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    千年桐嫁接愈合過程解剖結(jié)構(gòu)與內(nèi)源激素的變化

    2021-05-14 02:18:44藍(lán)金宣梁文匯黃曉露楊卓穎李寶財(cái)馬錦林
    廣西林業(yè)科學(xué) 2021年2期
    關(guān)鍵詞:砧穗形成期形成層

    藍(lán)金宣,梁文匯,黃曉露,楊卓穎,李寶財(cái),馬錦林

    (廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西南寧 530002)

    千年桐(Vernicia montana)又稱木油桐、皺果桐,為大戟科(Euphorbiaceae)油桐屬多年生落葉喬木,是我國(guó)特有的工業(yè)油料樹種,與油茶(Camellia oleif?era)、核桃(Juglans regia)和烏桕(Triadica sebifera)并稱為我國(guó)4 大木本油料植物[1-3],主要分布于四川、湖南、廣西、廣東、云南、貴州、浙江、江西、福建和臺(tái)灣等地[4]。桐油含有60% ~80% 的桐酸,化學(xué)性質(zhì)活潑,能發(fā)生多種化學(xué)反應(yīng),具有干燥快、附著力強(qiáng)、耐酸、耐堿及耐高溫等特點(diǎn),是最適用于制造環(huán)保型油漆的生物基質(zhì);桐油還具有優(yōu)質(zhì)的絕緣性能,廣泛用于各種電子芯片的浸漬處理,利用前景廣泛[5-8]。千年桐壽命長(zhǎng)、抗枯萎病能力強(qiáng),適合在強(qiáng)酸性土壤環(huán)境中種植,但因其雌雄異株,結(jié)果較晚,常有一半左右的雄株終生不結(jié)果,導(dǎo)致單位面積產(chǎn)量不高[9]。如采用千年桐高產(chǎn)無性系嫁接苗造林,則可大大提高單位面積產(chǎn)量。

    千年桐嫁接體愈合是嫁接苗培育的關(guān)鍵問題。大量研究表明,嫁接體愈合與砧穗內(nèi)部生化物質(zhì)含量有關(guān),且內(nèi)源激素是影響嫁接口愈合的主要因素之一[10-13]。本研究通過對(duì)千年桐嫁接口愈合進(jìn)程進(jìn)行解剖觀察,全面了解嫁接愈合過程中的組織機(jī)理,判斷嫁接口愈合的關(guān)鍵時(shí)期,同時(shí)通過測(cè)定分析嫁接口結(jié)合部形成層及韌皮部?jī)?nèi)源激素的變化,探討激素含量對(duì)愈合的影響,為嫁接苗培育技術(shù)在生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地設(shè)在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油桐山試驗(yàn)苗圃(108°56'E,22°56'N),海拔約80 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫21.7 ℃,≥10 ℃積溫為7 200 ℃,最低氣溫-1.5 ℃,最高氣溫40.4 ℃,全年無霜期達(dá)360 天,年均降水量1 300 mm,年均日照時(shí)長(zhǎng)1 550 h,年均相對(duì)濕度80%左右,干濕季節(jié)明顯,降雨主要集中在4—9月[14]。

    1.2 試驗(yàn)材料

    2019年10月16日,以1年生千年桐地苗作為砧木,選取成年優(yōu)樹上健壯的當(dāng)年生枝條作為穗條。取6 ~7 cm、含1 ~2個(gè)腋芽的莖段作為接穗,用切接法進(jìn)行嫁接,共嫁接1 000 株。采用完全隨機(jī)方法對(duì)成活的植株進(jìn)行取樣,嫁接后第5 天開始,每2 天取1 次樣,共8 次;第20 ~55 天,每3 天取1 次樣,共12 次,每次各取15 株,其中3 株截取1.0 ~1.5 cm 的嫁接口莖段放入FAA 固定液中固定,取樣完成后統(tǒng)一切片,剩余12 株將嫁接口莖段皮部(包括愈傷組織)一起剝出,將剝出的部分經(jīng)液氮冷凍后,放入-80 ℃冰箱保存,取樣完成后統(tǒng)一測(cè)定內(nèi)源激素含量。

    1.3 試驗(yàn)方法

    1.3.1 嫁接口切片

    將樣品從固定液中取出,在通風(fēng)櫥內(nèi)用手術(shù)刀修剪嫁接口莖段的組織,將修切好的樣品和對(duì)應(yīng)的標(biāo)簽放入脫水盒,將脫水盒放入脫水機(jī),用不同濃度乙醇對(duì)樣品進(jìn)行脫水,乙醇的濃度為60%、70%、80%、90%、95%、100%和100%。用甲基丙烯酸甲酯浸塑,經(jīng)過3 次浸塑后,入包埋液抽真空,再用MMA 包埋、聚合。采用萊卡Histo Cut 全自動(dòng)切片機(jī)切片,50%乙醇貼片,過夜烤片。依次將切片放入乙二醇乙醚乙酸酯Ⅰ中,在37 ℃條件下浸泡6 h,后放入乙二醇乙醚乙酸酯Ⅱ中,在37 ℃條件下浸泡過夜,再放入乙二醇乙醚乙酸酯Ⅲ中,在室溫下浸泡10 ~15 min,接著放入乙二醇乙醚乙酸酯Ⅳ中,在室溫下浸泡10 ~15 min,隨后依次放入100%乙醇、95%乙醇、90%乙醇和80%乙醇中各浸泡10 min,最后用自來水清洗。切片入番紅染液中染色3 ~5 s,自來水稍洗,洗去多余染料即可。依次放入50%、70%和80%梯度酒精中各3 ~8 s 進(jìn)行脫色。放入固綠染液中染色4 ~6 s,無水乙醇三缸脫水。放入干凈的二甲苯透明5 min,中性樹膠封片。

    1.3.2 內(nèi)源激素測(cè)定

    稱取樣品各1 g,冰浴下研磨成粉,裝入10 mL離心管中,放入-80 ℃冰箱中保存。待全部采集完成后,干冰冷凍條件下寄往中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué),采用酶聯(lián)免疫吸附法測(cè)定吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、赤酶素(GA3)和玉米核苷(ZR)的含量。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2010 和SPSS 17.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 嫁接口愈合過程中的結(jié)構(gòu)變化

    嫁接口愈合過程經(jīng)歷了5 個(gè)階段,分別是隔離層形成期、愈傷組織分化形成期、愈傷組織連接期、形成層分化連接期和維管組織分化形成期。

    嫁接后第5天,傷口發(fā)生愈傷反應(yīng),可觀察到一些褐色的壞死組織,即隔離層(圖1)。這些壞死組織在嫁接早期可防止水分過度蒸發(fā)并保護(hù)傷口不受外物侵染。

    圖1 隔離層形成期橫切圖Fig.1 Transverse section on formation stage of isolation layer

    嫁接后第7 天,砧木和接穗傷口附近形成不規(guī)則多邊形的薄壁細(xì)胞,即愈傷組織(圖2a)。嫁接后第9天,這些不規(guī)則多邊形的薄壁細(xì)胞逐漸增加,砧木和接穗產(chǎn)生的愈傷組織共同填充接縫(圖2b)。

    圖2 愈傷組織分化形成期橫切圖Fig.2 Transverse section on formation stage of callus differentiation

    嫁接后第11 ~15天,由于愈傷組織不斷分化積累,基本填滿了砧木和接穗間的連接處,使兩者的愈傷組織連為一體,形成砧穗連接的愈傷組織橋(圖3a ~c)。愈傷組織橋在維管束形成前的嫁接初期,是砧木向穗條提供水分和營(yíng)養(yǎng)的主要通道。

    圖3 愈傷組織連接期橫切圖Fig.3 Transverse section on callus connection stage

    嫁接后第17 ~22天,砧木形成層向內(nèi)分化出4 ~5 層木質(zhì)部細(xì)胞,砧木形成層附近的薄壁細(xì)胞不斷分化出新的形成層,穿過愈傷組織,連接砧穗形成層,形成完整的形成層帶(圖4a ~c)。連接完整形成層帶的結(jié)構(gòu)為扭曲帶狀。

    圖4 形成層分化形成期橫切圖Fig.4 Transverse section on the cambium differentiation and formation stage

    嫁接后第25 天,連接完成的形成層帶繼續(xù)分化,向內(nèi)分生出木質(zhì)部,且在連接處可觀察到新生導(dǎo)管形成(圖5a)。嫁接后第31天,砧穗形成層和兩者連接處形成層分化出較多的木質(zhì)部,導(dǎo)管清晰可見(圖5b)。嫁接后第34天,明顯看到形成層向內(nèi)分化形成更多的木質(zhì)部且內(nèi)含導(dǎo)管,向外分化出韌皮部,形成篩管(圖5c),砧穗完整地連為一體。砧木和穗條可通過新形成的維管組織恢復(fù)對(duì)穗條水分和營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng),這是嫁接成活至關(guān)重要的時(shí)期。嫁接后第37天、第52天及第55天,木質(zhì)部已形成(圖5d ~f)。

    圖5 維管組織分化形成期橫切圖Fig.5 Transverse section on vascular tissue differentiation and formation stage

    2.2 嫁接口愈合進(jìn)程中內(nèi)源激素的變化

    2.2.1 嫁接口愈合過程中IAA和ABA含量的變化

    IAA 含量在嫁接后第7、15、19、28、37、49 天處于谷值,在第28 天最低(12.64 ng/g);在嫁接后第13、17、25、34、43 天處于峰值,在第17天最高(78.95 ng/g)(圖6)。

    圖6 千年桐嫁接愈合過程中IAA和ABA含量的變化Fig.6 Changes of contents of IAA and ABA in V.montana in graft healing

    ABA 含量在嫁接后第7、15、19、28、37、49 天處于谷值,在第28 天最低(22.55 ng/g),這與IAA 含量的最低值出現(xiàn)的日期一致;在嫁接后第11、17、25、34、43 天處于峰值。

    2.2.2 嫁接口愈合進(jìn)程中GA3和ZR含量的變化

    GA3含量在嫁接后第7、15、19、28、37 天處于谷值,在第28 天最低(2.33 ng/g);在嫁接后第11、17、22、34、46 天處于峰值(圖7)。第40 ~55 天,GA3含量為12.15 ~16.10 ng/g,處于相對(duì)較高值。

    圖7 千年桐嫁接愈合過程中GA3和ZR含量的變化Fig.7 Changes of contents of GA3 and ZR in V.montana in graft healing

    ZR 含量在嫁接后第7、11、19、28、37、46 天處于谷值,在第19 天最低(6.10 ng/g),其次是第28 天(6.45 ng/g);在嫁接后第9、13、25、43 天處于峰值。第28 ~37天,ZR含量持續(xù)較低(6.45 ~8.19 ng/g)。

    3 結(jié)論與討論

    不同研究者對(duì)嫁接愈合階段的劃分不同,但愈合過程都會(huì)經(jīng)歷隔離層形成、愈傷組織形成、形成層分化及維管輸導(dǎo)組織形成等階段,兗攀等[15]將美國(guó)山核桃(Carya illinoinensis)嫁接愈合過程分為4個(gè)階段,蘇文川[11]將薄殼山核桃嫁接愈合過程分為5 個(gè)階段。嫁接愈合所需的時(shí)間會(huì)因植物種類、年齡、嫁接時(shí)期和嫁接部位的不同而不同,美國(guó)山核桃嫁接后第30 天砧穗結(jié)合成一體[15],油茶(Camel?lia oleifera)芽苗砧嫁接后第35 天可形成維管束橋[10],黃瓜(Cucumis sativus)苗嫁接后第12 天愈合部位形成新的維管束[16]。本研究中千年桐嫁接愈合過程分為5 個(gè)階段,即隔離層期(第1 ~5 天)、愈傷組織分化形成期(第5 ~9 天)、愈傷組織連接期(第9 ~17 天)、形成層分化連接期(第17 ~25 天)和維管組織分化連接期(第25 ~34 天)。嫁接后前9天是決定嫁接體能否形成的關(guān)鍵期,這與凌麓山等[9]的研究結(jié)果一致;前34 天是千年桐嫁接苗成活的重要時(shí)期。

    植物內(nèi)源激素是其嫁接體發(fā)育的控制因子之一[12-13,17]。IAA 含量在嫁接后第13、17、25、34 和43 天處于峰值,在第17 天最高;ABA 含量在嫁接后第11、25、34 和43 天處于峰值;GA3含量在嫁接后第11、17、22、34 和46 天處于峰值;ZR 含量在嫁接后第9、13、25 和43 天處于峰值。IAA、ABA、GA3和ZR 的含量在嫁接后第7、19、28 和37 天均處于谷值,IAA、ABA 和GA3的含量在嫁接后第28天均最低。

    千年桐嫁接愈合過程中內(nèi)源激素IAA、ABA、GA3和ZR 隨著嫁接進(jìn)程呈起伏變化,大體呈“W”型。嫁接后第25 天,IAA 及ZR 含量處于峰值,有利于誘導(dǎo)韌皮部和木質(zhì)部的分化,形成維管組織。這與馮金玲等[10]、盧善發(fā)等[17]、Yin等[18]及孟慶偉等[19]的研究結(jié)果相似。嫁接后第5 ~7天,ABA含量呈下降趨勢(shì),有可能是傷口多酚抑制的結(jié)果,這與馮金玲[20]的研究結(jié)果相似;之后,ABA 含量的變化趨勢(shì)與IAA大體一致,均是在嫁接的關(guān)鍵階段含量較高,說明ABA 對(duì)嫁接口的發(fā)育可能有促進(jìn)作用,因?yàn)锳BA 含量上升是纖維次生壁發(fā)育的起始信號(hào)[21]。因此,在嫁接的特定階段,適當(dāng)使用相應(yīng)的激素有利于提高嫁接成活率。

    本試驗(yàn)只針對(duì)千年桐嫁接苗結(jié)合部位的4種內(nèi)源激素的變化進(jìn)行分析,各類激素的互作關(guān)系尚未清晰,同時(shí)生理指標(biāo)對(duì)千年桐嫁接成活的影響也尚未明了,有待進(jìn)一步的研究。

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