育過程中面臨著各種各樣的致死因子，按照這些致死因子在生命表中從上到下的排列順序，可以給出相應(yīng)的序號(hào)及對(duì)應(yīng)的EIPC序號(hào)：卵期(1.病原微生物，EIPC1；2.失水，EIPC2；3.被捕食，EIPC3)，低齡幼蟲期(4.腫腿蜂，EIPC4；5.被捕食，EIPC5；6.白僵菌，EIPC6)，大齡幼蟲期(7.花絨寄甲，EIPC7；8.啄木鳥，EIPC8；9.白僵菌，EIPC9)，蛹期(10.花絨寄甲，EIPC10；11.白僵菌，EIPC11)，成蟲期(12.發(fā)育不良，EIPC12)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理及對(duì)照的自然種群生命表

隨機(jī)抽樣解剖各處理及對(duì)照被栗山天牛侵害的櫟樹，獲得了連續(xù)3年(2015-2017年)的生命表調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)這些數(shù)據(jù)從卵期到成蟲期組建了各處理及對(duì)照的自然種群生命表(表4)。

表4 處理A、B、C和對(duì)照CK的栗山天牛自然種群生命表

續(xù)表4 處理A、B、C和對(duì)照CK的栗山天牛自然種群生命表

2.2 各處理及對(duì)照的種群趨勢(shì)指數(shù)計(jì)算

根據(jù)姜靜[20]關(guān)于栗山天牛雌雄性比的詳細(xì)研究結(jié)果，計(jì)算出羽化盛期的平均雌雄性比為0.9867∶1，換算成雌蟲占成蟲總數(shù)的百分率為49.67%，得出了栗山天牛雌性比率為0.4967；同時(shí)此文中還給出了栗山天牛的平均單雌產(chǎn)卵量為33.2粒。代入種群趨勢(shì)指數(shù)公式即可計(jì)算出各釋放天敵處理及對(duì)照的種群趨勢(shì)指數(shù)，詳見表4的腳注。

通過對(duì)生命表(表4)分析比較得出，2015-2017年寬甸地區(qū)栗山天牛完成1個(gè)世代后，3個(gè)處理A、B、C和對(duì)照CK的種群趨勢(shì)指數(shù)分別為2.6015、3.3582、6.8176和12.9035；可以看出，處理A、B的種群趨勢(shì)指數(shù)均遠(yuǎn)低于對(duì)照，生物防治栗山天牛的效果顯著；3個(gè)處理的防治效果由高到低的排列順序是：A>B>C。處理A的種群趨勢(shì)指數(shù)比對(duì)照降低了79.84%，使得栗山天牛的種群數(shù)量大為降低；由初始1 000粒卵完成整個(gè)世代后的剩余活蟲數(shù)也可看出(表4第2列：進(jìn)入該發(fā)育期活蟲數(shù))，處理A的剩余活蟲數(shù)最低，僅為157.76頭(對(duì)照為782.49頭)；因而處理A的栗山天牛種群數(shù)量明顯比對(duì)照降低了很多，是3個(gè)處理中防治效果最顯著的。所以，處理A的防治方法，即5月上旬每樹釋放白蠟吉丁腫腿蜂成蟲150頭、花絨寄甲成蟲30頭及其卵卡3張的方法，可作為防治栗山天牛的首選措施在生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用。

2.3 影響栗山天牛自然種群數(shù)量的主要因素分析

不同致死因子對(duì)栗山天牛種群的控制作用不同，根據(jù)不同階段的存活率計(jì)算出各致死因子的排除控制指數(shù)EIPC，結(jié)果見表5。

表5 各致死因子的排除控制指數(shù)

由表5可看出，在處理A中對(duì)栗山天牛自然種群控制作用最大的是蛹期的花絨寄甲EIPC10、低齡幼蟲期的腫腿蜂EIPC4及大齡幼蟲期的花絨寄甲EIPC7，其排除控制指數(shù)分別為2.724 6、1.448 4和1.216 1。如果缺少這3個(gè)因子，則種群密度為現(xiàn)有的4.799 1倍，假設(shè)全部致死因子的控制指數(shù)為EIPCall，則EIPCall=1.031 5×1.015 5×1.026 1×1.448 4×1.013 9×1.013 9×1.216 1×1.025 4×1.021 1×2.724 6×1.016 2×1.064 5=6.005 9。所以，花絨寄甲和腫腿蜂是處理A中栗山天牛自然種群的關(guān)鍵控制因子。

同理可看出，在處理B中對(duì)栗山天牛自然種群控制作用最大的也是蛹期的花絨寄甲EIPC10、低齡幼蟲期的腫腿蜂EIPC4及大齡幼蟲期的花絨寄甲EIPC7，其排除控制指數(shù)分別為2.263 9、1.393 7和1.206 9。如果缺少這3個(gè)因子，則種群密度為現(xiàn)有的3.808倍，而全部致死因子的控制指數(shù)EIPCall僅為4.698 6；所以，花絨寄甲和腫腿蜂也是處理B中栗山天牛自然種群的關(guān)鍵控制因子。

在處理C中對(duì)栗山天牛自然種群控制作用最大的同樣是蛹期的花絨寄甲EIPC10和低齡幼蟲期的腫腿蜂EIPC4，其排除控制指數(shù)分別為1.352和1.262 1。如果缺少這兩個(gè)因子，則種群密度為現(xiàn)有的1.706 4倍，而全部致死因子的控制指數(shù)EIPCall為2.339 4；所以，花絨寄甲和腫腿蜂也是處理C中栗山天牛自然種群的關(guān)鍵控制因子。

在對(duì)照CK中對(duì)栗山天牛自然種群控制作用最大的是大齡幼蟲期的啄木鳥EIPC8，其排除控制指數(shù)為1.050。如果缺少這個(gè)因子，則種群密度為現(xiàn)有的1.050倍，而全部致死因子的控制指數(shù)EIPCall為1.273 5；所以，啄木鳥是對(duì)照中栗山天牛自然種群的關(guān)鍵控制因子，但控制作用不明顯。

從上述分析可得出，本次試驗(yàn)所釋放的花絨寄甲和腫腿蜂在防治栗山天牛中起到了關(guān)鍵作用，且在處理A和處理B中的控制效果很好，而在處理C中的控制效果不明顯，這是由于釋放天敵昆蟲的數(shù)量不夠大的緣故。

3 討 論

研究結(jié)果表明，處理A的種群趨勢(shì)指數(shù)最低，比對(duì)照降低了79.84%，使得栗山天牛的種群數(shù)量大為降低；因此，處理A的防治方法(5月上旬每樹釋放白蠟吉丁腫腿蜂成蟲150頭、花絨寄甲成蟲30頭及其卵卡3張)防治效果最顯著，可作為生物防治栗山天牛的首選措施在生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用。

本次試驗(yàn)所釋放的花絨寄甲和腫腿蜂在防治栗山天牛中起到了關(guān)鍵作用；尤其是在處理A的試驗(yàn)中所釋放的天敵昆蟲起到的作用最大，且控制作用最明顯；而在對(duì)照中，起到關(guān)鍵控制作用的是啄木鳥，但控制作用不明顯?？梢?，在林區(qū)自然環(huán)境中天敵的種類和數(shù)量都很少，沒有明顯的控制作用；這也從另一方面佐證了劉軍在“栗山天牛在遼寧省發(fā)生危害的規(guī)律及防治對(duì)策”一文中論述的觀點(diǎn)：“由于栗山天牛幼蟲在樹干內(nèi)隱蔽，受外界不利影響極小，有得天獨(dú)厚的適宜生存環(huán)境，加之天敵控制能力弱小，如啄木鳥、獾子、五道眉數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到自然平衡狀態(tài)，種群迅速增殖造成危害也是必然的趨勢(shì)”[2]。所以，人工大量釋放栗山天牛的優(yōu)勢(shì)天敵昆蟲是一種事半功倍的控制措施，由于大量增加了林區(qū)自然環(huán)境中的天敵種類和數(shù)量，最終使得天牛與天敵之間達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，從而能將天牛的危害控制在經(jīng)濟(jì)允許水平之下。

本研究將栗山天牛分為5個(gè)時(shí)期(卵期、低齡幼蟲期、大齡幼蟲期、蛹期和成蟲期)，在每年的不同季節(jié)、每隔1～3個(gè)月進(jìn)行一次生命表數(shù)據(jù)解析木調(diào)查，對(duì)低齡幼蟲期、大齡幼蟲期和蛹期存活情況的調(diào)查數(shù)據(jù)是準(zhǔn)確的，但卵期由于栗山天牛成蟲是將卵產(chǎn)于樹皮裂縫里并分泌與樹體顏色相近的膠狀物覆蓋卵，導(dǎo)致看不到明顯的產(chǎn)卵痕跡，而很難判斷它究竟產(chǎn)了多少卵，只能借助剖去木段的樹皮來觀察皮下是否有卵，這樣就使得我們看不到那些藏于極為隱蔽的樹皮裂縫里的卵，而必將導(dǎo)致調(diào)查到的卵數(shù)量低于卵的實(shí)際數(shù)量。由于生命表調(diào)查數(shù)據(jù)中卵的數(shù)量偏低，栗山天牛整個(gè)世代的初始數(shù)量就偏低，相對(duì)的剩余活蟲數(shù)量就偏高了，因而就導(dǎo)致最后計(jì)算出的種群趨勢(shì)指數(shù)偏高。由于3種處理和1個(gè)對(duì)照的種群趨勢(shì)指數(shù)都會(huì)在卵的數(shù)量上偏低，因而它們之間的相對(duì)差距是不變的，不會(huì)影響試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性。今后進(jìn)一步研究和探尋出能夠快速發(fā)現(xiàn)那些藏于極為隱蔽樹皮裂縫里卵的方法，從而編制出更精確的栗山天牛自然種群生命表。

另外，在一般情況下天牛卵的死亡率都較高，由于許多藏于極為隱蔽的樹皮裂縫里的卵沒有被發(fā)現(xiàn)，再加上有的卵被捕食后，可能看不到任何印記(如被螞蟻或鳥捕食了)，它們的死亡情況不得而知，因而本試驗(yàn)所計(jì)算出的卵死亡率，很有可能遠(yuǎn)低于卵的實(shí)際死亡率；再者，由于栗山天牛成蟲羽化后在林間時(shí)而落下補(bǔ)充營養(yǎng)、時(shí)而飛行于林間，且多在3 m以上的高處活動(dòng)，難以統(tǒng)計(jì)被鳥類或其他動(dòng)物捕食等原因而導(dǎo)致死亡的死亡率，只能在解剖樹體時(shí)發(fā)現(xiàn)很少的因發(fā)育不良而死于蛀道內(nèi)的成蟲，因而本試驗(yàn)所計(jì)算出的成蟲死亡率，必將遠(yuǎn)低于成蟲的實(shí)際死亡率；所以，以上這兩個(gè)因素也是導(dǎo)致種群趨勢(shì)指數(shù)比實(shí)際情況偏高的重要因素之一。