作物-土壤氮循環(huán)對大氣CO2濃度和溫度升高響應的研究進展

張錦源，李彥生，于鎮(zhèn)華，謝志煌，劉俊杰，王光華，劉曉冰，吳俊江，Stephen J Herbtert，金劍

作物-土壤氮循環(huán)對大氣CO2濃度和溫度升高響應的研究進展

張錦源1,2，李彥生1，于鎮(zhèn)華1，謝志煌1,2，劉俊杰1，王光華1，劉曉冰1，吳俊江3，Stephen J Herbtert4，金劍1

1中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所/黑土區(qū)農業(yè)生態(tài)重點實驗室，中國哈爾濱 150081；2中國科學院大學，中國北京 100049；3黑龍江省農業(yè)科學院大豆研究所/農業(yè)農村部大豆栽培重點實驗室/黑龍江省大豆栽培重點實驗室，中國哈爾濱 150086；4Stockbridge School of Agriculture, University of Massachusetts, Amherst, MA 01003, USA

在地球化學元素循環(huán)中，氮素是最重要、最活躍的營養(yǎng)元素之一。農田生態(tài)系統(tǒng)中的氮素很大程度上決定農作物的產量和品質。然而，在全球氣候變化背景下，隨著大氣CO2濃度和溫度升高，作物-土壤氮循環(huán)的變化可能顯著影響農田生態(tài)系統(tǒng)中的作物生產。因此，研究作物-土壤氮循環(huán)對大氣CO2濃度和溫度升高的響應，能夠為科學合理地預測未來氣候條件下，農田生態(tài)系統(tǒng)中作物的氮素需求，以及保障農作物產量的穩(wěn)定供應提供理論依據(jù)，對于全面認識全球氣候變化背景下的農田生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)過程及土壤可持續(xù)利用具有重要意義。本文綜述了大氣CO2和溫度升高對作物氮素吸收和分配，以及與氮有效性密切相關的土壤氮轉化的影響，并系統(tǒng)總結了二者對作物-土壤氮循環(huán)過程產生的交互作用?？偨Y以往研究發(fā)現(xiàn)，在大氣CO2濃度升高條件下，作物的蒸騰作用減弱，但光合作用增強，生物量加大，根系分支和根表面積增加，豆科作物的根瘤固氮能力提高，因此整體上促進作物對氮的吸收，并且增加作物向籽粒中分配氮的比例，但作物的平均氮濃度降低。此外，高CO2濃度提高了土壤酶活性，增強了土壤有機氮礦化作用、硝化及反硝化作用，加速了土壤氮轉化。升溫和CO2濃度升高對作物-土壤氮循環(huán)產生正向或負向的交互作用，主要表現(xiàn)在：高溫和高CO2濃度對作物的生物量、光合作用、地下部氮分配、根系分支以及根表面積具有協(xié)同促進作用，升高溫度減輕了高CO2濃度對作物蒸騰作用和作物氮濃度的抑制作用。然而，升溫抑制了高CO2濃度對作物向籽粒中氮分配、氮吸收以及產量的促進作用；升溫雖然能進一步增強高CO2濃度對土壤酶活性和有機氮礦化的促進作用，但是對于土壤硝化和反硝化作用，二者的交互作用以及相關的分子機制尚不明確。大氣CO2升高和溫度升高對土壤微生物，以及微生物與作物之間的耦合關系的研究比較薄弱，特別是由微生物主導的氮循環(huán)過程及其對全球氣候變化的反饋機制是未來研究的重點。本文提出利用16S rRNA、DGGE、T-RFLP、qPCR、RT-PCR技術、蛋白組學以及穩(wěn)定性同位素探針原位研究技術，可以將復雜環(huán)境中微生物物種組成及其生理功能進行耦合分析，揭示大氣CO2濃度與溫度對作物-土壤氮循環(huán)過程的交互作用機理，增強對氣候變化下農田生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)響應的預測能力，為農田生態(tài)系統(tǒng)有效地適應氣候變化提供科學的理論依據(jù)。

CO2濃度；溫度；植物氮素；氮吸收；土壤氮循環(huán)；微生物

自工業(yè)革命以來，煤炭、石油等化石燃料的過度使用和大規(guī)?？撤ド值仍驅е铝巳驓夂蜃兓?，其中，大氣CO2濃度和溫度升高是全球氣候變化中兩個最主要的特征[1]。截止到目前，大氣中的CO2濃度已經從1800年的不足280 μmol·mol-1上升到了410 μmol·mol-1。預計到21世紀中葉，大氣CO2濃度將達到550 μmol·mol-1，全球平均氣溫也將升高2℃左右[2]。

大氣CO2濃度和溫度升高對全球范圍內作物養(yǎng)分利用和生產力產生了深刻影響，這已引起了國內外科學家的普遍關注。氮素作為作物生長發(fā)育過程中所必需的營養(yǎng)元素之一，是作物從土壤中吸收量最大的礦質元素[3]。而且，氮素也是作物體內蛋白質、葉綠體、核酸以及生長激素的重要組成元素之一，在作物生命活動中具有重要地位，因此氮素具有“生命元素”之稱[4]。所以，國內外學者開展了有關大氣CO2濃度或溫度升高對氮循環(huán)影響的研究，但是研究者往往把CO2濃度和溫度兩個因素獨立研究，而忽視了CO2濃度和溫度同時升高對氮素循環(huán)的交互影響。

文中綜述了CO2和溫度升高對作物氮素吸收和分配，以及與氮有效性密切相關的土壤氮轉化的影響，并系統(tǒng)總結了以往研究中二者對作物-土壤氮循環(huán)過程產生的交互作用，為科學合理地預測大氣CO2濃度和溫度升高條件下，農田生態(tài)系統(tǒng)中作物氮素需求，以及保障農作物產量穩(wěn)定供應提供理論依據(jù)，對于全面認識全球氣候變化背景下的農田生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)及土壤可持續(xù)利用具有重要意義。

1 作物氮吸收

氮吸收與作物生產力之間存在著密切聯(lián)系，大氣CO2濃度和溫度升高對作物氮吸收的影響主要表現(xiàn)在作物的需氮量，根系形態(tài)，蒸騰作用以及豆科作物的根瘤固氮作用的變化等方面。

1.1 作物的需氮量與氮吸收

作物的需氮量是指作物從土壤、肥料、空氣等外界環(huán)境中吸收氮，用于滿足作物生長和同化合成新組織所需求的氮量。作物的需氮量主要受其地上部生物量的調節(jié)。CO2濃度升高能夠使作物地上部的生物量加大[5]，長勢增高，不斷產生新的組織，增加作物對氮的需求（表1）。CO2作為植物光合作用的底物，在其濃度升高時為作物提供了更加充足的光合反應原料。據(jù)統(tǒng)計，高CO2濃度能夠使C3作物的光合速率提高10%—50%，C4作物的提高幅度小于10%[6]。增幅的差異與C3和C4作物具有不同的光合路徑有關。但總的來說，光合作用的增強有利于作物葉片非結構性碳水化合物含量和生物量增加[7]，從而提高了作物的需氮量。學者利用位于北京昌平的FACE（Free-Air CO2Enrichment，開放式大氣CO2濃度升高）平臺研究發(fā)現(xiàn)，在550 μmol·mol-1CO2濃度下，大豆的生物量增加17%，其地上部的氮吸收總量顯著增加25%[8]；通過江蘇無錫的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，當CO2濃度升高200 μmol·mol-1時，水稻地上部氮素的吸收量比正常CO2濃度下增加了16%[9]。由此也表明，高CO2濃度下作物吸氮量的變化幅度受作物類型影響，不同作物的氮吸收對CO2濃度升高的響應具有差異性。

升溫通過影響作物的生長發(fā)育和生理特性進而影響作物的氮吸收。光合作用對溫度升高非常敏感，在環(huán)境溫度達到作物光合的最適溫度之前，溫度升高促進光合作用，例如，晝夜溫度在30℃/22℃以下時，棉花的光合速率隨著溫度的升高而上升[10]。當環(huán)境溫度超過作物的最適溫度時，作物凈光合速率隨著溫度的升高而降低，這主要是由于高溫能夠誘導光系統(tǒng)II活性中心轉化為無活性中心，葉綠體的結構發(fā)生改變，引起葉綠體的降解，因此，光合作用受到抑制。而且，升溫能夠縮短作物的生長發(fā)育時間，并增強作物的呼吸消耗，使得作物的生物量和產量下降，最終導致作物需氮量降低[11]。通過江蘇省常熟市的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，增溫2℃導致水稻氮吸收總量降低12.3%[12]。然而，由于不同研究中溫度升高的幅度和升溫持續(xù)時間不盡一致，導致結果變異性較大。例如CHENG等[13]研究發(fā)現(xiàn)，當夜間溫度增加10℃時，水稻的氮吸收總量顯著提高2.2%。分析原因是由于夜晚溫度較低，在此時間段升溫促進了作物的生長發(fā)育，而且作物在夜間不進行光合作用，避免了高溫對光合作用的脅迫，因此夜間升溫可能會促進作物對氮的吸收。

在大氣CO2濃度和溫度同時升高條件下，作物的需氮量發(fā)生變化。首先，作物合成有機物質的最重要途徑是光合作用，有研究發(fā)現(xiàn)，高溫和高濃度CO2對于作物光合速率的影響相互獨立，并無交互作用[14]，但也有統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，隨著大氣CO2濃度升高，作物光合作用的最適溫度會提高5—10℃[15]，所以在一定范圍內升高CO2濃度和溫度對作物光合速率存在協(xié)同促進作用。不同研究中二者交互作用的差異與二者升高的幅度和不同作物對CO2和溫度的適應閾值有關。其次，對于作物的需氮量，有學者認為，溫度升高對高CO2下作物需氮量的升高效應沒有顯著影響，表明作物無論處在低溫還是高溫條件下，升高CO2濃度均能夠增加作物的需氮量，且增加的幅度間無顯著差異，反映出二者對作物需氮量沒有互作效應[16]。但另一種觀點則認為，雖然高溫導致作物生物量和需氮量降低，但是在此基礎上升高CO2濃度能夠縮小作物需氮量的降低幅度，表明CO2濃度升高有利于減輕高溫對氮素吸收產生的抑制作用。例如研究發(fā)現(xiàn)，溫度高于37℃抑制水稻生長并導致水稻不育，降低水稻干物質量和氮吸收量，然而，在此基礎上，將大氣CO2濃度上升200 μmol·mol-1時，水稻的吸氮量降低幅度顯著小于單獨升溫條件下的降低幅度[11]。從另一個角度來說，二者的交互作用表現(xiàn)為在高溫條件下，高CO2濃度對作物需氮量的促進作用被減弱，即升溫抑制了高CO2濃度對水稻氮吸收的促進作用。例如CHENG等[13]研究發(fā)現(xiàn)，溫度為22℃時，升高CO2濃度使水稻吸氮量增加了12.7%；而當溫度升至32℃時，高CO2濃度下的水稻吸氮量僅僅增加了2.2%。由此可見，溫度和CO2濃度作為兩個重要的環(huán)境因子，二者對作物的生長和需氮量會產生明顯的互作效應，這與單獨升高CO2濃度或溫度下作物氮素吸收和利用的變化具有顯著的差異。

1.2 作物根系形態(tài)與氮吸收

根系作為作物吸收土壤無機氮的器官，其在土壤中的空間分布以及與土壤的接觸面積均對氮素吸收起關鍵作用[17]。研究表明，不同玉米品種的產量不同，其主要原因是其根系長度和根系表面積的差異導致了其吸氮量的不同[18]；有學者認為氮素水平提高之所以能提高作物的氮素吸收能力，是由于其促進了作物根系表面積顯著增加[19]，因此，根系的生長發(fā)育和形態(tài)對于作物氮素吸收具有重要意義。

CO2濃度升高可以通過改變作物根系形態(tài)影響作物氮素吸收，大氣CO2濃度升高可以促進作物根系的生長發(fā)育，擴大根系在土壤中的分布，從而增加對氮素的吸收。如利用位于瑞士蘇黎世的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，C3作物根系的生物量平均增加47%[20]；CO2濃度升高可以使作物直徑小于1 mm細根生物量增加63%，直徑1—3 mm的根生物量增加37%，粗根生物量增加16%[21]。學者通過位于江蘇江都的稻麥輪作FACE平臺也發(fā)現(xiàn)，在水稻的各個生育時期，提高200 μmol·mol-1大氣CO2濃度能夠顯著增加水稻的總根長和根尖數(shù)[22]，從而促進水稻對土壤中可利用氮素的截獲和吸收；而且CO2升高能夠促進小麥、高粱和大豆根系分支的生長[23]，增加根系側根長度和根表面積[24]，因此使作物根系在土壤中具有更強的穿透力以及與土壤更大的接觸面積，有利于作物高效吸收土壤中的氮素養(yǎng)分。CO2濃度改變根系形態(tài)的作用機理可能與作物體內激素水平的變化有關。例如，CO2濃度升高能夠顯著促進番茄根毛的形成和生長，是由于高CO2濃度條件下，番茄體內的吲哚乙酸以及乙烯的釋放量顯著升高[25]。有關高CO2條件下根系形態(tài)變化與根系氮吸收效率的量化關系還需要從根系的空間分布，不同直徑根系的比例變化以及根活力等方面深入研究，以探討作物可能通過改變氮利用效率而提高對氣候變化適應能力的機制。

溫度對作物根系形態(tài)產生影響。WEI等對8個品種的油菜研究發(fā)現(xiàn)，將晝夜溫度從23℃/17℃上升到27℃/24℃時，高溫導致了油菜總根長下降11.9%，比表面積降低12.2%，根體積下降10.6%[26]。然而，升溫的程度與根系生長和氮吸收的關系還應從不同作物種類對溫度升高的敏感程度方面進行比較研究。然而，有關溫度和CO2濃度同時升高對作物根系形態(tài)結構的影響鮮有報道。二者對作物氮吸收的根系影響機制值得深入研究。

1.3 作物蒸騰作用與氮吸收

蒸騰作用是作物體內的水分以氣態(tài)方式從植物表面向外界散失的過程，直接驅動著作物根系吸收和運輸水分。作物根系吸收氮素主要是消耗代謝能的主動吸收過程，雖然根系吸氮并不依賴于作物的蒸騰作用，但作物有效的蒸騰作用能夠造成根際土壤與原土體之間出現(xiàn)明顯的水勢差，從而促進土壤溶液中的NO3-，NH4+離子隨著水流向根表遷移，在一定程度上為作物根系的氮吸收提供了有利條件[27]。CO2濃度升高導致作物葉片氣孔張開度縮小，部分氣孔關閉，降低氣孔導度，從而導致單位葉面積蒸騰強度下降[28]。KANG等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在高大氣CO2濃度（700 μmol·mol-1）條件下，小麥和棉花的葉面氣孔導度均下降，蒸騰作用均顯著降低，從而可能抑制了作物的氮吸收。在一定溫度范圍內，升溫有利于增加作物葉片的氣孔導度，提高水分子從細胞表面蒸發(fā)和通過氣孔的擴散速率，最終增強了作物的蒸騰作用，但是當溫度升高到超過適合作物生長的閾值范圍，則會對作物造成脅迫，使作物的氣孔導度減小，蒸騰作用降低。不同植物類型的適合生長的環(huán)境溫度閾值不同，例如水稻、小麥和玉米的最適溫度范圍一般分別為30—32、20—22和30—32℃，其最高溫度閾值范圍分別為36—38、30—32和40—44℃[30]，而且同種類型作物的不同品種對溫度的敏感性也可能不同，這些因素均導致高溫或高濃度CO2條件下作物生理活動影響氮吸收的差異性。

1.4 根瘤固氮與氮吸收

豆科作物的共生固氮能力是影響其吸收氮以及生產力的較大因素。研究表明，CO2濃度升高能夠增加豆科作物如白羽扇豆、白三葉、豌豆和大豆的根瘤重量和數(shù)量[31]，提高固氮酶的活性[32]；例如LI等[33]利用OTC（Open Top Chamber，開頂式生長室）對東北8個大豆典型品種研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度（550 μmol·mol-1）顯著增加了大豆生殖生長期的根瘤數(shù)，可以使根瘤數(shù)從正常CO2濃度（390 μmol·mol-1）下的平均每株79個增加到每株113個，從而增強了大豆生殖生長期共生固氮的能力，使大豆成熟期地上部氮吸收總量平均增加41%。單獨升高溫度對豆科植物的生物固氮影響鮮有報道，僅有的一些研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度（560 μmol·mol-1）下升溫1.5℃時，大豆植株氮中來源于根瘤固氮的比例降低[34]，但由于大豆吸氮總量增加，因此，盡管來源根瘤固氮的比例會降低，但是其固氮量可能仍會增加。然而，目前同時考慮CO2和溫度升高交互作用對豆科作物固氮的影響還缺乏足夠有說服力的證據(jù)，還有待進一步探索研究。

1.5 作物不同生育時期和熟期與氮吸收

作物的氮吸收總量是由作物不同生育時期的養(yǎng)分吸收特征所決定。CO2和溫度升高對氮吸收的影響因生育時期發(fā)生變化，從而會影響二者的互作效應。例如，在水稻生育早期，特別是分蘗期，大氣CO2濃度升高60 μmol·mol-1并同時升溫2℃導致水稻全株氮素含量增加10.8%，說明在水稻營養(yǎng)生殖階段，二者會促進水稻植株對土壤氮素的吸收，但是在分蘗期以后，水稻的全氮含量無顯著變化[35]，說明分蘗期后CO2濃度和溫度對氮吸收沒有產生正向互作。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，增溫幅度，特別是作物關鍵生育時期增溫幅度的差異，以及施氮量等因素會對CO2和溫度的互作效應產生影響[36]。

不同熟期的作物氮吸收對CO2和溫度同時升高的響應也不同。例如，王斌等[37]研究發(fā)現(xiàn)，早稻在單獨增溫2℃條件下氮吸收量降低2.8%，在單獨CO2升高60 μmol·mol-1條件下氮吸收量增加15.7%，而同時升高CO2濃度和溫度時，早稻氮吸收量增加5.1%；然而，對于晚稻，在單獨增溫2℃條件下氮吸收量增加7.3%，在單獨CO2升高60 μmol·mol-1條件下氮吸收量增加10.2%，但二者同時升高時，晚稻氮吸收量增加了15.0%，因此說明了CO2和溫度升高對早稻氮吸收產生反向的互作效應，對晚稻則表現(xiàn)為正向的互作效應。

2 作物氮濃度

2.1 大氣CO2濃度升高與作物氮濃度

作物氮濃度，特別是作物的葉片氮濃度，是決定作物光合作用和生產力的重要生理指標之一[38]，因此研究大氣CO2濃度升高條件下作物氮濃度的變化具有重要意義。大量研究表明，大氣CO2濃度升高降低了作物氮濃度（表1），例如在高CO2濃度（500 μmol·mol-1）下，水稻葉片氮濃度在拔節(jié)、開花和成熟3 個生育時期分別比對照降低了26.0%、14.9% 和22.0%，穗的氮濃度降低了0.6%[12]；YANG等[39]通過位于江蘇無錫的FACE平臺對水稻的研究也發(fā)現(xiàn)，高于環(huán)境CO2濃度200 μmol·mol-1顯著降低了水稻地上部的氮濃度，在分蘗早期、分蘗中期、穗分化期、孕穗期、抽穗期和籽粒成熟期分別降低了1.8%、6.1%、12.2%、14.3%、12.1%和6.9%，其中葉片氮濃度降低最為顯著；SINCLAIR等[40]通過位于美國亞利桑那州的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高200 μmol·mol-1導致禾本科C3作物葉片氮濃度平均降低9%。對于豆科作物，LI等[41]利用OTC對24個大豆品種研究發(fā)現(xiàn)，在CO2升高條件下，成熟期大豆根系、莖稈和籽粒平均氮濃度分別降低24%、25%和6%。COTRUFO等[42]通過對關于不同作物在大氣CO2升高條件（CO2濃度從450 μmol·mol-1到1500 μmol·mol-1不等，其中約一半為700 μmol·mol-1）的78個研究中的378個作物氮濃度的數(shù)據(jù)進行了meta分析，發(fā)現(xiàn)不同作物的各個器官的氮濃度變化范圍為下降60%到升高50%，作物整體氮濃度平均下降14%，根系氮濃度平均下降9%。

表1 大氣CO2濃度與溫度升高下作物氮濃度、氮吸收及生物量變化

↑：上升Increase；↓：降低Decrease；—：無顯著變化No significant change

關于高CO2濃度降低作物氮濃度機制的研究，學者認為，高CO2濃度降低作物氮濃度是由于“生長稀釋效應”。“生長稀釋效應”是指在高CO2濃度下，作物生長速度加快，作物將無機物轉化為有機物的能力提高，光合作用產生的淀粉、糖和非結構性碳水化合物等在作物體內的積累量增加，因此導致作物氮濃度下降[43]；但FENG等[44]研究表明，高CO2濃度下作物氮濃度的降低幅度與生物量的增加幅度并沒有相關性，所以他認為“生長稀釋效應”假說并不成立；另一種解釋是，作物在高 CO2濃度下，其葉片的氣孔導度和蒸騰作用下降，從而抑制了土壤溶液中的氮向根系的質流過程，這可能會導致根際土壤有效氮含量以及作物根系氮濃度的降低。研究發(fā)現(xiàn)，在CO2升高條件下，小麥的葉片氮濃度與其蒸騰速率均下降，且二者呈正相關關系[45]。此外，氮濃度降低也可能與作物對氮素利用效率的提高有關，有研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高導致C3作物對碳固定效率提高，導致其利用少量的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶和葉片蛋白質氮素就能夠產生更多的干物質，因此高CO2濃度提高C3作物的氮素利用效率，從而導致作物的氮濃度下降[46]。

2.2 溫度升高與作物氮濃度

升溫一方面通過直接改變作物的氮吸收對作物氮濃度產生影響，另一方面通過間接改變土壤-作物氮素循環(huán)影響氮濃度[47]。通常情況下，升溫有利于土壤有機氮的礦化，提高了土壤氮素有效性，從而促進了作物對氮素的吸收并增加了作物氮濃度。例如，夜間溫度由22℃上升到32℃時，加速了土壤有機氮的礦化，水稻葉片中的氮濃度顯著升高7.8%[13]；通過位于江蘇常熟的FACE平臺研究也發(fā)現(xiàn)，溫度升高2℃，水稻葉片中氮濃度在拔節(jié)、開花和成熟期分別比常溫下增加30.3%、21.8%、20.7%，水稻穗中氮濃度增加5.8%[12]。LI等[11]研究發(fā)現(xiàn)升溫能夠促進作物氮濃度增加，在平均增溫0.8℃條件下，水稻莖葉的平均氮濃度在灌漿前期增加了24%，在灌漿后期增加了64%，并分析氮濃度的升高可能與升溫條件下水稻生物量降低有關。然而，TIAN等[48]通過為期3年的FACE試驗對小麥研究發(fā)現(xiàn)，平均升高1.5℃條件下，雖然小麥總吸氮量以及莖葉中的氮濃度增加，但是降低了小麥籽粒的氮濃度。這可能是由于高溫抑制了小麥的灌漿，導致籽粒氮積累和氮濃度下降，甚至造成了小麥面粉品質的下降[49]。此外，在年平均溫度較高的地區(qū)，升溫對氮素礦化的促進作用很快就會消失，并且隨著時間的推移，升溫導致作物葉片氮濃度顯著下降，產生這種差異可能與作物所處溫度帶以及增溫幅度的不同有關[50]。

2.3 作物氮濃度對大氣CO2濃度和溫度同時升高的響應

大氣CO2濃度和溫度同時升高對作物氮濃度產生影響。一方面，有學者認為二者沒有互作效應，例如ROY等[51]利用位于印度的OTC對水稻研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度（550 μmol·mol-1）并同時升溫2℃下，雖然水稻的莖和根中的氮濃度均顯著降低，但是二者對水稻氮濃度的影響不產生交互作用；而且，作物籽粒的蛋白質濃度與氮濃度呈顯著正相關關系。研究發(fā)現(xiàn)，單獨升高CO2濃度至500 μmol·mol-1，水稻和小麥籽粒的蛋白質濃度分別下降了7%和15%，單獨升溫2℃條件下，小麥籽粒的蛋白質濃度無顯著變化而水稻增加了9%，而在同時升高CO2濃度至500 μmol·mol-1并升溫2℃條件下，小麥和水稻的籽粒蛋白質濃度無顯著變化，并統(tǒng)計分析升溫和升高CO2濃度沒有交互作用[52]。另一些研究發(fā)現(xiàn)CO2和溫度同時升高對作物氮濃度具有互作效應，例如，通過位于澳大利亞的作物FACE平臺以及江蘇揚州的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，當大氣CO2濃度從390 μmol·mol-1升高到550 μmol·mol-1或從360 μmol·mol-1上升到560 μmol·mol-1，水稻籽粒中的氮濃度下降，在此基礎上同時升溫10℃左右或者升溫0.7—0.9℃后，水稻籽粒氮濃度降低幅度減少，說明高溫減輕了高CO2對氮濃度的抑制作用[11,53]。WANG等[54]研究也發(fā)現(xiàn)，在水稻抽穗期，單獨升高200 μmol·mol-1CO2濃度使葉片氮濃度下降了6%，單獨升溫1.4℃使水稻葉片的氮濃度增加了11%，然而，同時升高200 μmol·mol-1CO2和升溫1.4℃提高了水稻葉片的氮濃度，也同樣表明溫度升高可以減輕高CO2對水稻葉片氮濃度的抑制作用。此外，LI等[11]研究發(fā)現(xiàn)，單獨升溫0.8℃條件下，水稻莖葉的氮濃度在灌漿期前后顯著升高24%—64%，而同時升高200 μmol·mol-1CO2濃度和升溫0.8℃條件下，水稻莖葉氮濃度與正常環(huán)境條件下沒有顯著差異，表明了高CO2濃度削弱了高溫對作物氮濃度的促進作用，二者產生了相互抵消的互作效應。值得注意的是，以上研究結果的差異可能與CO2濃度及溫度升高的幅度、試驗方法、甚至是土壤類型和氣候條件的差異有關。

3 作物氮分配

在作物生長過程中，氮素的分配對籽粒產量的形成具有重要的意義。作物生長前期的氮素大多分配給莖葉等營養(yǎng)器官以供其充分地進行光合作用，促進干物質生產，生長后期將一部分氮素再分配到生殖器官。例如小麥籽粒中有70%—90%的氮素來源于其莖葉氮素的再分配[55]。作物對氮素的分配機制為作物高產奠定了基礎。

3.1 大氣CO2濃度升高與作物氮分配

CO2是光合作用的原料，環(huán)境中CO2濃度的變化會對光合作用以及光合氮利用效率產生影響，進而對作物氮分配產生影響[56]。研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度有利于增加氮素向籽粒進行分配。例如對水稻研究發(fā)現(xiàn)，當CO2濃度升高200 μmol·mol-1時，氮素向水稻的莖和葉分配顯著降低，但是向穗的分配增加了35.4%[57]。HAN等[58]通過位于北京的FACE平臺對小麥研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度（550 μmol·mol-1）條件下，小麥葉片中的氮分配降低了6.5%，而小麥穗中的氮分配增加了1.5%。這可能是由于在大氣CO2濃度升高條件下，作物生殖生長期的籽粒生物量增加而導致其氮素庫容量顯著增大，對氮素的需求量也隨之增加，因此在根系吸氮量有限的條件下，通過提高莖稈和葉片中氮素向籽粒的再分配來補充作物籽粒中的氮素。

在作物的不同生育時期，CO2升高對作物氮素的分配的影響也不同，這與作物在不同生育時期對氮素需求及生理特性動態(tài)的差異有關。例如，馬紅亮等[59]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高200 μmol·mol-1導致水稻葉片氮素含量在分蘗期與拔節(jié)期分別比正常CO2濃度下升高4.1%和5.7%，但在抽穗期與成熟期分別降低0.3%和7.4%；穗中氮素含量在抽穗期增加61.3%，成熟期增加6.4%；通過位于江蘇無錫的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高200 μmol·mol-1時，水稻在孕穗前的莖和葉片中氮素約占地上部總含氮量的60%—66%，但在孕穗期之后所占比例明顯下降且顯著低于正常CO2條件，在籽粒成熟期達到最低，水稻穗中分配的氮素隨著水稻的生長發(fā)育而逐漸增加，抽穗期穗中氮素占地上部總氮的10.1%，到籽粒成熟期時增加至60.7%，且顯著高于正常CO2濃度下穗中氮分配比例[39]。以上均說明CO2升高有利于氮素向籽粒的分配，并且對比不同時期分配情況的變化可以發(fā)現(xiàn)，隨著作物的生長發(fā)育，高CO2濃度下氮素向籽粒的分配的趨勢更加明顯。

3.2 溫度升高與作物氮分配

溫度影響作物氮分配與高溫下作物生長過程中的生理變化有關[47]。研究發(fā)現(xiàn)，如果水稻在開花期經歷高溫，則會導致花藥開裂困難，花粉量減少，且抑制其花粉管伸長，影響水稻授粉受精過程以致結實率降低；灌漿期的持續(xù)高溫會導致水稻早衰、有效灌漿期縮短，使得同化產物積累量下降[60]，因此，此時期高溫最終導致了水稻莖和葉中的氮素向籽粒的轉運降低。例如，通過FACE試驗對水稻研究發(fā)現(xiàn)，相比環(huán)境溫度增溫2℃導致水稻莖中氮分配比例增加52.5%，葉片中氮分配比例增加27.2%，但是穗中氮分配比例降低了17.8%[12]。MACABUHAY等[53]指出，當環(huán)境溫度超過小麥適宜生長的溫度閾值上限（35℃）時，小麥的CO2同化率降低，光合化產物減少，干物質和氮素的積累也隨之減少，而且，高溫脅迫會在小麥開花期導致花朵敗育從而減少了籽粒數(shù)量；在作物灌漿期，高溫脅迫也會降低小麥向籽粒中氮素養(yǎng)分的供應，也隨之降低了籽粒重量。因此，高溫也會導致氮素向小麥籽粒中的分配。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，作物在高溫下通過葉綠素的降解來減少接收太陽輻射的光量子數(shù)，以防止體內溫度過高或產生多余的自由基對植物造成傷害[56]，而葉綠體的降解導致作物葉片氮素分配比例降低。

3.3 作物氮分配對大氣CO2濃度和溫度同時升高的響應

有關CO2和溫度同時升高對作物氮素的分配是否具有交互作用的研究較少。KIM等[61]通過韓國的TGC（Temperature Gradient Chamber，溫度梯度室）研究發(fā)現(xiàn)，溫度從 25.2℃升高到27.3℃時，水稻莖中籽粒氮分配比例降低28.8%；CO2濃度從380 μmol·mol-1升高到622 μmol·mol-1時，水稻籽粒氮分配比例增加35.7%；CO2濃度和溫度同時升高時，籽粒氮分配比例降低19.6%。此外，在不同條件下，水稻向莖和根的氮分配比例均與籽粒分配比例呈負相關關系。分析原因主要是增溫誘導了水稻開花不育而抑制了氮素向籽粒分配，但這種抑制作用可以被大氣CO2濃度升高所緩解。然而，張立極等通過位于江蘇常熟的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，單獨升高CO2濃度至500 μmol·mol-1或者單獨升溫2℃時，水稻穗中氮分配比例分別降低12.4%和17.8%，而當CO2濃度和溫度同時升高時，水稻穗中氮分配比例降低9.1%，表明升高CO2濃度和溫度對氮素的分配具有反向的交互作用[12]。造成這種差異的原因可能與CO2的升高幅度以及土壤類型不同有關，因此，在不同土壤類型上，不同作物的氮分配對CO2濃度和溫度升高的響應規(guī)律及生理機制值得進一步研究。

目前，CO2濃度和溫度升高影響氮轉運和分配機制的研究開展得也不多，在二者同時升高的條件下，作物的1,2-硝酸鹽轉運蛋白受到抑制，所以可能會減緩硝酸鹽在作物中的運輸[62]，從而抑制了氮素在作物中的轉運和分配，但是其如何影響氮素向不同器官中轉運和分配的過程尚不清楚。

4 土壤氮轉化

土壤微生物作為土壤有機質中最活躍且最不穩(wěn)定的部分，也是土壤氮素循環(huán)和能量流動的重要推動力，影響土壤氮素的轉化和氮有效性。土壤氮庫中的氮素主要以有機氮的形式存在，有機氮占土壤全氮的95%以上，但作物主要吸收土壤中可溶性無機態(tài)氮。土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）是作物生長發(fā)育過程中的主要氮源。土壤NH4+-N可以被作物直接吸收并同化，而作物在吸收NO3--N后，需要在硝酸還原酶的作用下先將NO3--N還原為NH4+-N，然后NH4+-N在多種酶的作用下進一步合成氨基酸才能供作物利用。因此，土壤氮庫中的有機氮只有先通過微生物的礦化作用才能成為可被作物吸收的無機態(tài)氮，有機氮的礦化速率決定了土壤有效氮含量。除土壤有機氮的礦化作用以外，硝化過程與反硝化過程也對土壤氮的有效性產生深刻影響。

由于土壤中CO2濃度大約是大氣中的10—50倍，因此大氣中CO2濃度升高對土壤微生物幾乎不產生直接影響，而是通過影響作物根系分泌物和脫落物對土壤微生物產生間接影響，然后再進一步影響土壤氮轉化[63]。當大氣CO2濃度升高后，作物同化碳增加，20%—50%的光合產物運送到地下，增加了作物根系生物量以及根系分泌物，同時也增加了作物殘體的生物量[64]，改變了根際土壤的化學及生物特性，進而影響到根際微生物的群落組成、結構、活性以及功能，這其中包括參與土壤氮轉化的微生物，而且土壤中氮礦化、硝化和反硝化等過程均受到影響[65-66]。溫度是控制土壤氮轉化的重要因子之一，溫度升高通過影響參與土壤有機氮礦化、氨化、硝化、反硝化等過程中的微生物群落的組成結構、微生物多樣性、酶的活性等來影響土壤氮轉化[67]。

4.1 土壤酶

土壤氮素的轉化及礦質化是在土壤酶參與的酶促反應下進行的。土壤酶活性能夠反映出土壤中生化過程的方向和強度，土壤中有效氮的含量與土壤酶的活性有著密切關系。

大氣CO2濃度升高加快作物根系的生長代謝，增加光合碳向根系的運輸量，并加速根系的凋落和分解，土壤表層有機質含量升高，促進微生物的生長。土壤微生物和作物根系作為分泌土壤酶的主要來源，二者在大氣CO2濃度升高條件下的積極反應增加了土壤酶含量，并提高了土壤酶活性。例如，有研究表明，大氣CO2濃度升高顯著提高了土壤水解酶、脲酶、蛋白酶和多酚氧化酶等的酶活性，但也會降低反硝化酶的活性[68]。

溫度升高可通過多方面因素對土壤酶產生直接或間接影響，如影響酶動力學、土壤養(yǎng)分礦化速率、土壤微生物等。升高溫度可以提高酶動力學常數(shù)，而且有利于增加酶促反應的底物，從而顯著提高土壤酶的活性。有研究表明，增溫5℃條件下，春小麥根際土壤的脲酶活性在拔節(jié)期、分蘗期、抽穗期分別提高了77%、33%、20%，土壤轉化酶活性分別提高了56%、39%、7%[69]。然而，吳金水研究團隊等通過在不同溫度下（5、15、25、35℃）厭氧培養(yǎng)水稻土，發(fā)現(xiàn)參與氮循環(huán)關鍵酶之一的幾丁質酶，只有在添加外源不穩(wěn)定碳之后才表現(xiàn)出對溫度敏感性，在低溫條件下，由于底物可利用性滿足土壤微生物的需求，因此，此時溫度是限制土壤酶活性的主要因子；而隨著溫度的升高，快速消耗的底物含量可能成為酶活性的主要因素[70]。此外，升溫可能導致土壤含水量降低，進而也會對土壤酶活性產生影響。

大氣CO2濃度和溫度互作可能通過改變土壤理化性質、微生物區(qū)系及活性、微生物呼吸作用等影響土壤酶活性。劉遠等[71]研究表明，麥田土壤酶活性對溫度響應比CO2更為敏感，這是由于溫度直接影響土壤酶活性，而大氣CO2濃度升高對土壤酶的影響主要通過作物的間接作用引起的。此外，應該注意到，CO2濃度與溫度升高對土壤酶活性的影響與二者升高的幅度有關，研究發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性對小幅度增加溫度的響應明顯小于季節(jié)性溫度變化引起的響應[72]。

4.2 土壤有機氮礦化作用

土壤有機氮的礦化作用是指有機氮在微生物分解作用下的氨化過程，即有機氮分解后形成NH4+-N的過程。在一定條件下，土壤有機氮的礦化程度決定了土壤中可被作物吸收利用的有效氮的水平，而大氣 CO2濃度升高對土壤有機氮的礦化產生影響。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高后，作物根系分泌物顯著增加[73-74]，土壤的微生物量和活性增高[75]，加速了土壤有機氮的礦化。此外，大氣CO2濃度升高降低了作物的氣孔導度，所以有利于保持土壤含水量，促進土壤中的微生物分泌的木質素酶、蛋白酶和脲酶等酶的活性[76]，進而促進了土壤中有機氮的礦化，為作物提供可利用的無機氮[77]。

高大氣CO2濃度下的作物殘體對土壤有機氮的礦化過程產生影響[66]。作物殘體進入土壤后，土壤中有效氮的含量受到微生物的固持作用和有機氮礦化作用二者動態(tài)變化的影響。一方面，高大氣CO2濃度下作物殘體C/N含量較高，土壤微生物在獲得豐富碳源的同時，增加了對土壤中無機氮的固持，雖然微生物可能促進土壤有機氮的礦化以利用更多的無機氮，但是總體上表現(xiàn)為礦質氮的凈生物固持，土壤中有效氮含量降低，這可能是限制作物氮濃度的原因之一。另一方面，土壤中C/N隨著有機體分解和CO2釋放而降低，微生物對氮的固持速率逐漸小于有機氮的礦化速率，此時表現(xiàn)為有機氮的凈礦化[78]。因此，在CO2升高條件下，作物殘體雖然短期內加強了微生物的氮固持，但最終可能會促進土壤有機氮的礦化，增加了土壤中有效氮含量[79-80]，有利于作物吸收利用。TORBERT等[81]總結了采用FACE和OTC方法模擬CO2濃度升高對農田生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機氮分解影響的研究，發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高條件下有機氮礦化速率減少，認為作物殘體分解速率受到限制的原因是土壤微生物對氮素的固持。因此，高CO2條件下氮礦化與固化是多因素耦合過程，應從土壤碳氮平衡角度綜合系統(tǒng)分析。

升溫通過直接和間接兩種方式影響土壤有機氮礦化，一方面，溫度升高會增加微生物新陳代謝和酶活性[82]，從而加速土壤有機氮的礦化過程，導致土壤中可供微生物及作物吸收和利用的有效態(tài)氮素增加[83]。另一方面，高溫影響微生物的耗氧量和土壤的通氣環(huán)境，因此改變了參與土壤有機質礦化的微生物的群落組成。一般認為，在5—35℃溫度范圍內，隨著溫度的升高，微生物活動明顯增強，在此溫度范圍內，氮的礦化速率與溫度呈正相關。RUSTAD等[67]利用meta分析方法研究了全球32個生態(tài)系統(tǒng)變暖試驗中土壤氮素礦化規(guī)律，結果發(fā)現(xiàn)，其中在0.3—6℃增溫范圍內進行2年以上的增溫實驗，均顯著提高了土壤表層凈氮礦化速率，使土壤凈氮礦化速率平均提高了46%，并且發(fā)現(xiàn)升溫幅度與凈氮礦化量之間存在顯著的正相關關系。BAI等[84]也整合了51項研究中的528個有機氮礦化數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)溫度升高導致土壤有機氮礦化速率提高了約52.2%。與前者相比，提高有機氮礦化速率幅度產生差異的原因可能是試驗環(huán)境，增溫方法以及增溫幅度的不同，但都揭示了升溫有利于有機氮礦化的規(guī)律。在大氣CO2濃度和溫度同時升高對土壤有機氮礦化影響的研究方面，HAGHNIA等[85]研究發(fā)現(xiàn)，單獨升溫10℃會加速有機氮礦化，而同時將CO2濃度從350 μmol·mol-1升高至700 μmol·mol-1時，土壤礦化速率增加幅度更大，說明CO2和溫度對土壤有機氮礦化具有正向的互作效應。Dai等通過整合135項研究中的1 270份氮轉化數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，土壤氮礦化速率與土壤CO2排放速率呈顯著正相關，并表明微生物碳代謝增強能夠促進土壤氮循環(huán)過程，全球氣候變化下的微生物驅動的碳和氮轉化過程存在耦合機制[86]。由于CO2濃度升高導致作物向土壤中輸入的光合碳增加，而升溫又加速了土壤碳的轉化，因此，土壤碳轉化的變化可能是CO2和溫度同時升高對土壤氮礦化等過程產生互作效應的原因之一。其次，CO2和溫度同時升高條件下，作物光合碳輸入的增加也同樣會引起土壤的激發(fā)效應，從而促進土壤有機氮的礦化過程，也為作物提供了更多的有效氮，促進了作物氮吸收。

4.3 土壤硝化作用

土壤硝化作用是在有氧狀態(tài)下，硝化微生物將銨鹽氧化成硝酸鹽的過程，該過程分為氨氧化和亞硝酸氧化兩個階段，其中，氨氧化過程是硝化過程的限速步驟。土壤硝化過程主要由化能自養(yǎng)氨氧化細菌（AOB）和古菌（AOA）和亞硝酸鹽氧化細菌（NOB）進行[87]。

如前文所述，在大氣CO2濃度升高條件下，作物根系分泌物和凋落物的增加促進了土壤有機氮的礦化，因此，礦化產物NH4+的增多促進了土壤硝化速率的提高。然而，有研究發(fā)現(xiàn)，由于大氣CO2濃度升高降低了作物的氣孔導度和蒸騰作用，增加了土壤含水量，因此降低了土壤孔隙中的O2含量；并且，由于CO2濃度升高增加了根系沉積物導致了土壤異養(yǎng)微生物活性增加，與硝化微生物對O2產生競爭關系，從而也可能會抑制土壤硝化作用[68]。雖然有學者發(fā)現(xiàn)升高大氣CO2濃度降低了AOB的豐度等發(fā)面的研究[88]，然而只是從相關基因的豐度方面難以下結論，有關土壤硝化過程或硝化微生物基因表達對高CO2濃度的響應還有待進一步研究。

升溫影響土壤硝化作用。Brady等研究發(fā)現(xiàn)，土壤硝化作用的最適溫度范圍一般為25—35℃，高于50℃時，土壤硝化作用基本停止[89]。張樹蘭等[90]研究也發(fā)現(xiàn)，耕作土壤的硝化速率隨溫度升高而加快，在30℃條件下反應速率最快，而在40℃時土壤硝化速率非常微弱。分析原因是，升高溫度后，導致土壤含水量降低，改善土壤通氣性，土壤空氣中的氧氣含量增多有利于土壤硝化過程的進行。然而在另一方面，土壤溶液中O2的溶解度會隨著溫度的升高而降低，而且升溫可能會增加異養(yǎng)微生物對O2的需求，因此土壤中的O2含量是兩個過程動態(tài)平衡的結果，不能一概而論。此外，需要注意的是，不同溫度帶土壤中的硝化菌對土壤溫度的閾值存在一定的差異性。例如研究發(fā)現(xiàn), 美國北部的土壤硝化作用的最適溫度為20—25℃, 而南部的土壤則為35℃[91]。

有關溫度和CO2濃度同時升高對土壤硝化作用的影響研究中發(fā)現(xiàn)，小麥開花期和成熟期的硝化潛力顯著降低，而單獨升高CO2濃度對土壤硝化潛力無影響。但是，當同時升高CO2濃度和溫度時，土壤硝化潛力呈現(xiàn)下降趨勢[68]。需要說明的是，土壤硝化潛力是在實驗室條件下測定的，不能代表田間原位土壤的硝化過程，而且田間條件下，土壤溫度的升高一般滯后，因此，其研究結果需進一步的田間試驗驗證。LIU等[92]對田間原位研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高至500 μmol·mol-1并同時升溫2℃條件下，顯著改變了水稻根際土壤氨氧化細菌的群落結構，并且升溫抑制了高CO2濃度對硝化作用的促進作用。利用位于江蘇常熟的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，單獨升高CO2濃度至500 μmol·mol-1能夠顯著提高小麥成熟期土壤硝化速率，其原因是在小麥成熟期，土壤氨氧化古菌和氨氧化細菌數(shù)量在CO2濃度升高處理中顯著提高。但是在高CO2濃度條件同時增溫2℃時，小麥成熟期的土壤硝化速率沒有顯著變化[71]，同樣說明了高溫抑制了CO2濃度升高對土壤硝化速率的促進作用，二者之間存在反向的交互作用。然而，NGUYEN等[93]對種植棉花土壤研究發(fā)現(xiàn)，同時升高CO2濃度（+132 μmol·mol-1）和溫度（+1.1℃）顯著促進了土壤硝化速率。目前對土壤根際硝化過程在CO2濃度和溫度升高條件下的變化機制仍未明確，為更真實、更準確地預測未來大氣CO2升高及全球變暖對土壤硝化過程的影響, 還有待于繼續(xù)研究探索。

4.4 土壤反硝化作用

土壤反硝化作用是指在厭氧條件下，由反硝化微生物將硝酸鹽還原成NO、N2O和N2的過程，反硝化作用造成了土壤無機氮的損失。由于反硝化細菌將土壤中的硝酸鹽還原為氮氣，降低了土壤中可供作物吸收利用的氮庫，所以探究高CO2濃度下反硝化作用特征具有重要意義。

目前有關CO2濃度升高對土壤反硝化過程的影響的結論不一致。INESON等[94]通過瑞士的FACE平臺研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度（600 μmol·mol-1）促進了土壤反硝化微生物的活性，使得土壤N2O排放量增加27%。分析原因是由于，如前文所述，CO2升高使得更多的碳（包括根系沉積物和分泌物等）進入到土壤中，從而為反硝化微生物提供了充足的碳源和能量[71]，并且，碳源投入的增多加劇了土壤中氧氣的消耗，例如作物根系以及土壤微生物的呼吸作用增強，形成的厭氧環(huán)境有利于反硝化過程的進行。然而，CO2升高條件下，作物根系對NO3-的吸收量增加，導致了反硝化微生物可利用的底物減少，因此根系與微生物對氮素的利用產生競爭作用，這甚至也可能會導致根系氮素的虧缺。BARNARD等[65]通過meta分析總結了CO2升高對土壤反硝化過程以及N2O排放的影響，結果發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度顯著降低了反硝化酶活性，平均降幅為20%，并分析在CO2濃度升高條件下，NO3--N等電子受體的減少可能導致了對反硝化酶的抑制作用。此外，CHENG等[95]研究表明，在10年的田間試驗中，CO2濃度升高200 μmol·mol-1對硝化作用無顯著影響。除了試驗材料和田間氣候的不同外，產生這種差異的原因可能與土壤類型和CO2濃度的升高幅度有關。

溫度是影響土壤反硝化作用的一個重要因素，反硝化作用的適宜溫度范圍為5—75℃，溫度過高或過低都會抑制反硝化作用。在適宜溫度范圍內，隨著溫度的升高，反硝化作用速率也加強。研究發(fā)現(xiàn)在大于15℃時，反硝化速率隨著溫度升高而升高，并在60—67℃時達到最大值[96]。N2O作為反硝化過程的重要產物之一，LI等[97]整合46項全球氣候變化研究中的N2O排放數(shù)據(jù)，進行meta分析發(fā)現(xiàn)，全球變暖導致陸地生態(tài)系統(tǒng)N2O平均排放量顯著增加了33%。有關升溫促進土壤反硝化過程的機制主要體現(xiàn)以下幾個方面：首先，升溫加速了土壤礦化過程，促進土壤中無機態(tài)氮含量增加，從而使得反硝化過程的電子受體增多[84]；其次，如前文所述，升溫促進了作物根系的生長并加速了細根的周轉，根系分泌物和沉積物的增加為反硝化微生物提供了更多的碳源和能源；最后，SMITH等[98]研究發(fā)現(xiàn)，升溫由于加速了作物根系呼吸作用，從而消耗了更多的氧氣，為反硝化過程提供了適宜的厭氧環(huán)境。反硝化過程是農田生態(tài)系統(tǒng)中氮氣損失的主要途徑之一，反硝化作用的增強降低了土壤中有效氮含量，不利于作物的吸收利用。

CO2濃度和溫度升高對于土壤的反硝化過程產生交互影響，RAKSHIT等[99]對麥田生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，單獨升高CO2濃度至650 μmol·mol-1時，土壤硝酸還原酶活性下降14%—20%，反硝化細菌的數(shù)量在小麥開花期減少了14%，在成熟期減少了8%，但在此基礎上同時升高3℃時，小麥開花期的反硝化細菌數(shù)量急劇下降，而在成熟期保持不變，表明溫度和CO2的升高對土壤反硝化作用具有一定的交互作用。土壤反硝化作用對CO2濃度和溫度升高的響應受不同土壤環(huán)境及作物類型的影響。

5 研究展望

人類活動的擾動已加劇了全球氣候變化，這不僅影響了地上作物的生長和產量，還深刻影響著由微生物介導的氮素生物地球化學循環(huán)過程（圖1）。全球范圍內持續(xù)的升溫加速了農田土壤有機氮的礦化，越來越高的大氣CO2濃度增加了農田作物對土壤氮素的吸收量，最終可能會導致土壤氮素輸出量增多。農田生態(tài)系統(tǒng)長期的大量土壤氮素輸出可能會導致土壤質量下降，并且影響農田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。全球氣候變化形勢日趨嚴重，因此，在CO2濃度和溫度不斷升高的背景下，農田生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素平衡能否維持，不斷增加的氮素輸出是否造成了農田土壤氮素的虧缺，是否需要通過提高施肥量等方式增加氮素輸入以滿足作物生長發(fā)育的需要，這些問題亟需研究與解決。

隨著人們對全球氣候變化的關注，地上部分即大氣-作物相關的研究已取得了長足進展，但地下部分土壤微生物及其與地上部分之間的耦合關系仍比較薄弱，特別是微生物主導的氮循環(huán)過程及其對全球氣候變化的反饋機制仍是研究的關鍵。CO2濃度和溫度升高對土壤氮轉化有著深刻影響，土壤氮轉化必須在微生物的參與和驅動下完成，但是由于植物-土壤-微生物系統(tǒng)的復雜性, 以及土壤微生物與土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的復雜關聯(lián)。氮轉化有關微生物是如何通過調節(jié)自身機制去響應、適應和反饋大氣CO2濃度和溫度升高仍是一個亟待解決的問題。由于CO2濃度和溫度升高條件下，土壤-作物氮代謝耦合過程涉及土壤-微生物、土壤-根系、根系-微生物等界面，因此需要針對我國不同氣候和土壤類型的農田生態(tài)系統(tǒng)中，研究不同界面上調控氮素轉化的各因素之間的協(xié)同關系，并分析土壤、微生物和作物響應CO2濃度和溫度升高的變化如何影響氮代謝和循環(huán)過程，最終為應對全球氣候變化下農田生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)變化提出作物-土壤-微生物系統(tǒng)的協(xié)同調控原理和措施。然而，現(xiàn)階段有關升高CO2濃度和溫度互作對參與土壤氮轉化的微生物影響的研究比較少，氣候變化下土壤微生物對氮轉化的調控機理尚不清楚。原因是據(jù)估算，每克土壤最多含有100億微生物個體，100萬種不同微生物[100]，因此，從這些難以計數(shù)的土壤微生物中，原位鑒別參與土壤氮素循環(huán)的微生物驅動者難度較大，并且之前的研究方法很難將特定微生物結構與其功能相互聯(lián)系，無法獲得微生物網(wǎng)絡間的相互作用及其代謝的直接信息。采用15N同位素標記的方法已經被國內外學者廣泛應用在氮循環(huán)研究。而且隨著分子生物學的飛速發(fā)展，16S rRNA方法結合DGGE、T-RFLP、qPCR以及RT-PCR技術是目前用來反映氮循環(huán)微生物豐度、多樣性及功能的主要手段，近年來，如穩(wěn)定性同位素探針（Stable Isotope Probing，SIP）等技術不斷發(fā)展和成熟，能夠將復雜環(huán)境中微生物物種組成及其生理功能進行耦合分析，該技術采用“穩(wěn)定同位素”原位標記環(huán)境樣品，如土壤中的“特定微生物核酸DNA/RNA”，采用分子生物學方法分析穩(wěn)定同位素標記的核酸DNA/RNA，從而能夠揭示地上-地下氮循環(huán)過程的微生物驅動機理。因此，新技術在根際微生態(tài)學領域的應用能夠為我們提供許多關于微生物遺傳多樣性的信息[101]。然而，要理解土壤氮轉化微生物群落結構的行為和生理特性僅靠基因豐度的定量以及轉錄組學是不夠的，還需要在蛋白質水平上土壤樣品進行檢測，即應當重視有關“基因表達”的相關研究技術，這是因為蛋白質能直接反映生物功能和活性[102]，因此對微生物群落的蛋白質結構進行分析的蛋白組學在研究土壤微生物群落功能性方面更加直接，能夠有效地幫助人們建立微生物基因與功能之間的關系[103]。所以，通過同位素標記技術和氮循環(huán)微生物的原位技術（如SIP技術），結合蛋白質組學技術等新興技術的研究方法，不僅可以明確根際土壤中參與土壤氮循環(huán)過程的關鍵微生物功能種群，而且能夠更加準確地揭示大氣CO2和溫度升高下與土壤有機氮礦化，硝化與反硝化等有關氮循環(huán)微生物的調控過程，對深入了解氣候變化影響農田生態(tài)系統(tǒng)中作物-土壤氮素循環(huán)的過程具有重要意義。因此，未來應該重視大氣CO2濃度和溫度升高互作背景下，作物-土壤-微生物之間的耦合作用和分子機理研究。

圖中實線箭頭表示現(xiàn)有結果較為一致；虛線箭頭表示現(xiàn)有研究結果不一致；CO2×T表示CO2濃度和溫度互作，問號表示互作影響未知

Arrows with solid and dot line indicate consistent and inconsistent results from published data; CO2×T indicates the interaction between CO2and temperature, question mark means the interaction is unknown

分別表示單獨CO2濃度升高條件下的負效應和正效應The downward and upward arrows mean negative and positive impacts by elevated CO2, respectively.分別表示升溫對CO2濃度升高效應的抑制和促進作用The downward and upward box arrows mean inhibitive and promotive feedback of elevated temperature on the effect of elevated CO2.表示作物氮吸收相關指標對CO2及溫度升高的響應Pink indicates the response of properties relevant to nitrogen uptake under elevated CO2concentration and temperature.表示作物氮濃度對CO2及溫度升高的響應Green indicates the response of crop nitrogen concentration to elevated CO2concentration and temperature.表示作物產量及氮分配對CO2及溫度升高的響應Purple indicates the response of crop yield and nitrogen allocation to elevated CO2concentration and temperature.表示土壤氮轉化相關過程對CO2及溫度升高的響應Blue indicates the response of soil nitrogen transformation to elevated CO2concentration and temperature

T: Temperature; Photosyn: Photosynthesis; Bio.: Biomass; Transpi.: Transpiration; [N]: N concentration; Grain N alloca.: Grain N allocation; NG N alloca.: Underground N allocation; Root morpho.: Root morphology; Enzyme acti.: Enzyme activity; Immobili.: Immobilization; Minerali.: Mineralization; Nitri.: Nitrification; Denitri.: Denitrification

圖1 大氣CO2濃度升高與溫度升高對作物-土壤氮循環(huán)的交互影響

Fig. 1 Interaction between atmospheric CO2concentration and temperature on crop-soil continuum nitrogen cycle

[1] URBAN M C. Accelerating extinction risk from climate change. Science, 2015, 348: 571-573.

[2] IPCC. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2013: 159-218.

[3] WHITE P J, BROWN P H. Plant nutrition for sustainabledevelopment and global health. Annals of Botany, 2010, 105: 1073-1080.

[4] 陸景陵. 植物營養(yǎng)學. 北京: 中國農業(yè)大學出版社, 2003: 23.

LU J L. Plant Nutrition. Beijing: China Agricultural University Press, 2003: 23. (in Chinese)

[5] NOYCE G L, KIRWAN M L, RICH R L, MEGONIGAL J P. Asynchronous nitrogen supply and demand produce nonlinear plant allocation responses to warming and elevated CO2. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2019, 116: 21623-21628.

[6] BISHOP K A, BETZELBERGER A M, LONG S P, AINSWORTH E A. Is there potential to adapt soybean (Glycine max Merr.) to future CO2? An analysis of the yield response of 18 genotypes in free-air CO2enrichment. Plant Cell and Environment, 2015, 38: 1765-1774.

[7] 李伏生, 康紹忠, 張富倉. 大氣CO2濃度和溫度升高對作物生理生態(tài)的影響. 應用生態(tài)學報, 2002, 13(9): 1169-1173.

LI F S, KANG S Z, ZHANG F C. Effect of atmospheric CO2and temperature increment on crop physiology and ecology. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(9): 1169-1173. (in Chinese)

[8] HAO X Y, LI P, HAN X, NORTON R M, LAM S K, ZONG Y Z, SUN M, LIN E D, GAO Z Q. Effects of free-air CO2enrichment (FACE) on N, P and K uptake of soybean in northern China. Agricultural and Forest Meteorology, 2016, 218/219: 261-266.

[9] YANG L , HUANG J Y, YANG H J, DONG G C, LIU G, ZHU J G, WANG Y L. Seasonal changes in the effects of free-air CO2enrichment (FACE) on dry matter production and distribution of rice (L.). Field Crops Research, 2006, 98(1): 1-19.

[10] REDDY V R, REDDY K R, HODGES H F. Carbon dioxide enrichment and temperature effects on cotton canopy photosynthesis, transpiration, and water-use efficiency. Field Crops Research, 1995, 41(1): 13-23.

[11] LI C H, ZHU J G, SHA L N, ZHANG J S, ZENG Q, LIU G. Rice (L.) growth and nitrogen distribution under elevated CO2concentration and air temperature. Ecological Research, 2017, 32: 405-411.

[12] 張立極, 潘根興, 張旭輝, 李戀卿, 鄭經偉, 鄭聚峰, 俞欣妍, 王家芳. 大氣CO2濃度和溫度升高對水稻植株碳氮吸收及分配的影響. 土壤, 2015, 47(1): 26-32.

ZHANG L J, PAN G X, ZHANG X H, LI L Q, ZHENG J W, ZHENG J F, YU X Y, WANG J F. Effect of experimental CO2enrichment and warming on uptake and distribution of C and N in rice plant. Soils, 2015, 47(1): 26-32. (in Chinese)

[13] CHENG W G, SAKAI H, YAGI K, HASEGAWA T. Combined effects of elevated CO2and high night temperature on carbon assimilation, nitrogen absorption, and the allocations of C and N by rice (L.). Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150: 1174-1181.

[14] WOLFE K S, HE J S, BAZZAZ F A. Level physiology, biomass, and reproduction of Phytolacca americana under conditions of elevated carbon dioxide and increased nocturnal temperature. International Journal of Plant Sciences, 2006, 167(5): 1011-1020.

[15] DRAKE B G. More efficient plants: A consequence of rising atmospheric CO2? Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1997, 48(4): 609-639.

[16] BHATTACHARYYA P, ROY K S, DASH P K, NEOGI S, SHAHID M, NAYAK A K, RAJA R, KARTHIKEYAN S, BALACHANDAR D, RAO K S. Effect of elevated carbon dioxide and temperature on phosphorus uptake in tropical flooded rice (L.). European Journal of Agronomy, 2014, 53: 28-37.

[17] 陳坤. 植物氮素高效吸收研究進展. 安徽農業(yè)科學, 2018, 46(26): 31-33.

CHEN K. Research advances on nitrogen uptake in plant. Journal Anhui Agricultural Sciences, 2018, 46(26): 31-33. (in Chinese)

[18] 黃高寶, 張恩和, 胡恒覺. 不同玉米品種氮素營養(yǎng)效率差異的生態(tài)生理機制. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2001, 7(3): 293-297.

HUANG G B, ZHANG E H, HU H J. Eco-physiological mechanism on nitrogen use efficiency difference of corn varieties. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2001, 7(3): 293-297. (in Chinese)

[19] 霍常富, 孫海龍, 范志強, 王政權. 根系氮吸收過程及其主要調節(jié)因子. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(6): 1356-1364.

HUO C F, SUN H L, FAN Z Q, WANG Z Q. Physiological processes and major regulating factors of nitrogen uptake by plant root. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(6): 1356-1364. (in Chinese)

[20] DAEPP M, SUTER D, ALMEIDA J P F, ISOPP H, HARTWIG UA, FREHNER M, BLUM H, NOSBERGER J, LUSCHER A. Yield response of Lolium perenne swards to free air CO2enrichment increased over six years in a high N input system on fertile soil. Global Change Biology, 2000, 6: 805-816.

[21] KORNER C, ARNONE J A. Responses to elevated carbon dioxide in artificial tropical ecosystems. Science, 1992, 257: 1672-1675.

[22] 陳改蘋, 朱建國, 謝祖彬, 朱春梧, 程磊, 曾青, 龐靜. 開放式空氣 CO2濃度升高對水稻根系形態(tài)的影響. 生態(tài)環(huán)境, 2005, 14(4): 503-507.

CHEN G P, ZHU J G, XIE Z B, ZHU C W, CHENG L, ZENG Q, PANG J. Effects of free-air CO2enrichment on root morphology of rice. Ecology and Environment, 2005, 14(4): 503-507. (in Chinese)

[23] PRITCHARD S G, ROGERS H H. Spatial and temporal deployment of crop roots in CO2-enriched environments. New Phytologist, 2000, 147: 55-71.

[24] STUEFER J F, DEKROON H, DURING H J. Exploitation of environmental heterogeneity by spatial division of labour in a clonal plant. Functional Ecology, 1996, 10: 328-334.

[25] WANG Y, DU S T, LI L L, HUANG L D, FANG P, LIN X Y, ZHANG Y S, WANG H L. Effect of CO2elevation on root growth and its relationship with indole acetic acid and ethylene in tomato seedlings. Pedosphere, 2009, 19(5): 570-576.

[26] WEI W, FAROOQ S, ROBERT W D, BAO L M. Grain yield, root growth habit and lodging of eight oilseed rape genotypes in response to a short period of heat stress during flowering. Agricultural and Forest Meteorology, 2020, 287: 107954.

[27] IGNATIOUS M, ANTHONY V G, CRAMER M D. Nitrogen regulation of transpiration controls mass-flow acquisition of nutrients. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(1): 159-168.

[28] BUNCE J A. Direct and acclimatory responses of stomatal conductance to elevated carbon dioxide in four herbaceous crop species in the field. Global Change Biology, 2010, 7(3): 323-331.

[29] KANG S Z, ZHANG F C, HU X T, ZHANG J H. Benefits of CO2enrichment on crop plants are modified by soil water status. Plant and Soil, 2002, 238(1): 69-77.

[30] 趙鴻, 王潤元, 尚艷, 王鶴齡, 張凱, 趙福年, 齊月, 陳斐. 糧食作物對高溫干旱脅迫的響應及其閾值研究進展與展望. 干旱氣象, 2016, 34(1): 1-12.

ZHAO H, WANG R Y, SHANG Y, WANG H L, ZHANG K, ZHAO F N, QI Y, CHEN F. Progress and perspectives in studies on responses and thresholds of major food crops to high temperature and drought stress. Journal of Arid Meteorology, 2016, 34(1): 1-12. (in Chinese)

[31] ROGERS A, AINSWORTH E A, LEAKEY A D. Will elevated carbon dioxide concentration amplify the benefits of nitrogen fixation in legumes? Plant Physiology, 2009, 151: 1009-1016.

[32] BUTTERLY C R, ARMSTRONG R, CHEN D L, TANG C X. Free-air CO2enrichment (FACE) reduces the inhibitory effect of soil nitrate on N2fixation of. Annals of Botany, 2016, 117: 177-185.

[33] LI Y S, YU Z H, LIU X B, MATHESIUS U, WANG G H, TANG C X, WU J J, LIU J D, ZHANG S Q, JIN J. Elevated CO2increases nitrogen fixation at the reproductive phase contributing to various yield responses of soybean cultivars. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 1546.

[34] NARENDR K L, SANGEETA L, PRABHAKAR M, NIHARIKA S, SANJEEV K, SATISH B A, DHARMENDRA S Y. The fate of15N labeled urea in a soybean-wheat cropping sequence under elevated CO2and/or temperature. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2019, 282: 23-29.

[35] 蔡威威, 艾天成, 萬運帆, 李健陵, 郭晨. 環(huán)境溫度和CO2濃度升高對湖北早稻氮素含量及產量的影響. 中國農業(yè)氣象, 2016, 37(2): 231-237.

CAI W W, AI T C, WAN Y F, LI J L, GUO C. Influence of elevated atmospheric temperature and CO2concentration on plant and soil N concentration and yield of early rice in Hubei. Chinese Journal of Agrometeorology, 2016, 37(2): 231-237. (in Chinese)

[36] PORTEAUS F, HILL J, BALL A S, PINTER P J, KIMBALL B A, WALL G W, ADAMSEN F J, HUNSAKER D J, LAMORTE R L, LEAVITT S W, THOMPSON T L, MATTHIAS A D, BROOKS T J, MORRIS C F. Effect of Free Air Carbon dioxide Enrichment (FACE) on the chemical composition and nutritive value of wheat grain and straw. Animal Feed Science and Technology, 2009, 149: 322-332.

[37] 王斌, 萬運帆, 郭晨, 李玉娥, 游松財, 秦曉波, 陳匯林. 模擬大氣溫度和CO2濃度升高對雙季稻氮素利用的影響. 作物學報, 2015, 41(8): 1295-1303.

WANG B, WAN Y F, GUO C, LI Y E, YOU S C, QIN X B, CHEN H L. Effects of elevated air temperature and carbon dioxide concentration on nitrogen use of double rice (L.) in open-top chambers. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(8): 1295-1303. (in Chinese)

[38] SAKAI H, HASEGAWA T, KOBAYASHI K. Enhancement of rice canopy carbon gain by elevated CO2is sensitive to growth stage and leaf nitrogen concentration. New Phytologist, 2006, 170: 321-332.

[39] YANG L X, HUANG J Y, YANG H J, DONG G C, LIU H J, LIU G, ZHU J G, WANG Y L. Seasonal changes in the effects of free-air CO2enrichment (FACE) ion nitrogen (N) uptake and utilization of rice at three levels of N fertilization. Field Crops Research, 2007, 100: 189-199.

[40] SINCLAIR T R, PINTER P J, KIMBALL B A, ADAMSEN F J, LAMORTE R L, WALL G W, HUNSAKER D J, ADAM N, BROOKS T J, GARCIA R L, THOMPSON T, LEAVITT S, MATTHIAS A. Leaf nitrogen concentration of wheat subjected to elevated CO2and either water or N deficits. Agriculture Ecosystems and Environment, 2000, 79: 53-60.

[41] LI Y S, YU Z H, YANG S C, WANG G H, LIU X B, WANG C Y, XIE Z H, JIN J. Impact of elevated CO2on C: N: P ratio among soybean cultivars. Science of the Total Environment, 2019, 694: 1-7.

[42] COTRUFO M F, INESON P, SCOTT A. Elevated CO2reduces the nitrogen concentration of plant tissues. Global Change Biology, 1998, 4: 43-54.

[43] REICH P B, HUNGATE B A, LUO Y. Carbon-nitrogen interactions in terrestrial ecosystems in response to rising atmospheric carbon dioxide. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 2006, 37: 611-636.

[44] FENG Z Z, RUETTING T, PLEIJEL H, WALLIN G, REICH P B, KAMMANN C I, NEWTON P C D, KOBAYASHI K, LUO Y J, UDDLING J. Constraints to nitrogen acquisition of terrestrial plants under elevated CO2. Global Change Biology, 2015, 21: 3152-3168.

[45] ALEJANDRO D P, PILAR P, DIEGO G, AITOR A, ROSA M, RAFAEL M C. Gas exchange acclimation to elevated CO2in upper-sunlit and lower-shaded canopy leaves in relation to nitrogen acquisition and partitioning in wheat grown in field chambers. Environmental and Experimental Botany, 2006, 59(3): 371-380.

[46] HOCKING P J, MEYER C P. Effects of CO2enrichment and nitrogen stress on growth, and partitioning of dry-matter and nitrogen in wheat and maize. Australian Journal of Plant Physiology, 1991, 18: 339-356.

[47] MAITY P P, CHAKRABARTI B, BHATIA A, PURAKAYASTHA T J, SAHA N D, JATAV R S, SHARMA A, BHOWMIK A, KUMAR V, CHAKRABORTY D. Effect of Elevated CO2and Temperature on Growth of Rice Crop. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 2019, 8: 1906-1911.

[48] TIAN Y, ZHENG C, CHEN J, CHEN C Q, DENG A X, SONG Z W, ZHANG B M, ZHANG W J. Climatic warming increases winter wheat yield but reduces grain nitrogen concentration in east China. Plos One, 2014, 9(4): 0095108.

[49] TAHIR I S A, NAKATA N. Remobilization of nitrogen and carbohydrate from stems of bread wheat in response to heat stress during grain filling. Journal of Agronomy and Crop Science, 2010, 191(2): 106-115.

[50] AN Y A, WAN S Q, ZHOU X H, SUBEDAR A A, WALLACE L L, LUO Y Q. Plant nitrogen concentration, use efficiency, and contents in a tallgrass prairie ecosystem under experimental warming. Global Change Biology, 2005, 11: 1733-1744.

[51] ROY K S, BHATTACHARYYA P, NEOGI S, RAO K S, ADHYA T K. Combined effect of elevated CO2and temperature on dry matter production, net assimilation rate, C and N allocations in tropical rice (L.). Field Crops Research, 2012, 139: 71-79.

[52] WANG J Q, LIU X Y, ZHANG X H, SMITH P, LI L Q, FILLEY T R, CHENG K, SHEN M X, HE Y B, PAN G X. Size and variability of crop productivity both impacted by CO2enrichment and warming-A case study of 4 year field experiment in a Chinese paddy. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2016, 221: 40-49.

[53] MACABUHAY A, HOUSHMANDFAR A, NUTTALL J, FITZGERALD G J, TAUSZ M, TAUSZ-POSCH S. Can elevated CO2buffer the effects of heat waves on wheat in a dryland cropping system? Environmental and Experimental Botany, 2018, 155: 578-588.

[54] WANG W L, CAI C, He J, GU J F, ZHU G L, ZHANG W Y, ZHU J G, LIU G. Yield, dry matter distribution and photosynthetic characteristics of rice under elevated CO2and increased temperature conditions. Field Crops Research, 2020, 248: 107605.

[55] 趙滿興, 周建斌, 楊絨, 鄭險峰, 翟丙年, 李生秀. 不同施氮量對旱地不同品種冬小麥氮素累積、運輸和分配的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2006, 12(2): 143-149.

ZHAO M X, ZHOU J B, YANG R, ZHENG X F, ZHAI B N, LI S X. Characteristics of nitrogen accumulation, distribution and translocation in winter wheat on dryland. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(2): 143-149. (in Chinese)

[56] 史作民, 唐敬超, 程瑞梅, 羅達, 劉世榮. 植物葉片氮分配及其影響因子研究進展. 生態(tài)學報, 2015, 35(18): 5909-5919.

SHI Z M, TANG J C, CHENG R M, LUO D, LIU S R. A review of nitrogen allocation in leaves and factors in its effects. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 35(18): 5909-5919. (in Chinese)

[57] 龐靜, 朱建國, 謝祖彬, 陳改蘋, 劉剛, 張雅麗. 自由空氣CO2濃度升高對水稻營養(yǎng)元素吸收和籽粒中營養(yǎng)元素含量的影響. 中國水稻科學, 2005, 19(4): 350-354.

PANG J, ZHU J G, XIE Z B, CHEN G P, LIU G, ZHANG Y L. Effects of elevated CO2on nutrient uptake by rice and nutrient contents in rice grain. Chinese Journal of Rice Science, 2005, 19(4): 350-354. (in Chinese)

[58] HAN X, HAO X Y, LAM S K, WANG H R, LI Y C, WHEELER T, JU H, LIN E. Yield and nitrogen accumulation and partitioning in winter wheat under elevated CO2: A 3-year free-air CO2enrichment experiment. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2015, 209: 132-137.

[59] 馬紅亮, 朱建國, 謝祖彬, 曾青, 劉鋼. CO2濃度升高對水稻生物量及C、N吸收分配的影響. 中國生態(tài)農業(yè)學報, 2005, 13(3): 38-41.

MA H L, ZHU J G, XIE Z B, ZENG Q, LIU G. Effects of CO2enrichment on the allocation of biomass and C, N uptake in rice organs. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2005, 13(3): 38-41. (in Chinese)

[60] 王品, 魏星, 張朝, 陳一, 宋驍, 史培軍, 陶福祿. 氣候變暖背景下水稻低溫冷害和高溫熱害的研究進展. 資源科學, 2014, 36(11): 2316-2326.

WANG P, WEI X, ZHANG C, CHEN Y, SONG X, SHI P J, TAO F L. A review of cold injury and heat damage to rice growth under global warming. Resources Science, 2014, 36(11): 2316-2326. (in Chinese)

[61] KIM H Y, LIM S S, KWAK J H, LEE D S, LEE S M, RO H M, CHOI W J. Dry matter and nitrogen accumulation and partitioning in rice (L.) exposed to experimental warming with elevated CO2. Plant and Soil, 2011, 342: 59-71.

[62] JAUREGUI I, AROCA R, GARNICA M, ZAMARRENO A M, GARCIA-MINA J M, SERRET M D, PARRY M, IRIGOYEN J J, ARANJUELO I. Nitrogen assimilation and transpiration: key processes conditioning responsiveness of wheat to elevated CO2and temperature. Plant Physiology, 2015, 155: 338-354.

[63] 孟紅娜, 王開運, 鄒春靜, 張遠彬. 復合群落土壤微生物和酶活性對大氣CO2濃度和溫度升高的響應. 廣西植物, 2007, 27(6): 861-866.

MENG H N, WANG K Y, ZOU C J, ZHANG Y B. Responses of soil microbes and enzyme of compound community to elevated atmospheric CO2concentration and temperature. Guihala, 2007, 27(6): 861-866. (in Chinese)

[64] GROVER M, MAHESWARI M, DESAI S, GOPINATH K A, VENKATESWARLU B. Elevated CO2: Plant associated microorganisms and carbon sequestration. Applied Soil Ecology, 2015, 95: 73-85.

[65] BARNARD R, LEADLEY P W, HUNGATE B A. Global change, nitrification, and denitrification: A review. Global Biogeochemical Cycles, 2005, 19: 1-13.

[66] HU S J, TU C, CHEN X, GRUVER J B. Progressive N limitation of plant response to elevated CO2: a microbiological perspective. Plant and Soil, 2006, 289: 47-58.

[67] RUSTAD L E, CAMPBELL J L, MARION G M, NORBY R J, MITCHELL M J, HARTLEY A E, CORNELISSEN J H C, GUREVITCH J. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming. Oecologia, 2001, 126: 543-562.

[68] BARNARD R, BARTHES L, LEADLEY P W. Short-term uptake of15N by a grass and soil micro-organisms after long-term exposure to elevated CO2. Plant and Soil, 2006, 280: 91-99.

[69] 張彭良. 模擬增溫對春小麥生長發(fā)育、根區(qū)土壤呼吸速率及酶活性的影響. 河南農業(yè)科學, 2016, 45(10): 55-59.

ZHANG P L. Effects of simulated enhancement of temperature on growth and root soil respiration rate and enzyme activity of spring wheat. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2016, 45(10): 55-59. (in Chinese)

[70] WEI L, RAZAVI B S, WANG W, ZHU Z K, LIU S L, WU J S, KUZYAKOV Y, GE T D. Labile carbon matters more than temperature for enzyme activity in paddy soil. Soil Biology and Biochemistry, 2019, 135: 134-143.

[71] 劉遠, 王光利, 李戀卿, 潘根興. 土壤硝化和反硝化微生物群落及活性對大氣CO2濃度和溫度升高的響應. 環(huán)境科學, 2017, 38(3): 1245-1252.

LIU Y, WANG G L, LI L Q, PAN G X. Response of soil nitrifier and denitrifier community and activity to elevated atmospheric CO2concentration and temperature. Environment Science, 2017, 38(3): 1245-1252. (in Chinese)

[72] 周婭. 旱作玉米農田土壤酶活性及微生物量碳氮對施氮、覆膜與大氣CO2濃度升高的響應[D]. 楊凌: 西北農林科技大學, 2019.

ZHOU Y. Effects of nitrogen fertilization, film mulching and elevated CO2on soil enzyme activities and microbial biomass carbon and nitrogen in a spring maize field, loess plateau[D]. Yangling: Northwest Agriculture and Forestry University, 2019. (in Chinese)

[73] 王大力, 林偉宏. CO2濃度升高對水稻根系分泌物的影響—總有機碳、甲酸和乙酸含量變化. 生態(tài)學報, 1999, 19(4): 570-572.

WANG D L, LIN W H. Effects of CO2elevation on root exudates in rice. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(4): 570-572. (in Chinese)

[74] 楊菲, 郭嘉, 戶其亮, 朱建國, 張衛(wèi)建. 稻田水體可溶性有機碳與可溶性氮對大氣CO2濃度增高的響應. 環(huán)境科學學報, 2009, 29(7): 1542-1548.

YANG F, GUO J, HU Q L, ZHU J G, ZHANG W J. Responses of dissolved organic C and N in paddy field water to elevated atmospheric CO2. Acta Scientiae Circumstantia, 2009, 29(7): 1542-1548. (in Chinese)

[75] MONTEALEGRE C M, VAN KESSEL C, RUSSELLE M P, SADOWSKY M J. Changes in microbial activity and composition in a pasture ecosystem exposed to elevated atmospheric carbon dioxide. Plant and Soil, 2002, 243: 197-207.

[76] MOORHEAD D L, LINKINS A E. Elevated CO2alters belowground exoenzyme activities in tussock tundra. Plant and Soil, 1997, 189: 321-329.

[77] SCHNEIDER M K, LUSCHER A, RICHTER M, AESCHLIMANN U, HARTWIG U A, BLUM H, FROSSARD E, NOSBERGER J. Ten years of free-air CO2enrichment altered the mobilization of N from soil in Lolium perenne L. swards. Global Change Biology, 2004, 10: 1377-1388.

[78] BARRETT J E, BURKE I C. Potential nitrogen immobilization in grassland soils across a soil organic matter gradient. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32: 1707-1716.

[79] THORNLEY J H M, CANNELL M G R. Dynamics of mineral N availability in grassland ecosystems under increased CO2: hypotheses evaluated using the Hurley Pasture Model. Plant and Soil, 2000, 224: 153-170.

[80] LUO Y Q, SU B, WILLIAM S C, CURRIE W S, DUKES J S, FINZI A C, HARTWIG U, HUNGATE B, MCMURTRIE R E, OREN R, PARTON W J, PATAKI D E, SHAW M R, ZAK D R, FIELD C B. Progressive nitrogen limitation of ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide. Bioscience, 2004, 54: 731-739.

[81] TORBERT H A, PRIOR S A, ROGERS H H, WOOD C W. Review of elevated atmospheric CO2effects on agroecosystems: residue decomposition processes and soil C storage. Plant and Soil, 2000, 224: 59-73.

[82] COOKSON W R, OSMAN M, MARSCHNER P, ABAYE D A, CLARK I, MURPHY D V, STOCKDALE E A, WATSON C A. Controls on soil nitrogen cycling and microbial community composition across land use and incubation temperature. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39: 744-756.

[83] PENDALL E, BRIDGHAM S, HANSON P J, HUNGATE B, KICKLIGHTER D W, JOHNSON D W, LAW B E, LUO Y Q, MEGONIGAL J P, OLSRUD M, RYAN M G, WAN S Q. Below- ground process responses to elevated CO2and temperature: a discussion of observations, measurement methods, and models. New Phytologist, 2004, 162: 311-322.

[84] BAI E, LI S L, XU W H, LI W, DAI W W, JIANG P. A meta-analysis of experimental warming effects on terrestrial nitrogen pools and dynamics. New Phytologist, 2013, 199: 441-451.

[85] HAGHNIA G H, LAKZIAN A, HALAJNIA A, RAMEZANIAN A, GILKES R J, PRAKONGKEP N. Changes of nitrogen forms in a calcareous soil exposed to elevated CO2with two atmospheric temperature levels. World Congress of Soil Science: Soil Solutions for A Changing World. Brisbane: DVD, 2010.

[86] DAI Z M, YU M J, CHEN H H, ZHAO H C, HUANG Y L, SU W Q, XIA F, CHANG S X, BROOKES P C, DAHLGREN R A, XU J M. Elevated temperature shifts soil N cycling from microbial immobilization to enhanced mineralization, nitrification and denitrification across global terrestrial ecosystems. Global Change Biology, 2020, 26(9), 5267-5276.

[87] 石玉杰. 土壤氮循環(huán)主要微生物對全球環(huán)境變化及火災干擾的響應[D]. 哈爾濱: 東北師范大學, 2019.

SHI Y J. Response of soil nitrogen cycling related microbial groups to global environmental change and fire disturbance[D]. Harbin: Northeast Normal University, 2019. (in Chinese)

[88] HORZ H P, BARBROOK A, FIELD C B, BOHANNAN B J M. Ammonia-oxidizing bacteria respond to multifactorial global change. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(42): 15136-15141.

[89] BRADY N C, WEIL R R. The nature and properties of soils. Journal of Range Management, 2002, 5(6): 333.

[90] 張樹蘭, 楊學云, 呂殿青, 同延安. 溫度、水分及不同氮源對土壤硝化作用的影響. 生態(tài)學報, 2002, 22(12): 2147-2153.

ZHANG S L, YANG X Y, Lü D Q, TONG Y A. Effect of soil moisture, temperature and different nitrogen fertilizers on nitrification. Acta Agronomica Sinica, 2002, 22(12): 2147-2153. (in Chinese)

[91] MAHENDRAPPA M K, SMITH R L, CHRISTIANSEN A T. Nitrifying organisms affected by climatic region in western united states. Soil Science Society of America Journal, 1966, 30(1): 60.

[92] LIU Y, LI M, ZHENG J W, LI L Q, ZHANG X H, ZHENG J F, PAN G X, YU X Y, WANG J F. Short-term responses of microbial community and functioning to experimental CO2enrichment and warming in a Chinese paddy field. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 77: 58-68.

[93] NGUYEN L T T, BROUGHTON K, OSANAI Y, ANDERSON I C, BANGE M P, TISSUE D T, SINGH B K. Effects of elevated temperature and elevated CO2on soil nitrification and ammonia- oxidizing microbial communities in field-grown crop. Science of the Total Environment, 2019, 675: 81-89.

[94] INESON P, COWARD P A, HARTWIG U A. Soil gas fluxes of N2O, CH4and CO2beneath Lolium perenne under elevated CO2: The Swiss free air carbon dioxide enrichment experiment. Plant and Soil, 1998, 198: 89-95.

[95] CHENG Y, ZHANG J B, ZHU J G, LIU G, ZHU C W, WANG S Q. Ten years of elevated atmospheric CO2doesn't alter soil nitrogen availability in a rice paddy. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 98: 99-108.

[96] 王海濤, 鄭天凌, 楊小茹. 土壤反硝化的分子生態(tài)學研究進展及其影響因素. 農業(yè)環(huán)境科學學報, 2013, 32(10): 1915-1924.

WANG H T, ZHENG T L, YANG X R. Molecular ecology research progress for soil denitrification and research status for its influencing factors. Journal of Agro-Environment Science, 2013, 32(10): 1915-1924. (in Chinese)

[97] LI L F, ZHENG Z Z, WANG W J, BIEDERMAN J A, XU X L, RAN Q W, QIAN R Y, XU C, ZHANG B, WANG F, ZHOU S T, CUI L Z, CHE R X, HAO Y B, CUI X Y, XU Z H, WANG Y F. Terrestrial N2O emissions and related functional genes under climate change: A global meta-analysis. Global Change Biology, 2019, 26(2): 931-943.

[98] SMITH K A, BALL T, CONEN F, DOBBIE K E, MASSHEDER J, REY A. Exchange of greenhouse gases between soil and atmosphere: interactions of soil physical factors and biological processes. European Journal of Soil Science, 2018, 69: 10-20.

[99] RAKSHIT R, PATRA A K, PAL D, KUMAR M, SINGH R. Effect of elevated CO2and temperature on nitrogen dynamics and microbial activity during wheat (Triticum aestivum L.) growth on a subtropical inceptisol in India. Journal of Agronomy and Crop Science, 2012, 198: 452-465.

[100] GANS J, WOLINSKY M, DUNBAR J. Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil. Science, 2005, 309: 1387-1390.

[101] LU Y H, CONRAD R. In situ stable isotope probing of methanogenic archaea in the rice rhizosphere. Science, 2005, 309: 1088-1090.

[102] DENEF V J, KALNEJAIS L H, MUELLER R S, WILMES P, BAKER B J, THOMAS B C, VERBERKMOES N C, HETTICH R L, BANFIELD J F. Proteogenomic basis for ecological divergence of closely related bacteria in natural acidophilic microbial communities. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107: 2383-2390.

[103] BENNDORF D, VOGT C, JEHMLICH N, SCHMIDT Y, THOMAS H, WOFFENDIN G, SHEVCHENKO A, RICHNOW H H, VON B M. Improving protein extraction and separation methods for investigating the metaproteome of anaerobic benzene communities within sediments. Biodegradation, 2009, 20(6): 737-750.

Nitrogen Cycling in the Crop-Soil Continuum in Response to Elevated Atmospheric CO2Concentration and Temperature ?A Review

ZHANG JinYuan1, 2, LI YanSheng1, YU ZhenHua1, XIE ZhiHuang1, 2, LIU JunJie1, WANG GuangHua1, LIU XiaoBing1, WU JunJiang3, Stephen J HERBERT4, JIN Jian1

1Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Science/Key Laboratory of Black Soil Agroecology, Harbin 150081, China;2University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China;3Soybean Research Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Soybean Cultivation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Soybean Cultivation of Heilongjiang Province, Harbin 150086, China;4Stockbridge School of Agriculture, University of Massachusetts, Amherst, MA 01003, USA

In geochemical element cycling, nitrogen is one of the most important and active nutrient elements, determining grain yield and quality of crop. With the increase of atmospheric CO2concentration and temperature in global climate change, the changes in crop-soil nitrogen cycle may significantly affect crop production in agro-ecosystem. Therefore, studying the response of crop-soil continuum nitrogen cycle under elevated atmospheric CO2concentration and temperature could provide a theoretical basis for the scientific and reasonable prediction of crop nitrogen demand in farmland ecosystem and the guarantee of stable supply of crop yield under the future climate conditions. Effects ofelevated CO2and temperature on nitrogen uptake and distribution in crop and soil nitrogen turnover were reviewed in this paper, and the interaction between elevated CO2and temperature on crop-soil nitrogen cycling processes in previous studies was systematically summarized. Under elevated atmospheric CO2concentration, although the transpiration of crop decreased, the photosynthetic rate, biomass, root branches and root surface area increased, and the root nodule nitrogen fixation ability of legume crop also increased. Thus, these factors overall promoted crop nitrogen uptake and increased crop yield and grain nitrogen allocation, but the average nitrogen concentration across crop decreased. Furthermore, the high CO2concentration increased soil enzyme activity, enhanced soil organic nitrogen mineralization, nitrification and denitrification, and accelerated soil nitrogen turnover. Warming and increasing CO2concentration interactively affected crop-soil nitrogen cycle. Warming and high CO2concentration synergistically promoted crop biomass, photosynthesis, underground nitrogen distribution and root branching and root surface area. Elevated temperature enhanced the elevated CO2-induced inhibition on crop transpiration and nitrogen concentration. Warming inhibited the positive effect of high CO2concentration on nitrogen distribution, nitrogen absorption and yield of crop grains. Elevated temperature enhanced soil enzyme activity and mineralization at high CO2concentration, but molecular mechanisms of their interactive effect on soil nitrification and denitrification were still not clear. Research on soil microbes in relevant to aboveground crop, in particular, nitrogen cycling processes and their feedback mechanisms on global change remained unknown. The 16 S rRNA, DGGE, T-RFLP, qPCR, RT-PCR techniques, proteomics and in situ studies of stable isotope probes could be used to investigate the microbial species composition and physiological functions in complex environments. This review highlighted further investigations on the potential interaction between elevated CO2and temperature on nitrogen cycle in the crop-soil continuum in farming soils, and the microbial community in the rhizosphere that were involved in soil nitrogen cycle. Thus, the nitrogen cycle in agricultural ecosystem under climate change could be predicted, by which the adaptability of the ecosystems to climate change could be enhanced effectively.

CO2concentration; temperature; plant nitrogen; nitrogen uptake; soil nitrogen cycle; microorganism

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.08.009

2020-06-24；

2020-07-29

國家重點研發(fā)計劃（2017YFD0300300）、國家自然科學基金（41771326）

張錦源，E-mail：zhangjinyuan1126@126.com。通信作者金劍，E-mail：jinjian@iga.ac.cn

（責任編輯 李云霞）