植物修復(fù)土壤重金屬污染中外源物質(zhì)的影響機(jī)制和應(yīng)用研究進(jìn)展

史廣宇 ，余志強(qiáng) ，施維林

1. 蘇州科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 蘇州 215009；2. 佛山市南海區(qū)蘇科大環(huán)境研究院，廣東 佛山 528225

隨著我國國民經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，工業(yè)化、城市化及農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化帶來的土壤污染問題日益突顯。重金屬是一種持久性污染物，隨冶煉、制革、電鍍和印染等行業(yè)產(chǎn)生的廢水進(jìn)入土壤中，并隨食物鏈在人體內(nèi)蓄積，間接危害人類的身體健康。

《中國耕地地球化學(xué)調(diào)查報(bào)告 (2015年)》在2000—2015年期間對全國0.924×108hm2耕地土壤重金屬污染狀況進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示土壤環(huán)境狀況總體不容樂觀，土壤重金屬污染問題較為突出；重金屬超標(biāo)耕地點(diǎn)位比例占到了8.2%，多數(shù)地區(qū)以Cd、Ni、As等有毒元素復(fù)合污染為特征（中國地質(zhì)調(diào)查局，2015）。從污染分布來看，南方污染形勢更加嚴(yán)峻，尤其是長江三角洲、珠江三角洲等經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)區(qū)域，土壤重金屬污染已致使大片農(nóng)田基本喪失生產(chǎn)力，對農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量和產(chǎn)量造成了嚴(yán)重影響。由于這些重金屬污染物的急性毒性，迫切需要開發(fā)低成本、高效和可持續(xù)的方法，將它們從環(huán)境中去除或轉(zhuǎn)化為毒性較小的形式。植物修復(fù)技術(shù)就是這樣一種方法，不僅廉價(jià)高效，還可以在修復(fù)時(shí)改善土壤肥力，有益于污染治理后的生態(tài)恢復(fù)。但在植物富集土壤重金屬的過程中，植物通常也會(huì)受到重金屬的毒性影響，只有少數(shù)被稱為“超累積植物”的物種具有獨(dú)特的能力，能夠在幾乎不受毒性影響的情況下積累極高量的重金屬。

目前已發(fā)現(xiàn)的超富集植物大約有500多種，但植物修復(fù)技術(shù)在實(shí)踐應(yīng)用中的推廣仍然受到諸多方面的制約，如植物生長速度緩慢、生長區(qū)域性和土壤中重金屬生物利用度低等（Hemen，2011）。研究還發(fā)現(xiàn)，一些超富集植物可以同時(shí)富集多種重金屬，而有些超富集植物只能針對某一種重金屬具有富集作用，甚至在一些復(fù)合污染條件下無法生存（楊越晴等，2019）。為了解決植物修復(fù)技術(shù)在實(shí)際應(yīng)用中的局限性問題，重金屬污染土壤的植物修復(fù)強(qiáng)化技術(shù)逐漸成為當(dāng)下研究熱點(diǎn)。一些研究表明，一些外源物質(zhì)的加入具有改變土壤重金屬形態(tài)、緩解重金屬對植物生長的抑制效應(yīng)和刺激抗逆基因的表達(dá)等多種作用，通過提高重金屬生物利用度、促進(jìn)植物生長和緩解植物重金屬毒性 3種機(jī)制影響植物對某些重金屬的富集（閆研等，2009；曾小英等，2016；袁金瑋等，2019；張盛楠等，2020）。并且其中一些物質(zhì)的成本低廉、對環(huán)境幾乎無毒無害，這對植物修復(fù)技術(shù)的應(yīng)用與實(shí)踐具有重要意義。植物修復(fù)效率與重金屬在植物體內(nèi)的積累分布及植物自身的抗性機(jī)理等因素密切相關(guān)，本文在解析這些因素的基礎(chǔ)上，根據(jù)作用機(jī)制的不同，針對性地闡述了幾種外源物質(zhì)對植物積累重金屬的影響，旨在為今后環(huán)境重金屬污染的治理研究提供一定的參考。

1 重金屬對植物的毒害效應(yīng)及植物解毒機(jī)制

1.1 重金屬在植物體內(nèi)的積累與分布

對于植物修復(fù)而言，重金屬在植物體內(nèi)的分布要求因修復(fù)技術(shù)的不同而不同。例如植物提取更注重重金屬在植物地上部中的累積量，而根際過濾則側(cè)重于植物根系對重金屬的累積。因此，研究重金屬在植物中的積累分布機(jī)制對植物修復(fù)技術(shù)的實(shí)踐應(yīng)用十分有意義。研究表明，重金屬在植物體內(nèi)的分布因植物種類、組織及金屬種類的不同而不同。Tang et al.（2017）研究了Pb脅迫對一年生旱柳（S.matsudana）枝條的生理生化影響，結(jié)果表明Pb處理誘導(dǎo)了旱柳枝條對Pb的濃度依賴性積累，95%以上的Pb分布在根中，各組織中Pb含量順序依次為根＞莖＞嫩枝＞葉。Angelova et al.（2004）指出在工業(yè)重金屬污染區(qū)生長的亞麻（Linum usitatissimumL.）、苧麻（Boehmeria niveaL.）和棉花（Gossypiumspp.）各組織中重金屬積累量依次為：根＞莖＞葉＞籽，棉花中為：葉＞籽＞根＞莖。而重金屬在亞細(xì)胞水平上的分布主要與重金屬的種類有關(guān)，Pb、Zn、Cu、Cd主要分布于植物細(xì)胞壁中，如生長在鉛鋅尾礦污染區(qū)中的3種菊科植物野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）、勝紅薊（Ageratum conyzoidesL.）和野茼蒿（Crassocephalum crepidioides），Cd、Pb、Zn在根、莖、葉中主要分布于細(xì)胞壁（31.2%—71.7%）和液泡的可溶性組分中（17.7%—54.7%），少量存在于細(xì)胞器組分（3.4%—22.1%）。并且3種植物對3種重金屬均表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和耐性，超過了一般植物體內(nèi)的正常重金屬含量。其中野茼蒿對Cd的富集特征更是達(dá)到了Cd超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)，這可能與其細(xì)胞壁容納了大部分的重金屬有關(guān)（占總量的50.9%—71.1%）（朱光旭等，2017）。重金屬在植物體內(nèi)的積累分布機(jī)制十分復(fù)雜，不同重金屬在不同植物及其器官、組織乃至細(xì)胞中的積累分布都有所差異。但值得肯定的是，細(xì)胞壁對重金屬的固定、液泡對重金屬的區(qū)隔化是重金屬耐性植物普遍具有的細(xì)胞解毒機(jī)制。

1.2 重金屬對植物的毒害機(jī)理

許多重金屬是植物生長發(fā)育必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，如Cu、Zn、Mn等，可以直接或間接的被植物吸收利用，在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用。然而，當(dāng)環(huán)境中重金屬含量超過閾值時(shí)，就會(huì)對植物產(chǎn)生一定的毒性作用；輕則植物代謝過程紊亂、生長速率減緩，重則導(dǎo)致植物枯萎死亡。

有學(xué)者研究認(rèn)為，重金屬對植物的毒性可能有以下兩種生物學(xué)途徑：一是大量的重金屬離子進(jìn)入植物內(nèi)干擾了離子間原有的平衡系統(tǒng)，造成正常離子的吸收、運(yùn)輸、滲透和調(diào)節(jié)等方面的障礙，從而使代謝過程紊亂。二是較多的重金屬離子進(jìn)入植物體內(nèi)后，不僅與核酸、蛋白質(zhì)和酶等大分子物質(zhì)結(jié)合，還可以直接取代某些特定元素功能所必需的酶和蛋白質(zhì)，使其變性或活性降低（Zhang，1997）。例如，Ni能引起脯氨酸含量的劇烈變化，破壞細(xì)胞膜穩(wěn)定，導(dǎo)致細(xì)胞滲透失衡（張義賢等，2006）；Cd和硝酸還原酶中巰基有很高的親合性，能破壞酶的活性（陳愚等，1998）；Pb離子能誘導(dǎo)生物大分子如核酸和蛋白質(zhì)構(gòu)象的改變，在分子水平上造成DNA的損傷與甲基化（Surgun-Acar，2018；丁國華等，2017）。此外，也有學(xué)者認(rèn)為與其它形式的氧化脅迫類似，重金屬脅迫也會(huì)降低植物體內(nèi)一些抗氧化酶（SOD、POD、CAT等）的活性（羅立新等，1998a），導(dǎo)致大量的活性氧自由基（ROS）產(chǎn)生，當(dāng)植物體內(nèi)重金屬誘導(dǎo)的ROS含量超過植物所能承受的臨界點(diǎn)時(shí)，蛋白質(zhì)和核酸等主要生物大分子會(huì)受到自由基引起的膜脂過氧化的傷害，是造成植物傷害的重要原因之一（Luna et al.，1994）。羅立新等（1998b）推測 ROS代謝失衡引起的膜脂過氧化在小麥（Triticum aestivumL.）Cd損傷過程中起主要作用，這與張義賢等（2006）的研究結(jié)果相吻合。

綜上所述，重金屬對植物的毒害作用主要是以直接或其誘導(dǎo)產(chǎn)物間接的形式，對植物生理代謝平衡、膜質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA等的損傷等實(shí)現(xiàn)。雖然目前重金屬對植物的毒害機(jī)理研究已有很多，但觀點(diǎn)并不一致，加之同一種重金屬元素對不同植物的影響也是有所差異，是否存在新的毒害機(jī)理，有待進(jìn)一步研究。

1.3 植物對重金屬的解毒機(jī)制

關(guān)于植物對重金屬的解毒機(jī)制，較為普遍的看法有以下兩種（Baker，2010）：（1）避性機(jī)制，植物通過某種外部機(jī)制抑制其從環(huán)境中直接吸收重金屬，從而免受傷害；（2）耐性機(jī)制，植物體內(nèi)具有某些特定的生理機(jī)制，能夠直接清除重金屬及其誘導(dǎo)產(chǎn)生的毒害物質(zhì)，從而緩解重金屬的毒害效應(yīng)。而且這兩條途徑并不相互排斥，往往能統(tǒng)一作用于同個(gè)植物上。

在避性機(jī)制下，植物通過限制重金屬離子跨膜運(yùn)輸、體外分泌物絡(luò)合等方式減少對重金屬的吸收，提高其在重金屬脅迫下的生存能力，這種情況下植物體內(nèi)的重金屬含量并不高。植物的耐性機(jī)制則是通過自身抗氧化酶和非酶抗氧化劑所組成的抗氧化系統(tǒng)對 ROS的去除、金屬硫蛋白（Metallothionein，簡稱為 MTs）和植物螯合肽（Phytochelatin，簡稱為PCs）對重金屬離子的絡(luò)合以及細(xì)胞壁、液泡的區(qū)隔化作用等多種途徑減輕重金屬對植物的傷害，使植物能夠在重金屬高污染環(huán)境下生存。而植物對重金屬的富集水平與其生長環(huán)境的重金屬濃度具有一定的相關(guān)性已被人們所知，即耐性高的植物在重金屬高污染環(huán)境中能夠富集更多重金屬（Ray et al.，1976)。這意味著提高植物重金屬耐性可以強(qiáng)化植物對重金屬的提取作用，甚至可能使某些植物的重金屬富集系數(shù)達(dá)到超富集植物標(biāo)準(zhǔn)（Soudek et al.，2016）。此外，還有研究認(rèn)為一些耐性植物通過在根部積累大量的重金屬，限制向地上部分的運(yùn)輸?shù)姆绞絹肀Ｗo(hù)地上部分免受損害，從而提高植物重金屬耐性。例如，在重金屬污染環(huán)境中生長的印度芥菜（Brassica juncea）根中重金屬離子的含量明顯高于地上部分（Salt et al.，1995）；受 Zn、Pb、Cd污染的蘆葦（Phragmites australis(Cav.) Trin. ex Steud.），其根部這些離子的含量比地上部分高10倍以上（Ye et al.，2006）。

2 外源物質(zhì)對植物積累重金屬的影響

重金屬脅迫下植物抗氧化系統(tǒng)、重金屬積累及分布機(jī)制能保護(hù)植株免受傷害，但是植物的這種自我保護(hù)機(jī)制也有一定的局限性。通過引入外源物質(zhì)，如螯合劑和表面活性劑，或多胺、水楊酸、硝普鈉、硒這類具有生長調(diào)節(jié)功能的物質(zhì)，針對其如何強(qiáng)化植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬及誘導(dǎo)自身的解毒機(jī)制，提高植物對重金屬的生理耐性，這對植物修復(fù)效率的提高具有非常重要的理論價(jià)值，同時(shí)對植物修復(fù)工程技術(shù)的實(shí)踐具有指導(dǎo)意義。

2.1 螯合劑和表面活性劑

在治理某些復(fù)雜土質(zhì)重金屬污染土壤過程中，土壤中的重金屬和土壤有機(jī)質(zhì)或無機(jī)鹽緊密結(jié)合，大部分與固相牢固結(jié)合的重金屬難以直接去除，若直接采用植物修復(fù)技術(shù)對土壤進(jìn)行修復(fù)，效果往往不盡人意（Vigliotta et al.，2016）。針對這種情況，一類具有活化重金屬和提高重金屬生物利用性作用的化學(xué)強(qiáng)化劑誕生了。在進(jìn)行植物修復(fù)時(shí)向土壤中添加化學(xué)強(qiáng)化劑，使重金屬由不溶態(tài)變?yōu)榭扇軕B(tài)，從而使植物對重金屬的吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)能力大大增強(qiáng)（Ali et al.，2013）；也可以認(rèn)為強(qiáng)化劑的添加使環(huán)境中的重金屬以較低毒性的金屬螯合物形態(tài)存在，規(guī)避了植物的避性機(jī)制，促進(jìn)了植物對土壤中重金屬離子的吸收。常見的化學(xué)強(qiáng)化劑應(yīng)用簡單、廣譜性和修復(fù)周期短等特點(diǎn)，已引起國內(nèi)外學(xué)者廣泛的關(guān)注。

2.1.1 螯合劑

螯合劑強(qiáng)化植物修復(fù)的原理是向土壤中投加螯合劑，使土壤中的重金屬與螯合劑發(fā)生螯合作用，改變重金屬在土壤中賦存的形態(tài)，形成穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)的金屬螯合物。并且這種螯合物在土壤中具有較好的溶解性，使重金屬的生物有效性大大增強(qiáng)，從而增強(qiáng)植物對靶向重金屬的吸收。目前各種人工和天然螯合劑，以及一些天然小分子有機(jī)酸類物質(zhì)已廣泛應(yīng)用于重金屬污染土壤的修復(fù)（Yan et al.，2017）。應(yīng)用較多的人工螯合劑有 EDTA、EGTA、HEDTA、CDTA、DTPA等，其特點(diǎn)是施用量少、螯合能力強(qiáng)且形成的螯合物擁有極佳的穩(wěn)定性。然而其成本較高，對植物還具有一定毒性，且在自然環(huán)境中難以降解、容易導(dǎo)致一些非靶向重金屬元素?cái)U(kuò)散到周圍環(huán)境甚至通過雨水淋濾進(jìn)入地下水，造成環(huán)境二次污染（Han et al.，2019）。因此，人工螯合劑在環(huán)境污染中的應(yīng)用和推廣受到了限制。

從生物中提取的天然螯合劑 EDDS、NTA、GLDA等擁有良好的金屬螯合能力，同時(shí)具有可快速生物降解特性，對環(huán)境的影響很小。常用的檸檬酸、草酸、蘋果酸等天然小分子有機(jī)酸類物質(zhì)對植物無毒且易被降解，除了能螯合金屬離子外，也可降低土壤pH值，增強(qiáng)重金屬在土壤中的流動(dòng)性。韓廿等（2019）報(bào)道了不同螯合劑（NTA、EDDS、EGTA和EDTA）對油葵（Helianthus annuusL.）修復(fù)Cd-As復(fù)合污染農(nóng)田土壤的影響，結(jié)果表明施用 NTA、EDDS、EGTA、EDTA均促進(jìn)了油葵對Cd的吸收。與對照組相比，油葵花盤中的Cd含量分別提高了30.2%、41.9%、55.1%和43.3%，總Cd積累量分別提高了32.8%、40.5%、45.3%和41.6%；根系A(chǔ)s含量分別提高了23.6%、15.6%、18.1%、和15.4%。陳立等（2017）對比了不同濃度EDDS、草酸和檸檬酸協(xié)同向日葵（Helianthus annuus）修復(fù)Cd污染土壤效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種螯合劑均提高了向日葵對Cd富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，以EDDS質(zhì)量摩爾濃度為5 mmol·kg-1時(shí)效果最佳，向日葵地上部、地下部Cd富集系數(shù)分別達(dá)到了6.18、5.94，是對照的4.52、2.34倍；且EDDS和檸檬酸處理還在一定程度上促進(jìn)了Cd從向日葵地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。整體而言，可生物降解的天然螯合劑的重金屬螯合能力有待加強(qiáng)，對植物提取重金屬的促進(jìn)效應(yīng)不夠明顯。但由于其環(huán)境友好的特性，在實(shí)際應(yīng)用過程中擁有很好的前景。因此，開發(fā)螯合能力更強(qiáng)，降解率更高的天然螯合劑是螯合劑未來的研究趨勢。

2.1.2 表面活性劑

表面活性劑是指加入少量就能改變介質(zhì)體系界面狀態(tài)和性質(zhì)的物質(zhì)，具有增溶、增流等特性，可以使重金屬以絡(luò)合物的形態(tài)存在于土壤溶液中。這些形態(tài)極易流動(dòng)，使重金屬在土壤中的流動(dòng)性大大提高，進(jìn)而促進(jìn)植物對重金屬的吸收，實(shí)現(xiàn)提高植物修復(fù)效率的目的（劉江紅等，2019）。Gadelle et al.（2001）在水培條件下用非離子型Tween-80、陽離子型CTAB、陰離子型LAs等3類表面活性劑處理Cd脅迫下的小麥，顯著提高了小麥葉片中Cd的含量，分別為 3.725、5.125、4.594 mg·kg-1，是對照的 3.09、4.25、3.81倍?；旌媳砻婊钚詣?SDS-Span80和SDS-Span80-GSH顯著促進(jìn)了蜈蚣草（Pteris vittataL.）對As的提取，總As含量分別提高了31.7%和94.2%，土壤有效態(tài)As提高了73.4%和81.4%（Xiang et al.，2020）。說明表面活性劑的施用活化了土壤中的重金屬，增加了重金屬的移動(dòng)性和生物可利用性，從而促進(jìn)植物對重金屬的提取。

也有學(xué)者認(rèn)為，表面活性劑促進(jìn)植物吸收重金屬的作用機(jī)理可能與表面活性劑破壞細(xì)胞膜透性有關(guān)（陳玉成等，2004）。表面活性劑是一種可溶性、兩親性的特殊脂類化合物，不同于構(gòu)成生物膜成分的不溶性和具膨脹性的脂類化合物，它在水中有較高的單體溶解度，其兩親性使之能與膜中成分的親水和親脂基團(tuán)相互作用，從而改變膜的結(jié)構(gòu)和透性，促使重金屬在植物體內(nèi)累積。例如，CTAB（十六烷基三甲基溴化銨）可改變細(xì)胞表面性質(zhì)和細(xì)胞膜滲透性，細(xì)胞表面疏水性從3%增加到14%；Zeta電位從-14.5 mV增加到-10.2 mV；胞內(nèi)ATP含量從 28.599 μg·g-1下降到 9.737 μg·g-1，胞外 ATP含量從33.051 μg·g-1增加到82.809 μg·g-1；K+和 Ca2+濃度分別提高到 3.9 mg·L-1和 2.1 mg·L-1，掃描電鏡圖像顯示細(xì)胞表面有明顯的形態(tài)變化和破壞（Wang et al.，2019）。此外，與其他化學(xué)強(qiáng)化劑類似，表面活性劑對植物的生長表現(xiàn)出一定的抑制性，并且其本身在環(huán)境中難以降解，易造成二次污染。近年來,高效廉價(jià)、可生物降解的生物表面活性劑在重金屬污染修復(fù)領(lǐng)域越來越受到關(guān)注，其中研究較多的生物表面活性劑有鼠李糖脂、皂角苷、槐糖脂等。由于其本身無毒或低毒性，不會(huì)對植物生長產(chǎn)生不利影響，也不會(huì)改變土壤結(jié)構(gòu)和物化性質(zhì)，被認(rèn)為是一種應(yīng)用前景良好的重金屬污染植物修復(fù)強(qiáng)化措施（盧寧川等，2009）。CTAB、鼠李糖脂和皂角苷處理Pb、Zn脅迫下的超富集植物小花南芥（Arabis alpinaL. var. parviflora Franch），均顯著促進(jìn)小花南芥對Pb和Zn的富集，并且位移系數(shù)和富集系數(shù)都大于1；只有CTAB處理質(zhì)量濃度為7.5 g·L-1時(shí)，小花南芥葉長、冠幅、根長及地下部和地上部生物量有不同程度的下降，分別為對照的 0.61—0.88倍（王吉秀等，2010）。5.0 g·L-1的鼠李糖脂能夠促進(jìn)釩礦污染土壤中紫穗槐（AmorphafruticosaL.）的生長，地上部生物量、根部生物量及根系活力分別較對照組增加了48.38%、13.22%和38.97%；并使土壤中碳酸鹽結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)重金屬向可交換態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)化，提高了土壤中 V和Cr的生物有效性，顯著促進(jìn)紫穗槐對V和Cr的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)（李昊等，2020）。

2.2 新型植物激素

植物激素是植物自身產(chǎn)生的一種內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，微量濃度就足以對植物生長代謝活動(dòng)產(chǎn)生影響。其在植物體內(nèi)某些部位合成、可被運(yùn)送到作用部位，且對植物具有特殊的生長調(diào)節(jié)功能，對植物的生長發(fā)育起到了重要作用。植物激素可以利用其獨(dú)特的生理作用改變重金屬脅迫下植物對外界營養(yǎng)物質(zhì)、水分的需求，增強(qiáng)植物對逆境的防御能力，從而達(dá)到提高植物提取重金屬能力的目的。此外，有研究顯示植物激素對一些超富集植物發(fā)芽率低、生長緩慢和生物量低等問題有明顯改善作用（Ji et al.，2015；Du et al.，2015；He et al.，2015；F?ssler et al.，2010）。因此，利用植物激素強(qiáng)化植物修復(fù)重金屬污染具有積極意義。目前普遍認(rèn)為的植物激素主要有生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、乙烯、脫落酸、油菜素甾醇六大類。近年來，研究發(fā)現(xiàn)被認(rèn)為是新型植物激素的多胺、水楊酸具有調(diào)控植物積累重金屬的重要作用，引起人們的關(guān)注。

2.2.1 多胺

多胺（PAs）是由氨基酸衍生而來的低分子質(zhì)量有機(jī)聚合物。在結(jié)構(gòu)上，PAs是含有兩個(gè)或多個(gè)氨基的脂肪鏈，現(xiàn)在人們普遍認(rèn)為 PAs是類似cAMP（環(huán)磷酸腺苷）的“第二信使”或新型激素。植物中普遍存在的 PAs主要有腐胺（Put）、亞精胺（Spd）、精胺（Spm），它們廣泛分布于植物組織中，并參與了植物的各種重要生理過程（Alcázar et al.，2006；Tiburcio et al.，2018）。目前關(guān)于其與植物生長發(fā)育、延緩衰老和逆境響應(yīng)之間的關(guān)系的研究較多，尤其是關(guān)于緩解植物重金屬毒害及其作用機(jī)理等方面。研究表明，PAs提高植物重金屬抗性可能有兩條作用途徑，一是由于PAs是具有陽離子性質(zhì)的低分子有機(jī)化合物，能夠與重金屬發(fā)生螯合作用，從而抑制金屬離子進(jìn)入細(xì)胞，也可以與帶負(fù)電的核酸、蛋白質(zhì)和細(xì)胞膜的磷脂頭部分等結(jié)合形成結(jié)合態(tài) PAs，具有調(diào)節(jié)陰陽離子平衡、生物大分子合成、穩(wěn)定蛋白和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的作用（Rady et al.，2015；Zepeda-Jazo et al.，2018；李霞等，2018）。申璐等（2014）通過盆栽實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，外源1.0 mmol·L-1Spd對茶樹（Camellia sinensis(L.) O. Kuntze var.Longjing43）高濃度Pb脅迫具有明顯的緩解作用，茶樹葉片可溶性蛋白含量和葉綠素含量明顯上升，脯氨酸和丙二醛的含量下降。此外，還顯著較低了葉片的相對電導(dǎo)率。這說明外源Spd有效阻止了Pb脅迫對茶樹生理生化造成的負(fù)面效應(yīng)，促進(jìn)了功能蛋白的合成，抑制了代謝平衡紊亂，并在一定程度上保護(hù)了葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，提高了植物重金屬耐性。二是PAs能夠直接的或間接的清除重金屬誘導(dǎo)產(chǎn)生的大量ROS，Drolet et al.（1986）報(bào)道了PAs能夠有效地清除由衰老的微粒體膜所產(chǎn)生的超氧陰離子（O2-·）和化學(xué)和酶系統(tǒng)產(chǎn)生的自由基，其中Spd、Spm的清除效率大于 Put。Hg脅迫下生長的荇菜（Nymphoides peltatum），SOD、CAT、APX、POD活性發(fā)生了顯著變化，SOD、CAT、APX活性大幅降低，POD活性卻大大上升，這可能與 POD的雙重作用有關(guān),它既可以與SOD、CAT和APX一樣消除植物體內(nèi)的ROS，也能促進(jìn)ROS的產(chǎn)生。外施低濃度的 Spm明顯改善了這一現(xiàn)象，提高了SOD、CAT、APX的活性，極顯著地降低POD活性，從而降低了植物體內(nèi)的ROS水平，緩解了重金屬誘導(dǎo)的氧化脅迫（王學(xué)等，2008）。Put浸種預(yù)處理大大緩解了 Cd、Pb對小麥的脅迫，提高了小麥幼苗的生長量及SOD、CAT、POD等抗氧化酶的活性，DNA鏈的斷裂也明顯減少（Taie et al.，2019）。

目前有關(guān) PAs強(qiáng)化植物修復(fù)的報(bào)道極少，但PAs可以影響重金屬在植物體內(nèi)的積累已經(jīng)得到證明。Shevyakova et al.（2011）報(bào)道了外施Put顯著降低了Ni對甘藍(lán)型油菜（Brassica napusL.）的毒性作用，并促進(jìn)了油菜對 Ni的積累。袁菊紅等（2011）通過盆栽實(shí)驗(yàn)考察了外源 Spd對錳超富集植物美洲商陸（Phytolacca americanaL.）富集城市污泥中Cu、Zn、Cd、Hg的影響，結(jié)果表明外施1 mmol·L-1Spd能夠明顯促進(jìn)美洲商陸植株生長及其生物量的增加，對Zn、Hg、Cd的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)也有不同程度的提高。在Tang et al.（2019）的研究中，Spd的施用顯著促進(jìn)了 Cd在一年生旱柳枝條根、莖中的積累，并加強(qiáng)了細(xì)胞對重金屬的區(qū)隔化作用，增加了Cd在細(xì)胞壁中的分布。但也有報(bào)道稱PAs增強(qiáng)植物重金屬耐性的同時(shí)，也會(huì)抑制植物對重金屬的吸收和積累（Nahar et al.，2016）。這可能與PAs的施加濃度、時(shí)期及重金屬對植物的作用時(shí)間有關(guān)，因此今后有必要進(jìn)一步研究PAs在植物中作用的分子機(jī)理，探索外源PAs調(diào)控的具體水平、濃度與最佳時(shí)期，從而更好地了解PAs在植物逆境響應(yīng)中的生理功能，在實(shí)際修復(fù)過程中利用PAs的生物強(qiáng)化功能實(shí)現(xiàn)增強(qiáng)植物修復(fù)的目的。

2.2.2 水楊酸

水楊酸（SA）是植物體內(nèi)普遍存在的一種信號小分子酚類物質(zhì)，對植物生長發(fā)育具有多種生理調(diào)節(jié)效應(yīng)，在植物抗生物和非生物脅迫中扮演重要角色。關(guān)于SA在植物抗重金屬脅迫的作用，已經(jīng)有了一些研究，但其具體作用機(jī)制尚不明確。Krantev et al.（2008）認(rèn)為SA的作用可能是直接的，可作為一種抗氧化劑直接清除活性氧類物質(zhì)，減輕重金屬誘導(dǎo)的氧化脅迫對植物的傷害。而更多的研究則是認(rèn)為 SA緩解重金屬的毒害作用是通過激活抗氧化反應(yīng)來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原平衡，或通過增加H2O2的含量來觸發(fā)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，或者通過改變植物中鉀、鎂等礦質(zhì)元素的含量和分布來間接作用的（Guo et al.，2007）。但也有報(bào)道稱SA在緩解重金屬脅迫中并不起作用，如在Zawoznik et al.（2007）的研究中，野生型擬南芥（Arabidopsis thaliana）Cd脅迫5 d后開始出現(xiàn)毒害癥狀，葉綠素含量和抗氧化保護(hù)酶活性下降，H2O2和內(nèi)源SA的含量顯著上升。而SA缺失的轉(zhuǎn)基因擬南芥受Cd脅迫的影響并不顯著，但可以推斷一定水平的內(nèi)源SA是作為保證或加強(qiáng)Cd誘導(dǎo)的氧化傷害的必要信號分子。

SA對植物吸收積累重金屬的影響主要依賴于植物種類和重金屬脅迫水平。噴施不同濃度SA對番茄（Solanum lycopersicumL.）幼苗進(jìn)行預(yù)處理，大大地提高了幼苗在Cd脅迫環(huán)境中的生存能力，主要表現(xiàn)為減緩Cd誘導(dǎo)的氧化脅迫和植株生長量的增加，但同時(shí)也降低了番茄幼苗對Cd吸收。與對照組相比，番茄地上部Cd積累降低了 24.4%—58.3%，根部Cd積累降低了50.5%—75.5%（王小紅等，2019）。這可能是由于SA的生長調(diào)節(jié)作用提高了植物對大量元素和微量元素的吸收，促進(jìn)Ca2+、Mg2+等離子的內(nèi)流，占用了離子通道，從而阻撓了 Cd2+進(jìn)入植物根系抑制根的生長。而對于Cd污染土壤中生長的大豆幼苗，當(dāng)Cd脅迫水平3 mg·kg-1時(shí)，外源 SA處理促進(jìn)了大豆（Glycine max）幼苗對Cd的吸收，Cd脅迫水平為6 mg·kg-1時(shí)，添加的SA對Cd的吸收并沒有明顯影響（Drazic et al.，2005），這表明SA緩解Cd毒害作用可能并不是通過阻止植物對 Cd的吸收實(shí)現(xiàn)的。Khan et al.（2018a）的研究也證實(shí)了這點(diǎn)，其研究發(fā)現(xiàn)噴施SA處理顯著促進(jìn)了鷹嘴豆（Cicer arietinumL.），對Cd、Pb、Ni的提取及Ni從根部向葉片中的轉(zhuǎn)運(yùn)，增強(qiáng)了其修復(fù)重金屬污染土壤的潛力。此外，他們對干旱與重金屬復(fù)合脅迫下的向日葵也進(jìn)行了相同研究，并得到了一致的結(jié)果（Khan et al.，2018b）。這可能是由于SA通過一些特殊的機(jī)制降低了重金屬毒性，如與重金屬結(jié)合成復(fù)合物導(dǎo)致重金屬鈍化，或是通過小泡吞噬重金屬離子等途徑。現(xiàn)有的研究均證實(shí)了SA可以某種程度上促進(jìn)或抑制植物對重金屬的吸收和積累，但其中的一些機(jī)理探究仍停留在猜測和假說階段，這意味著將來需要進(jìn)一步用生物化學(xué)的、分子生物學(xué)和染色體甚至遺傳學(xué)的方法關(guān)鍵對SA在植物抵御生物的和非生物的脅迫中的作用進(jìn)行全方位的深入研究。加之SA在不同種類植物或同種植物的不同基因型中誘導(dǎo)抗重金屬脅迫的機(jī)制可能都會(huì)有所不同，甚至相互矛盾，其中有很多問題仍待解決。

2.3 其他外源物質(zhì)

除了上述外源物質(zhì)外，關(guān)于緩解植物重金屬脅迫的物質(zhì)當(dāng)今報(bào)道較多的還有硝普鈉和硒，對重金屬在植物體內(nèi)的積累分布同樣表現(xiàn)出一定的調(diào)控作用。

2.3.1 硝普鈉

蠕蟲狀鏈?zhǔn)荘orod和Kratky在1949年提出的概念[2],因此蠕蟲狀鏈又稱Porod-Kratky鏈.無論統(tǒng)計(jì)單元數(shù)是多少都可以用這種鏈模型進(jìn)行處理,因此蠕蟲狀鏈既可以描述柔性鏈,也可以描述剛性或半剛性高分子鏈,還可以描述分子量較低時(shí)的齊聚物柔性鏈.

硝普鈉（SNP）是一種在水中溶解時(shí)能夠釋放NO的化合物，因此被普遍當(dāng)作外源NO供體。NO是一種廣泛存在于生物體內(nèi)的自由基氣體信號分子，可通過得失電子形成自由基（NO·），亞硝酰離子（NO+）、硝?；庪x子（NO-）快速透過細(xì)胞膜發(fā)揮作用，參與多種植物生理反應(yīng)（Wojtaszek，2000）。重金屬脅迫條件下，NO除了可以清除脂質(zhì)自由基和超氧陰離子調(diào)節(jié)植物體內(nèi)物質(zhì)代謝，還可以穿梭于細(xì)胞內(nèi)外傳遞脅迫信息，加強(qiáng)植物對逆境的響應(yīng)能力。NO能夠誘導(dǎo)重金屬脅迫下的植株表達(dá)更多的PCs和MTs等含巰基肽類物質(zhì)絡(luò)合過多的重金屬離子，降低其生物毒性；還可以通過調(diào)節(jié)膜脂過氧化、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等多方面的作用來緩解重金屬脅迫抑制作用（陳銀萍等，2015；王逸筠等，2018）。也有學(xué)者認(rèn)為，NO緩解植物重金屬傷害是在分子水平上實(shí)現(xiàn)的，它可以通過翻譯后修飾（PTMs，如 S-亞硝基化和硝化作用）直接改變蛋白質(zhì)，調(diào)控基因表達(dá)與細(xì)胞內(nèi)生理過程，進(jìn)而影響植物激素的合成代謝、信號傳導(dǎo)及ROS信號調(diào)節(jié)機(jī)制，減輕重金屬對植物的傷害（María et al.，2016；Cui et al.，2018；Terrón-Camero et al.，2019）。

關(guān)于SNP對植物吸收重金屬的影響較為復(fù)雜，已有的研究表明，不同植物或同種植物的不同基因型、SNP濃度、重金屬脅迫水平等都是SNP影響植物積累重金屬的重要因素。應(yīng)用1—50 mg·L-1SNP可以有效控制水稻（Oryza sativaL.）對Hg的積累，通過在水稻生長各時(shí)期噴灑適當(dāng)濃度的SNP溶液，使生產(chǎn)的稻米的Hg含量均降低30%—50%（朱誠等，2015）。朱涵毅等（2013）研究了兩種水稻品種秈稻品種ZF802和粳稻品種ZH11在外源SNP介導(dǎo)下對Cd的積累影響，結(jié)果表明1.5 mmol·L-1SNP對兩種水稻幼苗的Cd毒害的緩解效果最明顯，但對于Cd積累存在一定的基因型差異，施加外源SNP后秈稻品種ZF802，地上部Cd含量下降，根部含量增加，總Cd含量增加；粳稻品種ZH11卻相反，地上部Cd含量略有升高，在根部Cd含量卻降低，總 Cd含量減少。而在冉烈等（2012）研究中，不同濃度外源 SNP均促進(jìn)了超富集植物東南景天（Sedum alfrediiHance）對Cd的吸收與累積，并且東南景天的生物量、不同部位的Cd含量和累積量隨著外源SNP濃度的增加而增加，累積量依次為葉片＞莖＞根。另外在 10 μmol·L-1和 100 μmol·L-1Cd脅迫下，外源SNP介導(dǎo)下東南景天的Cd吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)速率也存在著不同程度的提高，最高分別可達(dá)79.8%和81.9%，但這種促進(jìn)效應(yīng)依賴于SNP濃度和Cd脅迫水平。

研究NO的具體功能和一般作用，例如它參與重金屬在不同植物中的積累和分布，可提高重金屬吸收率較低作物的生產(chǎn)或強(qiáng)化重金屬復(fù)合污染土壤的植物修復(fù)（Terrón-Camero et al.，2019）。盡管NO參與植物對重金屬脅迫的響應(yīng)已經(jīng)得到證實(shí)，但有關(guān)其與 ROS以及其它信號組件如激素、轉(zhuǎn)錄因子等之間的串?dāng)_機(jī)制研究才剛剛開始，有待更深入的研究。

2.3.2 硒

硒（Se）是維持生物體內(nèi)氧化還原平衡的一種重要微量元素。對于植物而言，其雖然不是生長的必需元素，但適量的 Se可以促進(jìn)植物對營養(yǎng)元素的吸收。植物的 Se來源是土壤中的硒酸鹽（SeO42-）、亞硒酸鹽（SeO32-）以及少量的有機(jī)硒化物，其增強(qiáng)植物抵御生物與非生物脅迫的能力（Reynolds et al.，2018）。近年來，Se被證明具有保護(hù)植物受重金屬影響的能力，其與重金屬的相互作用機(jī)制逐漸成為當(dāng)下的研究熱點(diǎn)。研究表明，Se能夠通過多種作用途徑參與植物抗重金屬脅迫過程，如可以增加根部細(xì)胞壁中果膠和半纖維素的含量，使細(xì)胞壁與重金屬的結(jié)合能力增強(qiáng)，從而阻止重金屬離子向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移；根吸收的SeO32-在根部會(huì)迅速被轉(zhuǎn)化為有機(jī)形式，硒氨基酸與重金屬形成復(fù)合難溶解性物，增加根中 Se的保留率，抑制重金屬向地上部轉(zhuǎn)移；還可以刺激 O2-自發(fā)歧化成H2O2（沒有SOD的催化）、直接清除O2-和OH·、調(diào)節(jié)抗氧化酶活性；同時(shí) Se也是谷胱甘肽過氧化物酶（GR）的重要組成成分，參與谷胱甘肽的合成。因此，Se對ROS的清除也有著不可忽視的作用（Yu et al.，2018；Zhao et al.，2019；陳思蒙等，2020）。

由于 Se在維持人體免疫功能和降低疾病風(fēng)險(xiǎn)等方面的重要作用，富硒農(nóng)作物的生產(chǎn)一直受到人們的重視。目前，作物品種篩選、硒肥施用及其他生物措施是生產(chǎn)富硒農(nóng)產(chǎn)品的主要途徑。Se也是“重金屬的天然解毒劑”，早在1973年，F(xiàn)rancis et al.（1974）就已發(fā)現(xiàn)Se與Cd存在拮抗作用，外源添加適當(dāng)濃度Se可以提高植物體內(nèi)Se含量，同時(shí)減少Cd在植物中的積累。而當(dāng)Se濃度過高時(shí)，則會(huì)對植物表現(xiàn)出與重金屬類似的毒性，與重金屬產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)，增加植物對Cd的吸收。例如，低質(zhì)量分?jǐn)?shù)（10—15 mg·kg-1）的Se處理能夠抑制延齡草（Trillium tschonoskiiMaxim）對Cd、As、Pb、Hg的吸收，而施加較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（25 mg·kg-1）的Se能夠促進(jìn)延齡草對4種重金屬的吸收，且延齡草沒有出現(xiàn)毒害癥狀（江念等，2016）。Cd脅迫下，葉面施Se可以減輕花生（Arachis hypogaeaL.）Cd中毒的毒副作用，提高花生體內(nèi)的Se濃度，抑制根、葉對Cd的吸收，降低營養(yǎng)器官中Cd的含量；而隨著施Se濃度增高，花生葉片及根系中Cd含量也逐漸升高（卞威樂斯等，2018）。此外，Se與Cd的這種拮抗或協(xié)同作用也反映在其他植物中。低濃度的Se可顯著降低小白菜（Brassica chinensisL.）地上部對于Cd的吸收，濃度過高的Se促進(jìn)了小白菜地上部對 Cd的富集（劉達(dá)等，2016）。而在曾宇斌等（2017）的研究中，除了土壤 Se質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.56 mg·kg-1時(shí)加重了 Cd對大豆的毒害，表現(xiàn)出Se-Cd 的協(xié)同作用；在 1.56、3.56、6.56、11.56 mg·kg-1Se質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理中，大豆莖、果、殼、葉中Cd的積累均隨著土壤 Se質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而減少。周健等（2017）報(bào)道了施用 Se2-與 Se4+可有效增強(qiáng) Cd脅迫下小油菜（Brassica campestrisL.）的生理特性，抑制Cd在其體內(nèi)的積累；而施加Se6+增強(qiáng)了Cd對小油菜的脅迫作用，且根部和地上部Cd含量明顯增加，綜上所述，Se對Cd的作用主要取決于植物類型和Se形態(tài)、濃度及添加方式等因素。

表1 植物中硒與重金屬的相互作用Table 1 Interaction between selenium and heavy metals in plants

2.4 外源物質(zhì)的聯(lián)合應(yīng)用

與施用單一外源物質(zhì)相比，幾種外源物質(zhì)的聯(lián)合使用在緩解植物重金屬誘發(fā)的毒性、增強(qiáng)植物在高濃度重金屬環(huán)境下的生存和提取能力方面具有更好的效果。植物激素及其它一些具有生長調(diào)節(jié)功能的物質(zhì)能夠促進(jìn)植物在重金屬脅迫下的生長，將其與螯合劑提高重金屬生物利用度的功能相結(jié)合，可以增強(qiáng)植物對重金屬的富集與轉(zhuǎn)運(yùn)能力。

F?ssler et al.（2010）研究發(fā)現(xiàn)植物生長素IAA（吲哚-3-乙酸）和螯合劑EDDS聯(lián)合應(yīng)用促進(jìn)了向日葵對 Pb、Zn的提取，提高了植物對重金屬污染土壤的修復(fù)潛力。Sun et al.（2014）報(bào)道在激動(dòng)素KN（6-糠氨基嘌呤）與 EDDS的共同作用下，Cd和 Pb從苧麻地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別提高了 47%和 112%；與 IAA單獨(dú)應(yīng)用相比，IAA和EDDS聯(lián)合應(yīng)用使苧麻根系中 Cd和 Pb增加了約2.02、2.62倍。張倩等（2019）的研究表明，外源添加SNP與EDTA均可緩解Cd對黑麥草（Lolium perenneL.）的脅迫，且二者復(fù)合處理效果更為明顯。與對照組相比，EDTA+SNP處理大大緩解了Cd對黑麥草的生長抑制，生物量及抗氧化脅迫能力大大提升。同時(shí)，地上部與地下部Cd含量分別提高了89.7%和30.2%，提高了黑麥草修復(fù)Cd污染土壤的潛力。也有研究表明，一些植物激素或信號分子物質(zhì)之間的互作也能產(chǎn)生類似效應(yīng)，如0.2 mmol·L-1Put和1 mmol·L-1SNP單獨(dú)或聯(lián)合處理綠豆（Vigna radiatacv. BARI Mung-2）幼苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)聯(lián)合處理可以更明顯地緩解其Cd毒害效應(yīng)，降低根、莖、葉對Cd的吸收（Nahar et al.，2016）。盆栽實(shí)驗(yàn)表明，脫落酸（ABA）和SA的復(fù)合處理提高了高羊茅（Festuca elataKeng ex E. Alexeev）地上部Cd含量至對照的1.97倍，提高了印度芥菜地上部Cd含量至對照的1.70倍，分別達(dá)到69.2 μg·pot-1和27.8 μg·pot-1的水平。這種復(fù)合信號分子處理能夠誘導(dǎo)植物衰老，進(jìn)而調(diào)控重金屬在修復(fù)植物體內(nèi)的遷移與分布，提高地上部重金屬的含量，而HMA3基因在這一過程中扮演著重要的作用（Zhu et al.，2020）。這預(yù)示著基于外源物質(zhì)調(diào)控植物積累重金屬的基因工程技術(shù)可以成為選育重金屬抗性作物和超富集植物的新途徑，也為土壤重金屬污染及其他類型污染的植物修復(fù)研究和應(yīng)用提供了新方法和新思路。

3 前景與展望

土壤中過量的重金屬通過多種途徑影響植物生長發(fā)育，如干擾光合作用、水分代謝、礦質(zhì)元素吸收等，同時(shí)重金屬也會(huì)隨植物進(jìn)入食物鏈中，對其他生物造成嚴(yán)重影響。由于一些外源物質(zhì)在調(diào)節(jié)植物生理代謝和吸收積累重金屬等方面的重要作用，在重金屬污染植物修復(fù)領(lǐng)域受到越來越多的重視。螯合劑、表面活性劑可以通過轉(zhuǎn)變土壤中重金屬離子的形態(tài)，間接促進(jìn)植物對特殊地質(zhì)土壤中重金屬的吸收，提高植物修復(fù)的效率。PAs、SA、SNP、Se這類具有調(diào)節(jié)植物生長作用的物質(zhì)的應(yīng)用可以有效改善重金屬污染環(huán)境中植物的生長狀況，刺激重金屬螯合物質(zhì)和清除 ROS活性物質(zhì)的表達(dá)，平衡重金屬誘導(dǎo)的代謝紊亂，調(diào)節(jié)重金屬在植物體內(nèi)的積累。對于超富集植物，施用其可以解決其在修復(fù)重金屬污染土壤過程中面臨的生長緩慢和生物量低等問題，從而提高植物對重金屬離子的提取量。而對于一些重金屬富集植物，施用其可以提高它們的重金屬累積上限，甚至可以使其達(dá)到超富集植物水平，并且其對植物親和性高、應(yīng)用方式簡單，葉面噴施或種子浸泡處理即可達(dá)到上述效果，這在植物修復(fù)工程的實(shí)踐應(yīng)用中占有相對優(yōu)勢，但其中也存在許多問題亟待解決。

外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對植物普遍具有促進(jìn)生長，增強(qiáng)抗逆性的功能，但這種功能與其應(yīng)用濃度、時(shí)期、方式及植物種類等多種因素密切相關(guān)，如何合理地控制這些因素，提高植物對重金屬的耐性，減少或增加重金屬在不同植物中的積累，對重金屬污染區(qū)的植物修復(fù)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義，也是目前迫切需要解決的問題。此外，關(guān)于它們緩解植物重金屬毒害的具體作用機(jī)制尚不明確，已有的研究主要從植物光合作用、生理代謝、抗氧化酶活性變化等方面進(jìn)行探討，而植物對重金屬脅迫的響應(yīng)與植物體內(nèi)的多種信號物質(zhì)密切相關(guān)，如植物內(nèi)源激素、Ca2+、ROS、MAPK級聯(lián)和 microRNA等，這些物質(zhì)相互關(guān)聯(lián)、相互作用形成一個(gè)復(fù)雜龐大的信號網(wǎng)絡(luò)，調(diào)控植物的整個(gè)生長發(fā)育過程。目前，這些外源物質(zhì)與整個(gè)信號網(wǎng)絡(luò)在植物響應(yīng)重金屬脅迫中的交互作用仍不清晰，其在這種交互作用中的地位，以及是否存在通過影響植物體內(nèi)信號物質(zhì)的合成、運(yùn)輸和代謝來間接調(diào)控植物生理活動(dòng)的可能，這些都是不容忽視的問題。在分子水平上，它們參與調(diào)控植物耐重金屬有關(guān)基因表達(dá)的背后是基因表達(dá)量的增加或是基因轉(zhuǎn)錄后修飾的結(jié)果尚無定論。另一方面，植物內(nèi)生和根際微生物在其抵御重金屬脅迫或吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬離子扮演著不可或缺的角色，而一些外源物質(zhì)（如PAs和Se）對微生物的生命活動(dòng)同樣具有重要的生理功能，但它們對植物的作用過程中對植物內(nèi)生和根際微生物的生命活動(dòng)是否同樣有影響，也是很有意義的問題。綜上所述，外源物質(zhì)應(yīng)用條件對不同種類植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的影響及其調(diào)控機(jī)理的探究，將成為重金屬污染植物修復(fù)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。在未來的研究中需要借助更多的手段從植物內(nèi)源激素及信號分子間的互作、抗逆基因表達(dá)、內(nèi)生及根際微生物等不同層面上探討這些外源物質(zhì)與植物相互作用的本質(zhì)，并在此基礎(chǔ)上開展外源物質(zhì)與其他植物修復(fù)強(qiáng)化技術(shù)的聯(lián)合應(yīng)用研究，以解決植物修復(fù)技術(shù)在實(shí)踐化、經(jīng)濟(jì)化過程中遇到的難題。