西北旱作區(qū)馬鈴薯基因型與環(huán)境互作分析

劉鹍　馮梅　文殷花　羅磊　李德明　李亞杰

摘要：GGE雙標(biāo)圖法是研究基因型（G）及基因型與環(huán)境互作（GE）的統(tǒng)計(jì)分析工具。采用GGE雙標(biāo)圖對2017 — 2018年馬鈴薯多點(diǎn)試驗(yàn)中17個(gè)馬鈴薯參試高代品系在7個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量進(jìn)行分析。結(jié)果表明，在供試的17個(gè)品種（系）中，產(chǎn)量以0732-12最高，穩(wěn)定性以0812-34、0732-12、0732-15較高，0708-12較差。7個(gè)試點(diǎn)中，渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)試點(diǎn)的區(qū)分力最強(qiáng)。代表性以渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)、通渭縣華家?guī)X、安定區(qū)青嵐鄉(xiāng)等試點(diǎn)表現(xiàn)較強(qiáng)，臨洮縣連兒灣、通渭縣石川鄉(xiāng)、岷縣禾馱鎮(zhèn)等試點(diǎn)較弱。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;GGE雙標(biāo)圖;產(chǎn)量

中圖分類號：S532 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? 文章編號：1001-1463（2021）04-0067-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.04.017

Interaction Analysis for Potato Genotype and Environment in Arid Region Northwest

LIU Kun 1， 2， FENG Mei 1， 2， WEN Yinhua 1， 2， LUO Lei 1， 2， LI Deming 1， 2， LI Yajie 1， 2

（1. Dingxi Academy of Agricultural Science， Dingxi Gansu 743000， China; 2. Gansu Potato Engineering Technology Research Center， Dingxi Gansu 743000， China）

Abstract：GGE-biplot is a new statistical analysis tool in the research of genes（G） and interaction of genes and environment（GE）. In 2017-2018，GGE-biplot was used for yield analysis in 17 potato varieties at 7 testing-sites in Gansu Province. The results showed that the genotype of 0732-12 has the highest yielding in the 17 varieties （lines），0812-34，0732-12 and 0732-15 have higher stability in lines while the genotype G1 has poor stability performance. In the 7 test sites， the site of Huichuan town has the strongest discrimination ability. In terms of representativeness， Huichuan Town site of Weiyuan County， Huajialing site of Tongwei County， Qinglan Township site of Anding District and other site performance are strong， Lian'er Wan site of Lintao County， Shichuan Township site of Tongwei County， Hetuo Town site of Minxian County are weak.

Key words：Potato; GGE-biplot; Yield

品種區(qū)域試驗(yàn)的主要目的為評價(jià)參試品系的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、抗逆性以及各區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)的區(qū)分力，為新品種的選育、審定和推廣提供依據(jù)。在作物品種區(qū)域試驗(yàn)分析中，繼Finlay和Wilkinson的聯(lián)合回歸[1 ]分析以及Gauch和Zobel等創(chuàng)立的AMMI模型[2 ]之后，Gabriel[3 ]首次提出GGE雙標(biāo)圖法。GGE雙標(biāo)圖分析法以其獨(dú)特的分析原理利用二維圖方式標(biāo)識出品種對環(huán)境的適應(yīng)性、穩(wěn)產(chǎn)性及環(huán)境的代表性和區(qū)分力，從而幫助育種工作人員評價(jià)與選育出適應(yīng)性較廣、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的理想品種及具有較強(qiáng)代表性的理想環(huán)境，可有效節(jié)省成本，提高選擇效率，并對后期試驗(yàn)進(jìn)行合理布局，已有小麥[4 ]、高 粱[5 ]、大豆[6 ]、綠豆[7 ]、燕麥[8 ]，油菜[9 ]、花生[10 ]等不同作物的區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析得到應(yīng)用，在馬鈴薯[11 ]中的應(yīng)用逐年增加。GGE雙標(biāo)圖為客觀評價(jià)馬鈴薯參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性提供了直觀、有效的手段，為新品種的鑒定與推廣提供了科學(xué)依據(jù)。

馬鈴薯作為西北旱作區(qū)主要糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物，其優(yōu)良新品種的選育對于當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展起到非常重要的促進(jìn)作用。但是由于干旱少雨，地理環(huán)境復(fù)雜，氣候特點(diǎn)差異較大，馬鈴薯對水肥敏感性高，在區(qū)域試驗(yàn)中很難系統(tǒng)掌握馬鈴薯品種在各試點(diǎn)的特點(diǎn)及環(huán)境的表現(xiàn)能力。我們根據(jù)2017 — 2018年的多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用GGE雙標(biāo)圖法對參試的17個(gè)馬鈴薯高代品系的豐產(chǎn)性、適應(yīng)性以及不同試點(diǎn)的鑒別力和代表性進(jìn)行了分析，以期篩選出優(yōu)良的馬鈴薯品系和理想的區(qū)域試驗(yàn)地點(diǎn)。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 試點(diǎn)及試驗(yàn)材料

試點(diǎn)和品種情況見表1、2。

1.2 ? 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2，小區(qū)長6.67 m，寬3.0 m。每小區(qū)種植5行，行距70 cm，株距28 cm，每行20株，共100株。試驗(yàn)按照農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程進(jìn)行。

1.3 ? 模型應(yīng)用

GGE雙標(biāo)圖由品種（G）效應(yīng)和品種×環(huán)境互作（GE）效應(yīng)組成，試驗(yàn)產(chǎn)量可分解為：

i為基因型，j為環(huán)境，？孜i1與？孜i2分別表示基因型i在PC1（主成分軸1）與PC2（主成分軸2）的得分，？濁j1與？濁j2表示環(huán)境j在PC1與PC2的得分，Yij為基因型i在環(huán)境j中的產(chǎn)量，Yj為所有基因型i在環(huán)境j中的產(chǎn)量表現(xiàn)，？著ij為模型中的殘差。

1.4 ? 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，然后利用GGE雙標(biāo)圖分析軟件（GGE-biplot 7.7）進(jìn)行圖解分析，聯(lián)合方差分析采用DPS 7.05軟件進(jìn)行[12 ]。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 聯(lián)合回歸分析

對2017 — 2018年多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行聯(lián)合回歸分析結(jié)果（表3）可知，聯(lián)合回歸分析僅解釋了多點(diǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量總變異的0.8%，未達(dá)到顯著水平（P > 0.05），說明線性回歸分析對總變異的解釋仍然不夠;基因與環(huán)境交互作用（GE）及基因（G）分別解釋產(chǎn)量總變異的21.6%和73.2%，且達(dá)到顯著水平（P < 0.05）。

2.2 ? 基于GGE雙標(biāo)圖的產(chǎn)量分析

由圖1可知，采用聚焦環(huán)境的特征值分配方法（SVP=2）。產(chǎn)量性狀的第1主成分（PC1）解釋了78.8%的G+GE，第2主成分（PC2）解釋了9.1%的G+GE，GGE雙標(biāo)圖可以解釋G與GE互作信息的87.9%，擬合度屬于偏好水平。在圖中展示的關(guān)系或規(guī)律是接近真實(shí)的。

圖中連接4個(gè)基因型圍成一個(gè)多邊形，所有品種包含在多邊形內(nèi)，通過原點(diǎn)的各邊垂線把整個(gè)雙標(biāo)圖分成多個(gè)扇形區(qū)，并由此把試驗(yàn)點(diǎn)分為不同的區(qū)域，各區(qū)域內(nèi)位于多邊形頂角上的品種（系）恰好是各環(huán)境下表現(xiàn)最好的品種（系）。

圖1中包含5個(gè)扇形區(qū)，在第1扇區(qū)中包含品種（系）G3、G5、G14，試點(diǎn)E3、E4、E7，其中G3表現(xiàn)最好;在第2扇區(qū)中，品種（系）G15在試驗(yàn)點(diǎn)E3和E5最高產(chǎn)，第3扇區(qū)中沒有出現(xiàn)試點(diǎn)與品種;在第4扇區(qū)中，品種（系）G1表現(xiàn)最高產(chǎn)，但無最佳適應(yīng)區(qū);第5扇區(qū)中存在品種（系）G2、G6、G7，試點(diǎn)E5，E6，且G6在試驗(yàn)點(diǎn)中表現(xiàn)最好。

2.3 ? 品種（系）的豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性

由圖2可知，平均產(chǎn)量以 G6最高，其次是G3、G5、G14、G7，G15最低。AEA橫軸將試點(diǎn)分為2個(gè)區(qū)域，橫軸上部包括E1、E2、E3、E4、E7，橫軸下面包括E5和E6。

所以，圖2中最不穩(wěn)定的品種（系）是G1，而G2、G7、G8、G12、G13等則較穩(wěn)定。其中G2、G6、G7可算作既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)。

2.4 ? 試點(diǎn)的代表性和區(qū)分力

圖3中顯示區(qū)試環(huán)境的“區(qū)分力和代表性”。試驗(yàn)點(diǎn)向量與平均環(huán)境軸的角度是其對目標(biāo)環(huán)境代表性的度量，代表性與角度呈負(fù)相關(guān)，隨角度變小而變強(qiáng)，隨角度變大而變?nèi)?。向量的長度代表其區(qū)分力，向量長度越長，表明試點(diǎn)對各個(gè)品種（系）的表現(xiàn)具有較強(qiáng)的區(qū)分能力。在圖3中，試點(diǎn)E1和E2與平均環(huán)境軸的夾角較小而且向量長度較長，對品種（系）差異的區(qū)分力和對目標(biāo)環(huán)境的代表性都較好;試點(diǎn)E5，E6具有相同的向量長度，表明對參試品種（系）具有相同的區(qū)分力;E3，E7與平均環(huán)境軸的夾角近似相等，表明對試點(diǎn)的代表性相同。綜合分析各試驗(yàn)點(diǎn)區(qū)分能力與代表性，E1和E2表現(xiàn)較好。

2.5 ? 理想品種（系）的選擇

采用聚焦品種的特征值分配方法（SVP =1）。理想品種為平均產(chǎn)量最高、穩(wěn)定性最好的品種，理想環(huán)境為區(qū)分力和代表性最強(qiáng)的環(huán)境。以理想品種為圓心做多層同心圓，根據(jù)與理想品種的接近程度，GGE雙標(biāo)圖對供試品種優(yōu)劣進(jìn)行排序。越靠近同心圓中心，則表示該品種越理想，反之亦然。

從圖4可見，G6靠近最小同心圓，說明其高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，為綜合表現(xiàn)最好的品種（系）;G14、G5、G3、G2、G7表現(xiàn)相對較好，G9、G8、G13、G11表現(xiàn)相對較差。G15距離同心圓最遠(yuǎn)，為穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性最差的品種（系）。

3 ? 結(jié)論與討論

在參加多點(diǎn)試驗(yàn)的17個(gè)馬鈴薯品種（系）中，0932-33、0912-34、0732-12、0732-15的豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好，其中0732-12豐產(chǎn)性最好。在品種（系）的穩(wěn)定性方面， 0732-12、0904-42、0732-45，1003-33的穩(wěn)定性較高，0732-12的穩(wěn)定性表現(xiàn)較差。總之，0732-12在穩(wěn)定性，適應(yīng)性與豐產(chǎn)性表現(xiàn)最好。7個(gè)試點(diǎn)中，在區(qū)分力方面渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)試點(diǎn)為最強(qiáng)，區(qū)分力弱的試點(diǎn)為安定區(qū)青嵐鄉(xiāng)、臨洮縣連兒灣，對品種選擇性弱;在代表性方面渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)，通渭縣華家?guī)X試點(diǎn)具有較強(qiáng)代表性，安定區(qū)香泉鎮(zhèn)試點(diǎn)的代表性最弱。綜合分析，既具有強(qiáng)區(qū)分力又具有代表性的為渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)試點(diǎn)。

GGE雙標(biāo)圖目前在國內(nèi)外各個(gè)地區(qū)的作物區(qū)域試驗(yàn)中廣泛應(yīng)用[13 ]。西北地區(qū)干旱少雨，尤其甘肅省中部地區(qū)，年降雨量少，蒸發(fā)量大，晝夜溫差較大，抗旱、豐產(chǎn)性好、穩(wěn)定性高是馬鈴薯品種選育的主要指標(biāo)。區(qū)域試驗(yàn)是新品種選育審定定名的關(guān)鍵步驟，能夠在多環(huán)境中評價(jià)一個(gè)品種的適應(yīng)性和穩(wěn)定性，GGE雙標(biāo)圖可為旱作區(qū)馬鈴薯新品種多年多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析提供準(zhǔn)確可靠的依據(jù)。

本研究利用GGE雙標(biāo)圖法初步篩選出了比較理想的品種以及試點(diǎn)。但試點(diǎn)的代表性受多個(gè)因素影響，有些因素如降水量、溫度、濕度等動(dòng)態(tài)因子在年份間波動(dòng)很大。一個(gè)優(yōu)良的品種必定是綜合性狀表現(xiàn)好的品種，在眾多研究報(bào)告中，已經(jīng)出現(xiàn)對作物產(chǎn)量結(jié)合農(nóng)藝性狀、環(huán)境因子、品質(zhì)檢測、抗病蟲害的綜合性分析[4; 14 - 16 ]。但我們僅根據(jù)馬鈴薯品種產(chǎn)量變化進(jìn)行優(yōu)勢品種和試點(diǎn)的選擇，未考慮產(chǎn)量組成性狀與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。理想品種的選擇還需要農(nóng)藝性狀、環(huán)境因子、品質(zhì)檢測、抗病蟲害作為評價(jià)指標(biāo)。

采用GGE雙標(biāo)圖分析品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性時(shí)，由于每個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)的氣候特點(diǎn)差異性從而形成幾種特定的生態(tài)區(qū)域。AEA橫軸將試點(diǎn)分為2個(gè)區(qū)域，橫軸上部包括渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)、通渭縣華家?guī)X、安定區(qū)香泉鎮(zhèn)、安定區(qū)青嵐鄉(xiāng)、岷縣禾馱鎮(zhèn)等試點(diǎn)，橫軸下面包括臨洮縣連兒灣試點(diǎn)和通渭縣石川鄉(xiāng)試點(diǎn)，形成兩種環(huán)境。其中安定區(qū)香泉鎮(zhèn)試點(diǎn)與岷縣禾馱鎮(zhèn)試點(diǎn)距離較近，渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)、通渭縣華家?guī)X、安定區(qū)青嵐鄉(xiāng)試點(diǎn)距離較近，臨洮縣連兒灣試點(diǎn)與通渭縣石川鄉(xiāng)試點(diǎn)之間距離較遠(yuǎn)。緊密正相關(guān)的兩環(huán)境意味著具有相同的生態(tài)環(huán)境條件，由于兩地的年均溫度與降水量差異小，試驗(yàn)點(diǎn)的設(shè)置可能有重復(fù)。

在馬鈴薯品種推廣應(yīng)用中，豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性作為主要的參考因素。在本研究中，通過GGE雙標(biāo)圖的分析得知豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好的品種（系）為0932-33、0912-34、0732- 12、0732-15，0732-12、0904-42、0732- 45、1003-33的穩(wěn)定性較高，其中品種0732-12的穩(wěn)定性、適應(yīng)性與豐產(chǎn)性均表現(xiàn)良好，適合作為主推品種（系）。同時(shí)，對于那些穩(wěn)定性較差卻在某個(gè)特定區(qū)域豐產(chǎn)性突出的具有特殊適應(yīng)性的馬鈴薯品種（系），可以在特定地區(qū)局部推廣。

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（本文責(zé)編：楊 ? ? 杰）

收稿日期：2021 - 01 - 11

基金項(xiàng)目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-09）。

作者簡介：劉 ? 鹍（1987 — ），男，甘肅定西人，經(jīng)濟(jì)師，主要從事作物栽培技術(shù)研究。Email： 443468500@qq.com。

通信作者：李亞杰（1986 — ），男，甘肅慶陽人，副研究員，主要從事馬鈴薯遺傳育種及栽培技術(shù)研究。Email：liyajie_2008@163.com。