云南4個湖泊浮游生物碳、氮穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化及其影響因子*

陳子棟，黃林培，陳 麗，梁 紅，劉園園，陳小林，張 濤，陳光杰

(云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室，云南師范大學地理學部，昆明 650500)

穩(wěn)定同位素示蹤方法已成為識別生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要研究手段之一，有助于揭示生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、碳氮元素循環(huán)及其與環(huán)境的關(guān)系[1-3]. 水域生態(tài)系統(tǒng)中，碳穩(wěn)定同位素(δ13C)常用于識別有機質(zhì)來源[4]、指示初級生產(chǎn)力變化[5]、示蹤有機碳在食物網(wǎng)的遷移路徑與轉(zhuǎn)化過程[6-7]. 氮穩(wěn)定同位素(δ15N)可以示蹤污染物的來源及其組成[8]，能夠反映氮素利用和分餾過程[9]，是定量評價食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與氮循環(huán)的重要方法[10]. 湖泊作為內(nèi)陸水體的重要組成，其生物地球化學循環(huán)過程與湖泊類型、流域開發(fā)程度等密切相關(guān). 近幾十年，受全球變暖和人類活動的雙重影響，越來越多的湖泊水體出現(xiàn)面積萎縮、富營養(yǎng)化加劇、生態(tài)系統(tǒng)退化和物種多樣性降低等特征，顯著改變了湖泊碳、氮元素地球化學循環(huán)的時空模式[11].

浮游植物作為重要的初級生產(chǎn)者，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[12]. 浮游動物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的異養(yǎng)生物，又是高營養(yǎng)級消費者的捕食對象，位于食物鏈的重要環(huán)節(jié)[13]. 同時，浮游植物和浮游動物具有生長速度快、周轉(zhuǎn)率高且對外界環(huán)境變化敏感等特征，其δ13C、δ15N值能夠快速響應湖泊水體環(huán)境與食物來源的波動[5,14]. 然而，由于湖泊浮游生物樣品的純化提取難度較大，國內(nèi)主要集中于水體懸浮顆粒有機物(POM)δ13C、δ15N值的時空變化研究[4,15]. Gu[16]和Xu等[17]對全球多個湖泊POM的空間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同類型湖泊中δ13CPOM和δ15NPOM分布模式有較大差異，陸源營養(yǎng)鹽負荷的影響顯著. 王靜等[9]對貴州兩個湖泊δ15NPOM的季節(jié)波動及水體剖面上的垂直變化進行研究，揭示了湖泊內(nèi)部氮源變換及生物地球化學作用的影響. 滇東湖泊[18]及熱帶地區(qū)水庫[19]的研究表明，浮游動物δ13C、δ15N值變化趨勢與浮游植物和POM的相似，具有明顯的時空模式，反映了食物來源時空變化的驅(qū)動作用. 目前，針對云南湖泊浮游植物、浮游動物碳、氮穩(wěn)定同位素的研究仍然不足，在云南地區(qū)湖泊類型多樣、季風氣候明顯的背景下，需系統(tǒng)識別浮游生物δ13C、δ15N值的季節(jié)特征與區(qū)域模式，明確不同湖泊類型下影響生物地球化學循環(huán)的關(guān)鍵因子.

本文以湖泊水深和營養(yǎng)水平具有差異的4個云南湖泊(撫仙湖、陽宗海、長橋海和大屯海)為研究對象，通過對浮游植物和浮游動物δ13C、δ15N值的季節(jié)變化，探討季節(jié)尺度上浮游生物碳、氮穩(wěn)定同位素對環(huán)境因子的響應模式及其與湖泊類型的關(guān)系，有助于認識云南高原湖泊生物地球化學循環(huán)的時空特征、關(guān)鍵過程及其影響因子，為湖泊治理及生態(tài)評價提供重要的科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南中部和東南部，撫仙湖(24°17′～24°37′N，102°49′～102°57′E)、陽宗海(24°01′～24°58′N，102°59′～103°02′E)位于滇中地區(qū)，為典型高原構(gòu)造斷陷型深水湖泊. 長橋海(23°26′6″N，103°22′12″E)、大屯海(23°25′38″N，103°18′39″E)為滇東南地區(qū)蒙自盆地中天然發(fā)育的淺水湖泊(圖1). 研究區(qū)氣候類型為亞熱帶高原季風氣候[20]，旱季和雨季分明. 滇中(昆明、玉溪)和滇東南(蒙自)地區(qū)3個站點的降水數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng) http://data.cma.cn)表明(表1)，2017年6月-2018年5月期間，降水量主要集中于6-10月，占全年降水量的85%，其中6、9月平均降水量分別為213和104 mm，12、3月降水量顯著減少，平均約為14和42 mm.

撫仙湖與陽宗海為大型深水湖泊，湖泊水體單季混合. 撫仙湖5-9月湖水分層，10月以后湖泊水體混合作用逐漸加強，冬、春季處于混合狀態(tài)[21]. 陽宗海6-9月水體分層，10月中旬溫躍層厚度變薄，12月份溫躍層消失，湖水混合[22]. 長橋海、大屯海為小型淺水湖泊，湖水全年處于混合狀態(tài). 撫仙湖近些年沿岸開發(fā)較快，湖水水質(zhì)逐漸受影響；陽宗海于2008年砷污染事件后，目前處于綜合治理和生態(tài)修復階段[23]. 長橋海和大屯海由于人類活動強烈，過度養(yǎng)殖、開發(fā)程度高以及建筑堤壩使得湖面萎縮，逐漸成為水庫型湖泊[24].

圖1 研究區(qū)域與湖泊采樣點分布Fig.1 Location of four study lakes and sampling sites within each lake

表1 湖泊和流域基本信息[20]

1.2 樣品采集與處理

根據(jù)湖泊大小及其形態(tài)特征，在撫仙湖和陽宗海(大型深水湖泊)分別設置6和5個采樣點，在長橋海和大屯海(小型淺水湖泊)分別設置4和3個采樣點(圖1). 分別于2017年6、9、12月、2018年3月對4個湖泊開展水質(zhì)樣品和浮游生物樣品采集工作，共采集144個樣品. 在每個采樣點，使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(美國Xylem公司，型號YSI6600V2)測定水體溫度(WT)、表層水體pH值等水質(zhì)參數(shù)，使用塞氏盤和測深儀分別測定水體透明度(SD)和水深(Depth). 用采水器采集1 L表層水質(zhì)樣品，4℃低溫保存并帶回實驗室，總磷(TP)、總氮(TN)、葉綠素a(Chl.a)濃度等水質(zhì)理化指標均參照《水與廢水監(jiān)測分析方法》進行測定[25].

基于浮游植物和浮游動物個體大小差異，浮游生物同位素樣品先使用22和64 μm的浮游生物網(wǎng)在湖泊表層0～2 m拖曳采集，再分別經(jīng)64和250 μm的網(wǎng)篩過濾，獲得浮游植物(22～64 μm)和浮游動物(>250 μm)樣品. 采集完成后置于4℃保溫箱中冷藏保存. 在室內(nèi)，向浮游生物樣品中加入10%稀鹽酸進行酸化處理，靜置24 h以去除樣品中無機碳，酸化后樣品用去離子水清洗至中性. 將浮游生物樣品置于玻璃皿中，在體視顯微鏡下用細胞夾、解剖針和膠頭滴管挑出雜質(zhì). 經(jīng)鏡下鑒定，撫仙湖浮游植物樣品以綠藻和硅藻占優(yōu)，陽宗海、長橋海和大屯海均以藍藻為主；4個湖泊中，大型浮游動物(>250 μm)均以橈足類和枝角類占優(yōu). 樣品處理完成后放入凍干機(意大利EYELA公司，型號FDU-1110)，在-50℃下凍干至恒重，用錫杯包好待測.

1.3 碳、氮穩(wěn)定同位素分析及數(shù)據(jù)處理

碳、氮穩(wěn)定同位素比值使用氣體同位素比質(zhì)譜儀(美國Thermo Scientific公司，型號MAT-253)聯(lián)用Flash EA元素分析儀，采用快速燃燒法測定. 穩(wěn)定同位素組成以國際通用的δ值表示，其定義為：

(1)

式中，X表示13C或15N，Rsample為樣品13C/12C或15N/14N，Rstandard為標樣13C/12C或15N/14N，分析精度<0.1‰. 樣品測試在云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室完成.

本文結(jié)果中數(shù)據(jù)為平均值±標準差，統(tǒng)計分析前均對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，應用Student’st-test檢驗方法進行差異顯著性檢驗，統(tǒng)計分析與制圖在R(3.5.1)和Grapher 12軟件中完成.

2 結(jié)果

2.1 主要水質(zhì)參數(shù)的季節(jié)變化特征

4個湖泊表層水溫均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，夏、秋季水溫顯著高于冬、春季(圖2). 撫仙湖、陽宗海6月與9月表層水體水溫相近，平均值為(23.09±1.70)℃，略低于長橋海和大屯海(25.77±0.98)℃；在12與3月，4個湖泊的表層水溫均下降明顯，平均值為(15.96±1.18)℃. 撫仙湖和陽宗海湖水pH值季節(jié)變化與水溫一致，夏、秋季(9.03±0.14)高于冬、春季(8.67±0.31). 長橋海和大屯海湖水pH值季節(jié)變化不明顯，全年pH平均值分別為8.66±0.20和8.41±0.25. 撫仙湖和陽宗海采樣點水深全年變化不大，長橋海與大屯海同一采樣點的水深在6月較淺，而在9月達到最大值.

根據(jù)湖泊營養(yǎng)狀況分級標準[26]，本次調(diào)查期間撫仙湖為貧營養(yǎng)湖泊、陽宗海為中營養(yǎng)湖泊，長橋海、大屯海為富營養(yǎng)湖泊. 4個湖泊的水體Chl.a濃度季節(jié)變動較大，全年Chl.a濃度平均值分別為(7.48±3.64)μg/L(撫仙湖)、(13.54±7.10)μg/L(陽宗海)、(73.56±28.04)μg/L(長橋海)以及(108.37±30.18)μg/L(大屯海). 4個湖泊中撫仙湖的營養(yǎng)水平較低，TP濃度在3月((46.05±16.32)μg/L)顯著高于其他月份，TN濃度則在12月最高((546.26±20.62)μg/L). 陽宗海TP、TN濃度在12月達到最高值，分別為(39.56±7.77)μg/L和(1131.71±239.88)μg/L，水體SD冬、春季大于夏、秋季. 長橋海3月TP濃度最高((143.01±24.38)μg/L)，9月TN濃度最高((3354.86±482.41)μg/L). 大屯海TP、TN濃度為4個湖泊中最高，均在6月達到最高值，分別為(171.78±46.96)μg/L和(4025.45±438.47)μg/L. 長橋海與大屯海的SD在6月最低，特別是大屯海，6月份SD僅為(0.27±0.12)m，顯著小于其余季節(jié)((0.46±0.07)m).

2.2 浮游植物和浮游動物碳、氮穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化特征

4個湖泊浮游生物δ13C、δ15N均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化特征，但不同類型湖泊間存在差異(圖3). 6、9月營養(yǎng)水平較低的大型深水湖泊浮游植物δ13C值為-20.34‰±1.98‰，顯著高于12、3月(-28.00‰±2.51‰，P<0.001). 而營養(yǎng)水平較高的小型淺水湖泊浮游植物δ13C值在6月最高(-21.24‰±0.88‰)，9、12、3月δ13C 值較低，分別為-27.84‰±1.41‰、-25.77‰±0.19‰和-25.15‰±2.16‰.

在氮同位素方面，撫仙湖浮游植物δ15N值最小，全年平均值為5.09‰±0.83‰，其中3月(6.25‰±0.19‰)顯著高于其他月份(P<0.01). 陽宗海浮游植物δ15N平均值為8.66‰±2.79‰，最大值出現(xiàn)在3月(11.84‰±0.40‰). 長橋海浮游植物δ15N值季節(jié)變化范圍為10.64‰～14.06‰(年平均值為11.61‰±1.64‰)，3月顯著高于6、9、12月(P=0.01). 大屯海浮游植物δ15N值季節(jié)變幅最大(年平均值為10.85‰±6.24‰)，從6月(5.43‰±1.64‰)開始遞增上升到次年3月(19.80‰±4.99‰). 總體而言，4個湖泊浮游植物δ15N值均在3月達到最高，且顯著高于其余3個月份(P<0.05).

圖2 4個高原湖泊7個主要水環(huán)境指標的季節(jié)特征Fig.2 Seasonal variation of seven key water quality parameters in four plateau lakes

浮游動物δ13C值的季節(jié)變化趨勢與浮游植物較為一致(圖3)，除撫仙湖(P=0.04)，其余3個湖泊浮游動物與浮游植物全年δ13C值均無顯著差異(P>0.05). 4個湖泊浮游動物δ15N值則顯著高于浮游植物(P<0.05).

圖3 4個湖泊不同月份浮游植物和浮游動物碳、氮穩(wěn)定同位素的分布特征 (白色箱線圖代表浮游植物，灰色箱線圖代表浮游動物. a、b：撫仙湖；c、d：陽宗海；e、f：長橋海；g、h：大屯海)Fig.3 Boxplots showing seasonal distribution of carbon and nitrogen stable isotopes of phytoplankton and zooplankton at four lakes in different months (The white and gray boxplots indicate phytoplankton and zooplankton, respectively. a, b: Lake Fuxian; c, d: Lake Yangzong; e, f: Lake Changqiao; g, h: Lake Datun)

2.3 浮游動物與浮游植物碳、氮穩(wěn)定同位素的相互關(guān)系

4個湖泊的數(shù)據(jù)對比表明，浮游動物與浮游植物的δ13C、δ15N值具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.59，P<0.001；R2=0.73，P<0.001)(圖4). 在浮游動物與浮游植物的同位素差值(富集度)分布頻率上，富營養(yǎng)淺水湖泊浮游生物δ13C、δ15N均具有更小的富集度分布特征(圖5). 營養(yǎng)水平較低的大型深水湖泊中，浮游生物δ13C富集度絕對值分布于0～7‰?yún)^(qū)間，0～2‰?yún)^(qū)間分布頻數(shù)占46%，偏態(tài)系數(shù)為0.59，全年平均富集度為2.60‰±0.98‰，其中6、9、12月富集度較大，平均值為3.02‰±2.14‰，3月富集度小，為1.67‰±1.65‰. 營養(yǎng)水平較高的小型淺水湖泊中，浮游生物δ13C富集度絕對值集中分布于0～4‰?yún)^(qū)間，0～2‰?yún)^(qū)間分布頻數(shù)占69%，偏態(tài)系數(shù)為0.98，全年平均富集度為1.61‰±0.90‰. 浮游生物δ15N富集度方面，營養(yǎng)水平較低的大型湖泊中偏態(tài)系數(shù)為-0.35(負偏分布)，47%落在4‰～6‰?yún)^(qū)間，平均值為4.19‰±1.25‰. 營養(yǎng)水平較高的小型湖泊中偏態(tài)系數(shù)為0.77(正偏分布)，0～4‰?yún)^(qū)間出現(xiàn)頻率為64%，平均值為3.62‰±2.19‰，其中3月δ15N富集度為6.35‰±2.50‰，顯著高于其余月份(2.71‰±1.22‰，P<0.05).

圖4 4個湖泊浮游植物和浮游動物碳(a)、氮(b)穩(wěn)定同位素散點圖Fig.4 Scatter plot of carbon (a) and nitrogen (b) stable isotopes of phytoplankton and zooplankton in four lakes

圖5 浮游動物與浮游植物穩(wěn)定同位素富集度直方圖(a、c：大型深水湖泊；b、d：小型淺水湖泊)Fig.5 Histogram showing stable isotope differences between zooplankton and phytoplankton (a, c: large deep lakes; b, d: small shallow lakes)

2.4 浮游生物碳、氮穩(wěn)定同位素比值與環(huán)境因子的關(guān)系

不同類型湖泊中，浮游生物δ13C值的影響因素并不相同(圖6). 大型深水湖泊(撫仙湖和陽宗海)浮游植物、浮游動物δ13C值季節(jié)變化與湖泊表層水溫(R2=0.75和0.54，P<0.001)、pH(R2=0.49和0.40，P<0.001)、降水量(R2=0.37和0.32，P<0.001)呈顯著正相關(guān)關(guān)系. 小型淺水湖泊(長橋海和大屯海)浮游植物、浮游動物δ13C值季節(jié)變化則與降水量(R2=0.32，P<0.01；R2=0.15，P<0.05)呈正相關(guān)，與SD(R2=0.31，P<0.01；R2=0.41，P<0.001)和采樣點水深(R2=0.25，P<0.01；R2=0.14，P<0.05)呈負相關(guān)關(guān)系(圖6). 總體上，浮游植物δ13C值與環(huán)境因子之間的決定系數(shù)高于浮游動物. 在氮同位素方面，湖泊浮游生物δ15N值的季節(jié)變化與湖泊營養(yǎng)水平指標(TN、TP)呈弱相關(guān)或無顯著相關(guān)關(guān)系(圖7).

圖6 不同類型湖泊浮游植物碳穩(wěn)定同位素與環(huán)境因子的相關(guān)性Fig.6 Correlation between carbon stable isotope of phytoplankton and environmental factors in different types of lakes

圖7 不同湖泊中浮游植物氮穩(wěn)定同位素與水體總氮、總磷濃度的相關(guān)性 (a、b：大型深水湖泊；c、d：小型淺水湖泊)Fig.7 Correlation between nitrogen stable isotope of phytoplankton and total nitrogen, total phosphorus concentrations in different lakes (a, b: large deep lakes; c, d: small shallow lakes)

3 討論

3.1 浮游生物碳穩(wěn)定同位素季節(jié)變化的影響因子識別

小型淺水湖泊中，浮游生物δ13C值的季節(jié)變化與SD、降水量和采樣點水深相關(guān). SD通常與藻類生物量呈負相關(guān)[35]，然而在季節(jié)尺度上，長橋海和大屯海這一變化規(guī)律并不顯著(P>0.05). 長橋海和大屯海6月SD最低，而長橋海6月Chl.a濃度最小，大屯海的Chl.a水平雖然在6月最高，但是相較Chl.a濃度接近的12月，SD卻有很大差異(圖2). 因此，研究區(qū)小型淺水湖泊SD的季節(jié)變化與藻類生物量無關(guān). 長橋海和大屯海集水面積與湖泊面積之比分別為15.61和23.07，顯著高于兩個大型深水湖泊(表1)，指示雨季大量流域物質(zhì)的輸入可能是影響小型湖泊水體SD的主要原因. 同時長橋海和大屯海湖水為主要工農(nóng)業(yè)用水，雨季初期正是農(nóng)業(yè)灌溉用水的主要時期，采樣點水深反映湖泊水位在雨季不升反降，表明湖水被大量用于灌溉，湖面積萎縮，集水面積/湖泊面積比值進一步增加，導致夏季浮游植物樣品中陸源有機質(zhì)占比增加，δ13C值升高.

3.2 浮游生物氮穩(wěn)定同位素的季節(jié)性特征

此次調(diào)查的4個湖泊在水體營養(yǎng)水平、水深及湖泊面積有著明顯不同，但浮游生物δ15N值在春季(3月)均顯著高于其他季節(jié). 前人研究表明，固氮藍藻的固氮作用是影響藻類δ15N值的主要原因之一[5,36]. 然而，撫仙湖浮游植物生物量以綠藻和硅藻占優(yōu)[37-38]. 陽宗海、長橋海和大屯海雖然藍藻生物量高[22,38-39]，但TN∶TP比值高(圖2)，固氮藍藻異形胞并不發(fā)育[38]，對浮游生物δ15N值季節(jié)變化影響不大. 云南地區(qū)季節(jié)性氮營養(yǎng)鹽的來源上存在較大差異，雨季期間，流域土壤流失嚴重，δ15N值較低的農(nóng)業(yè)化肥[40]、陸源有機質(zhì)[41]通過面源污染方式輸入湖泊；旱季期間入湖河流水流下降，生活污水負荷增加，此時氮主要來源于富集15N的生活污水[42]等點源污染.面源污染和點源污染作為云南湖泊不同季節(jié)主要污染方式，其δ15N值[40-42]與云南湖泊浮游植物δ15N值的季節(jié)變化相一致，可能通過生物吸收作用影響了浮游生物δ15N值的季節(jié)模式. 12月份雖為旱季，但湖泊仍然受到來自雨季輸入的虧損15N的營養(yǎng)鹽影響，δ15N值上升不明顯，并且冬季溫度低浮游植物生長緩慢，15N虧損[43]，個別湖泊如陽宗海，浮游生物δ15N值反而下降. 3月為旱季的中晚期，雨季輸入的營養(yǎng)鹽影響已非常弱，且溫度回升，浮游植物生長速率變快，15N在生物體內(nèi)富集[43]，造成浮游植物δ15N值達到全年最高. 因此，雨季面源污染為主向旱季點源污染為主的季節(jié)轉(zhuǎn)變是造成云南湖泊浮游生物δ15N值季節(jié)性變化的主要影響因素.

3.3 湖泊類型與浮游生物碳、氮穩(wěn)定同位素富集度的關(guān)系

4個湖泊浮游動物與浮游植物的δ13C、δ15N值具有顯著相關(guān)關(guān)系(圖4)，表明浮游植物是浮游動物的主要食物來源. 然而，不同類型湖泊浮游生物碳、氮穩(wěn)定同位素富集度呈現(xiàn)不同分布特征(圖5)，指示浮游動物對浮游植物作為食物的依賴程度有所不同.

在浮游動物與浮游植物δ13C富集度方面，營養(yǎng)水平較低的大型深水湖泊具有更高的δ13C富集度以及更大范圍的富集度分布特征(圖5). 由于營養(yǎng)水平較低的湖泊初級生產(chǎn)力低，陸源有機質(zhì)對食物網(wǎng)的貢獻總體較高. 前人研究表明，在貧營養(yǎng)湖泊，陸源有機質(zhì)對湖泊的貢獻可高達75%[44]. 由于陸源有機質(zhì)同位素與內(nèi)源浮游植物同位素存在差異[45-46]，導致營養(yǎng)水平低的湖泊中浮游動物由于攝入陸源有機質(zhì)而與浮游植物δ13C值相異性增大，并且這種相異性還表現(xiàn)在季節(jié)尺度上. 在6、9、12月，大型深水湖泊浮游動物與浮游植物δ13C富集度較大(3.02‰±2.14‰)，表明陸源有機質(zhì)對食物網(wǎng)的貢獻從雨季一直持續(xù)到冬季. 3月δ13C值相異性減弱(1.67‰±1.65‰)，浮游動物碳源主要受到浮游植物的影響，可能與春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)中高質(zhì)量食物硅藻生物量增加[21]有關(guān). 營養(yǎng)水平較高的小型湖泊，盡管夏季受流域輸入影響明顯，但全年浮游動物與浮游植物δ13C富集度總體較小，偏態(tài)系數(shù)達到0.98，表明陸源有機質(zhì)對富營養(yǎng)湖泊食物網(wǎng)的影響比較有限，富營養(yǎng)湖泊中浮游動物碳源以內(nèi)源碳(如浮游植物)為主，導致在有機碳傳輸過程中表現(xiàn)出較強的耦合作用與相近的δ13C值.

浮游生物δ15N富集度在大型深水湖泊為負偏分布、富集度大，而小型淺水湖泊為正偏分布、富集度小(圖5). 在營養(yǎng)水平低的湖泊，初級生產(chǎn)力相對較低、食物來源少，導致浮游動物攝食率增加，造成非必需營養(yǎng)物質(zhì)的額外代謝循環(huán)，使得動物組織和食物之間的δ15N富集度增加[47]. 此外，動物細胞內(nèi)谷氨酸和天冬氨酸之間的轉(zhuǎn)氨作用過程中，14NH2比15NH2快1.0083倍，同樣會導致食物缺乏的情況下動物組織15N的增加[48]，造成消費者與食物的δ15N差異進一步擴大. 相反，在富營養(yǎng)湖泊中，初級生產(chǎn)力高，食物充足，浮游動物與浮游植物δ15N富集度減小. 然而，4個湖泊浮游生物δ15N富集度最大值出現(xiàn)在富營養(yǎng)湖泊(長橋海和大屯海)的3月，平均值為6.35‰±2.50‰，是其余季節(jié)δ15N富集度的兩倍，且超過消費者與食物之間δ15N富集系數(shù)的一般分布范圍(3‰～5‰)[49]. 較大的δ15N富集度表明長橋海和大屯海浮游動物(>250 μm)在春季可能更多地以小型浮游動物作為主要食物來源，導致其營養(yǎng)級位置升高. 剔除長橋海和大屯海3月數(shù)據(jù)，富營養(yǎng)的小型淺水湖泊浮游動物與浮游植物δ15N富集度為2.71‰±1.22‰，顯著低于營養(yǎng)水平較低的大型深水湖泊(4.19‰±1.25‰)，表明隨湖泊營養(yǎng)水平增加，浮游植物作為主要食物來源充足，相鄰營養(yǎng)級之間δ15N富集度降低.

4 結(jié)論

1)云南不同類型的湖泊中，浮游生物δ13C值具有明顯的季節(jié)變化特征，且影響因素有所差異. 大型深水湖泊浮游生物δ13C值在雨季較大，受生長速率、陸源有機質(zhì)輸入及無機碳濃度的季節(jié)變化控制. 而小型淺水湖泊浮游生物δ13C值的季節(jié)變化則受夏季流域物質(zhì)輸入影響明顯.

2)4個湖泊浮游生物δ15N值均在春季顯著增大，呈現(xiàn)出一致的季節(jié)變化規(guī)律，可能反映了云南地區(qū)流域污染物來源的季節(jié)變化特征，即從雨季的面源污染(農(nóng)業(yè)化肥)為主向旱季的點源污染(生活污水)為主的轉(zhuǎn)變模式.

3)與營養(yǎng)水平較低的湖泊相比，富營養(yǎng)湖泊浮游動物碳源主要受內(nèi)源碳(如浮游植物)控制，導致有機碳在傳輸過程中有較強的耦合作用，并且相鄰營養(yǎng)級之間總體具有更小的δ15N富集度特征.