4種不同土壤對荻生長及光合特征的影響

廖劍鋒， 易自力， 郭孟齊， 杜衛(wèi)紅， 肖 亮

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 湖南 長沙 410128)

芒屬植物是一類多年生C4草本植物，具有高光效、高產(chǎn)量、強(qiáng)抗逆性和易管理等優(yōu)點，被認(rèn)為是最具開發(fā)潛力的纖維類能源植物。由于芒屬植物屬內(nèi)存在豐富的遺傳變異，且自然分布廣泛、生境類型多樣[1-3]，亦是目前研究生態(tài)修復(fù)植物的焦點。此外，芒屬植物還具有減緩溫室效應(yīng)、改善氣候變化等功能[4]。

荻(Miscanthussacchariflorus)是芒屬植物的代表性物種之一，其莖桿纖細(xì)、直立，植株高60～200 cm，匍匐地下莖十分發(fā)達(dá)，具有很強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力，常生于坡草地或岸邊濕地[5]。荻分布范圍廣泛，遺傳資源豐富，對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，同時對重金屬也有較強(qiáng)的耐性和穩(wěn)定性[6]，是一種具有生態(tài)環(huán)境修復(fù)功能的優(yōu)質(zhì)能源植物資源[7]。我國邊際土地共有2.90億hm2，其中可用于能源植物種植的邊際土地有547.87萬hm2[8]。分析土壤因子與荻生長和光合特征的關(guān)系，能為有效開發(fā)利用這些物理邊際土地提供新的思路。鑒于此，本研究擬采用我國南方常見的4種土壤對荻進(jìn)行盆栽試驗，探究荻的光合日變化特征以及影響荻生長發(fā)育的土壤因子，以期為荻在邊際土地引種栽培提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

栽培試驗地位于湖南省長沙市芙蓉區(qū)湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)基地(28.178° N,113.069° E)。試驗點海拔49.45 m，年平均氣溫17.2℃，晝夜溫差月均值7.87℃，溫度變化方差870.96，年溫變化范圍31.88℃，年平均降水量1 361.6 mm，日照年均16 771.1 h，無霜期年均279 d，年積溫為5 457℃[9]。該地氣候溫和、降水充沛、雨熱同期、四季分明，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候[10]。

1.2 材料栽培

荻主要通過根莖進(jìn)行繁殖。本研究從湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)芒屬植物資源圃采集荻的地下根莖。分別選擇4種不同類型的土壤：(1)河流沖積泥(River alluvial soil，RAS)從瀏陽河邊采挖，屬于河湖邊緣干濕交替環(huán)境下發(fā)育的土壤；(2)菜園土(Vegetable soil，VS)從湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)基地菜地采挖，經(jīng)常施肥耕作，肥力較高，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)好；(3)森林土(Forest soil，F(xiàn)S)從湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)金山人工林采挖，是在森林覆蓋下發(fā)育而成的土壤；(4)黃土(Loess soil，LS)從湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)建筑工地采挖。將4種土壤晾干研碎、過3 mm孔徑篩子，分別盛于29 cm(盆底直徑)×31 cm(盆口直徑)×33 cm(高度)的E型角盆中，土壤厚度約30 cm，選取大小均勻、莖節(jié)上活性芽頭數(shù)基本相等的5根地下根狀莖埋于土壤中，覆蓋深度10 cm。每組土壤類型處理4次重復(fù)，每天澆水，保持土壤濕潤。

1.3 測定指標(biāo)及其方法

1.3.1土壤理化性質(zhì)測定 野外采土?xí)r保留足夠土壤樣品帶回實驗室避光晾干混勻研磨，土樣速效養(yǎng)分測定過20目(孔徑0.85 mm)、全量養(yǎng)分測定過100目(孔徑0.15 mm)后檢測。其中，土壤pH值采用電位法測定；速效磷(Available phosphorus，AP)含量采用硫酸提取-鉬蘭比色法測定；速效鉀(Available potassium，AK)含量采用醋酸銨-火焰光度計法測定;土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon，SOC)含量采用重鉻酸鉀氧化還原滴定外加熱法測定；全磷(Total phosphorus，TP)含量采用硫酸-高氯酸消煮法測定；全鉀(Total potassium，TK)含量采用氫氧化鈉堿熔解后通過火焰光度法測定；全氮(Total nitrogen，TN)含量采用半微量開氏法測定[11]。

1.3.2光合參數(shù)及生長特征測定 選擇長勢一致的荻，于6月26日測定其頂端向下第3片充分展開葉，盡可能保持葉片在植株上的自然受光態(tài)。測量條件為氣溫31.27℃、葉室內(nèi)光強(qiáng)1 000 μmol·m-2·s-1、大氣壓100 Mpa、空氣二氧化碳濃度381 ppm，光合參數(shù)日變化測定時間段為07∶30—17∶30，每隔2小時測量一次。采用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀(美國LI-COR公司) 測定光合速率(Photosynthetic rate，Pn)，蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)，氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)，胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)，通過公式計算葉片水分利用效率(Water use efficiency，WUE)、氣孔限制值(Limiting value of stomata，Ls)，即WUE=Pn / Tr；Ls=1—Ci / Ca(Ca為大氣中CO2濃度)[12-14]。待植物完成生長周期后，對荻的基部直徑(mm),葉長(cm),葉寬(cm),葉面積(cm2),含水量(%),分枝數(shù),節(jié)數(shù),最大節(jié)長(mm),株高(cm),分蘗數(shù)等進(jìn)行測量。待葉片枯黃以后，將整株收割并放入烘箱在65℃下烘干至恒重，測量生物量(g)。

1.3.3數(shù)據(jù)處理 用Excel 2010對土壤理化性質(zhì)、荻的生長特征數(shù)據(jù)、光合參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計分析并繪圖。用SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和通徑分析，通過通徑系數(shù)、逐步回歸方程分析土壤因子對荻光合效率、生物量的影響[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種土壤類型及其理化性質(zhì)比較

由土壤的理化性質(zhì)測定結(jié)果及方差分析(表1)可知，不同土壤之間的成分存在顯著差異(P<0.05)。VS的全氮含量、速效磷含量顯著高于其余3種土壤(P<0.05)，有機(jī)碳含量顯著高于LS，RAS(P<0.05)，而且pH值更接近中性。其中VS處理的有機(jī)碳含量大約是LS的3倍，全氮含量大約是RAS的2倍，速效磷含量大約是RAS的2倍，是LS，F(xiàn)S的10倍。RAS的全磷含量、全鉀含量顯著高于其余3種土壤(P<0.05)，其中全磷含量大約是LS的2.5倍，F(xiàn)S和VS的1.5倍。FS的速效鉀含量顯著高于其余3種土壤(P<0.05)，大約是LS的3倍。LS的有機(jī)碳含量、全磷含量、速效鉀含量顯著低于其余3種土壤(P<0.05)，且pH值最低，偏酸性。

表1 不同土壤理化性質(zhì)

2.2 4種土壤類型下荻的農(nóng)藝性狀比較

由表2可知，荻的基部直徑、節(jié)數(shù)、葉長、生物量、葉面積、葉寬、分枝數(shù)、最大節(jié)長及株高、分蘗數(shù)在不同土壤間有顯著性差異(P<0.05)，說明這些性狀受土壤類型的影響較大，生態(tài)可塑性較強(qiáng)；而荻的含水量在不同土壤之間沒有顯著性差異，說明受土壤類型的影響較小，生態(tài)可塑性較小。基部直徑、葉長、葉寬、葉面積、生物量均表現(xiàn)為VS最大，而RAS栽培的荻基部直徑、葉長、葉寬、葉面積值最小，但由于節(jié)數(shù)、分枝數(shù)與分蘗數(shù)最多，最后的生物量僅次于VS。FS的分枝數(shù)與RAS差距不大，而節(jié)數(shù)、最大節(jié)長、分蘗數(shù)均小于RAS，導(dǎo)致生物量最低。而LS雖然基部直徑、葉長、葉寬、葉面積、分枝數(shù)低于FS，但是因其最大節(jié)長、株高和分蘗數(shù)顯著高于FS，最終導(dǎo)致生物量低于RAS而高于FS。最終生物量表現(xiàn)為VS>RAS>LS>FS。

表2 不同土壤類型的荻生物生態(tài)特征變化

2.3 4種土壤類型下荻光合作用參數(shù)的變化曲線

2.3.1凈光合速率日變化曲線 圖1A表明，荻的凈光合速率(Pn)日變化為典型的“雙峰曲線”，在上午07∶30和下午17∶30左右最低，在11∶30左右，不同土壤處理下的Pn出現(xiàn)第一峰值且在不同土壤間差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為VS(53.36 μmol·m-2·s-1)>FS(48.91 μmol·m-2·s-1)>RAS(46.43 μmol·m-2·s-1)>LS(42.61 μmol·m-2·s-1)。然后Pn驟然下降，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，下降到24.63 μmol·m-2·s-1再逐漸上升，在15∶30左右出現(xiàn)2次峰值，以FS最大，其值為42.10 μmol·m-2·s-1，VS次之，為36.13 μmol·m-2·s-1，其次是RAS，為34.90 μmol·m-2·s-1，LS最低，為30.32 μmol·m-2·s-1，但是VS與RAS無顯著性差異，與其余兩種土壤差異顯著(P<0.05)。從全天均值來看，VS的光合效率最高，其次是FS，RAS和LS。

2.3.2蒸騰速率日變化曲線 荻的蒸騰速率(Tr)變化趨勢如圖1B所示，其變化趨勢與光合作用一致，呈現(xiàn)雙峰曲線。4種土壤在上午11∶30左右出現(xiàn)第1個峰值，在不同土壤之間差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為RAS(15.67 mmol·m-2·s-1)>FS(14.51 mmol·m-2·s-1)>VS(13.47 mmol·m-2·s-1)>LS(11.63 mmol·m-2·s-1)，在15∶30出現(xiàn)第二個峰值。FS值最高，為15.16 mmol·m-2·s-1，而FS和RAS無顯著差異，但是顯著高于VS(11.19 mmol·m-2·s-1，P<0.05)、LS(8.34 mmol·m-2·s-1，P<0.05)。

2.3.3氣孔導(dǎo)度日變化曲線 荻氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化曲線如圖1C所示，呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，在上午9∶30出現(xiàn)最大值，以FS最大，為0.78 mmol·m-2·s-1，在4種土壤之間沒有顯著性差異。荻氣孔導(dǎo)度從上午11∶30左右急劇下降，至13∶30氣孔導(dǎo)度降到最低0.33 mmol·m-2·s-1，這與Pn，Tr變化一致，說明上午蒸騰作用的降低是由于氣孔導(dǎo)度逐漸下降引起的。這是植物在干旱環(huán)境下，為了防止水分過量蒸發(fā)的保護(hù)措施。

2.3.4胞間二氧化碳濃度日變化曲線 荻胞間二氧化碳濃度(Ci)的日變化曲線如圖1D所示，呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢，在13∶30胞間二氧化碳濃度降到全天最低谷，以FS最大，其值為127.00 μmol·mol-1，其次為LS，RAS，VS，但是在不同土壤之間沒有顯著性差異。

2.3.5水分利用效率日變化曲線 荻的水分利用效率(WUE)日變化曲線如圖1E所示，與Pn，Tr一樣為“雙峰”曲線，在9∶30出現(xiàn)第1個峰值，各處理WUE大小順序依次為VS，F(xiàn)S，LS和RAS。隨后水分利用效率逐漸下降，到13∶30降到最低谷，再逐漸升高，至15∶30出現(xiàn)第2個峰值，各處理WUE大小順序依次為RAS，F(xiàn)S，LS和VS。

2.3.6氣孔限制值日變化曲線 荻的氣孔限制值(Ls)日變化曲線如圖1F所示，呈現(xiàn)上升趨勢，在7∶30時最低，其值依次為VS(0.39)，F(xiàn)S(0.38)，RAS(0.36)和LS(0.31)，在13∶30—15∶30時，VS,FS和RAS處理間的氣孔限制值(Ls)沒有顯著差異，但是顯著高于LS(P<0.05)。

圖1 不同土壤下荻光合作用參數(shù)日變化特征

2.4 荻的生物量和凈光合速率與土壤因子的通徑分析

2.4.1荻的生物量與土壤因子的通徑分析 通徑分析表明(表3)，各土壤因子與生物量的相關(guān)系數(shù)以速效鉀含量為最大(r=0.546)，其次為有機(jī)碳含量(r=0.351)。速效鉀含量對荻生物量的直接作用為1.252，顯著高于其它土壤因子的直接作用和共同作用。有機(jī)碳含量與速效鉀含量的間接通徑系數(shù)為1.214，位列第2，而有機(jī)碳含量的直接作用為負(fù)值。這說明單獨提出有機(jī)碳含量不會對荻生物量有明顯作用，而其通過影響速效鉀的含量來促進(jìn)荻的生長。而全磷和有效磷的直接通徑系數(shù)較大且為負(fù)值。為進(jìn)一步分析土壤因子對荻生物量的影響，對土壤因子與荻生物量進(jìn)行逐步回歸分析，得出回歸方程：y=19.686+0.409x1+0.254x2—11.702x3—0.792x4，(x1為AK，x2為SOC，x3為TP，x4為AP，P<0.05)。以上結(jié)果說明影響荻生物量的主要土壤因子是速效鉀含量和有機(jī)碳含量，速效鉀含量是更為主要的，而磷元素含量是荻生物量的限制因子。

表3 土壤因子與荻生物量通徑分析

2.4.2荻光合速率與土壤因子的通徑分析 荻凈光合速率Pn與土壤因子通徑分析表明(表4)，各土壤因子與Pn的相關(guān)系數(shù)以速效鉀含量為最大(r=0.915)，其次為有機(jī)碳含量(r=0.857)。有機(jī)碳含量對荻Pn的直接通徑系數(shù)為0.504，顯著大于其它因子的間接作用和直接作用，間接作用中以速效鉀含量為最大，PSOC×AP=0.363 (PSOC×AP表示AP含量對SOC的間接通徑系數(shù))。速效鉀含量對荻Pn的直接通徑系數(shù)為0.374，列為第2，間接作用中以有機(jī)碳含量為最大PAP×SOC=0.488。而全鉀含量與荻Pn相關(guān)系數(shù)為負(fù)值，且直接通徑系數(shù)為負(fù)值PTK=-0.422。為進(jìn)一步分析土壤因子對荻Pn影響，對土壤因子與Pn進(jìn)行逐步回歸分析，得出回歸方程：y=47.554+0.135x1+0.041x2—0.705x3—0.062x4，(x1為SOC，x2為AK，x3為TK，x4為AP，P<0.05)。以上結(jié)果說明促進(jìn)荻Pn的主要土壤因子是速效鉀含量和有機(jī)碳含量，且有機(jī)碳含量是更為主要的，有效磷含量對荻光合也有重要影響，而全鉀含量是荻Pn的限制因子。

表4 土壤因子與荻凈光合速率通徑分析

3 討論

植物的生長不僅與植物的遺傳因素有關(guān)，同時還會受到土壤等因素的影響[16]。研究表明同種植物在不同的土壤環(huán)境下，其生長特征和光合特征會表現(xiàn)出顯著差異[17]，本研究發(fā)現(xiàn)荻在4種不同土壤栽培下Pn，Tr均表現(xiàn)為雙峰型，峰值在11∶30和15∶30，表現(xiàn)出明顯的“光合午休現(xiàn)象”，且Pn和Ci呈現(xiàn)同時減小的趨勢，表明中午光合速率的下降主要是氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的[18-19]，這與夏貴菊等[20]、杜利霞等人[21]在不同禾本科植物蘆葦(Phragmitescommunis)、‘蒙農(nóng)4號’新麥草(Psathyrostachysjuncea‘Mengnong No.4’)中光合特征的研究結(jié)果一致。

有研究表明，土壤因子顯著影響植物的凈光合速率等生理指標(biāo)[21]，土壤中的氮磷鉀含量以及有機(jī)碳含量對植物的光合作用和生長發(fā)育有著決定性的影響[22]。本研究將土壤因子與荻的生物量和Pn進(jìn)行通徑分析及逐步回歸分析，發(fā)現(xiàn)速效鉀含量和有機(jī)碳含量是影響荻生物量和光合速率的主要因子，這與郭孟齊[23]在芒屬植物南荻(Miscanthuslutarioriparius)生長與土壤因子關(guān)系的研究結(jié)論是一致的。土壤有機(jī)碳含量是有機(jī)質(zhì)的主要成分，也是土壤固相的重要組成成分，既能促進(jìn)土壤微生物的活動，又能促進(jìn)土壤營養(yǎng)元素的分解，進(jìn)而提高荻的光合速率和產(chǎn)量[24]。荻植株從土壤吸收利用鉀元素主要為速效鉀，速效鉀主要集中分布在植株生命活動最旺盛的部位，荻的光合作用和呼吸作用相關(guān)的酶需要鉀離子進(jìn)行活化，進(jìn)而促進(jìn)荻植株的生長和生物量的積累。

4 結(jié)論

荻的凈光合速率和蒸騰速率以及水分利用效率的日變化特征均呈現(xiàn)“雙峰曲線”，氣孔限制因素是出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的主要原因；最適宜荻栽培的土壤是菜園土，其次是河流沖積物、黃土、森林土；有機(jī)碳含量與速效鉀含量是影響荻凈光合速率和生物量的主要土壤因子，全鉀含量是荻凈光合速率的限制因子，磷元素含量是荻生物量的限制因子。以上研究為芒屬植物邊際土地栽培提供了理論基礎(chǔ)和參考。