牛至精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進(jìn)展

丁旺　習(xí)丙文　陳凱　謝駿　潘良坤

摘要：牛至精油是從唇形科植物牛至中發(fā)現(xiàn)的一種揮發(fā)性精油，在食品抗菌防腐保鮮、畜牧養(yǎng)殖生產(chǎn)中都有廣泛應(yīng)用。隨著管理部門(mén)和社會(huì)對(duì)綠色健康養(yǎng)殖、水產(chǎn)品質(zhì)量及安全問(wèn)題日益重視，藥用植物資源的開(kāi)發(fā)利用在水產(chǎn)養(yǎng)殖中具有廣闊的發(fā)展空間。本文在目前研究基礎(chǔ)上對(duì)牛至精油的特性及其在水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)性能、免疫、抗病等方面的作用進(jìn)行綜述，并探討牛至精油應(yīng)用中存在的問(wèn)題，為其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：牛至精油;抑菌;抗氧化;生長(zhǎng);水產(chǎn)動(dòng)物

中圖分類(lèi)號(hào)：S963.73文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）04-0008-04

作者簡(jiǎn)介：丁 旺（1995—），男，江蘇宿遷人，碩士研究生，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物疾病研究。E-mail：53277415@qq.com。

通信作者：習(xí)丙文，博士，研究員，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物疾病研究。E-mail：xibw@ffrc.cn。

近年來(lái)，我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展越來(lái)越快，養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益不斷上升，水產(chǎn)養(yǎng)殖的問(wèn)題也越來(lái)越突出，養(yǎng)殖過(guò)程中不合理的管理措施以及對(duì)環(huán)境容納量的忽視都給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了重大損失。殺蟲(chóng)劑、抗生素和化學(xué)藥物的長(zhǎng)期使用或不合理使用，會(huì)導(dǎo)致病原生物的耐藥性增強(qiáng)、養(yǎng)殖動(dòng)物機(jī)體免疫力下降、水產(chǎn)養(yǎng)殖病害難以控制，藥物殘留也間接對(duì)人類(lèi)的身體健康造成一定威脅[1-3]。

在歐美等國(guó)家，牛至（OriganumvulgareL.）精油因其抗菌、調(diào)味等特性常作為食品的保鮮劑、調(diào)味劑、保鮮劑或功能性成分[4]。在我國(guó)，牛至精油同樣也是相關(guān)農(nóng)業(yè)部門(mén)批準(zhǔn)使用的飼料添加劑之一，與傳統(tǒng)飼料藥物添加劑相比更加安全高效，且易被機(jī)體吸收、無(wú)殘留，是一種綠色無(wú)污染的飼料添加劑，應(yīng)用和發(fā)展?jié)摿Χ己艽骩5]。故本研究對(duì)牛至精油的組分特性及其對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、抑菌、抗氧化的影響進(jìn)行闡述，并積極探討牛至精油在當(dāng)前生產(chǎn)應(yīng)用中存在的相關(guān)問(wèn)題。

1 牛至及牛至精油的生物學(xué)特征

牛至是多年生草本或半灌木，原產(chǎn)于地中海、歐洲西伯利亞和伊朗西伯利亞地區(qū)，因大多數(shù)歐洲國(guó)家通稱(chēng)其為牛至而得名。而據(jù)《植物名實(shí)圖考》記載，牛至為唇形科植物，又名土茵陳、小葉薄荷、山薄荷;牛至在我國(guó)分布較為廣泛，云南、陜西、河南、新疆、甘肅等省份均有牛至，牛至全草可入藥，又可入食，是一種藥食兼用野生植物。在地中海沿岸國(guó)家，牛至一直作為一種天然食品香料來(lái)使用，是世界上著名的烹飪調(diào)味品和重要經(jīng)濟(jì)草藥之一，可作為食品調(diào)味料來(lái)增加乙醇飲料或香料的辛辣味，同時(shí)還有解暑、退熱、止痛、止嘔吐、止瀉等藥效功能[6]。在西方醫(yī)學(xué)中經(jīng)常被用作胭脂紅、祛痰劑、興奮劑、滋補(bǔ)劑、抗病毒劑、抗真菌劑[7-8]。20世紀(jì)90年代中期，歐美的一些營(yíng)養(yǎng)保健專(zhuān)家就開(kāi)始探究牛至的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并開(kāi)發(fā)出一系列牛至膠囊、精油等營(yíng)養(yǎng)保健產(chǎn)品。據(jù)《全國(guó)中草藥匯編》與《中華本草》記載，牛至清熱解暑可預(yù)防中暑、感冒，還可有效緩解消化不良、腹痛、月經(jīng)疼痛、類(lèi)風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、陰囊炎等疾病。

牛至精油最早產(chǎn)于西班牙，是從牛至中提取的一種揮發(fā)性精油，通常為黃紅色或棕紅色，具有辛辣芳香氣味。牛至精油不溶于甘油和水，易溶于乙醇和丙二醇。由于牛至植株種類(lèi)各異且精油的提取方法較多，如微波輔助法、水蒸氣蒸餾提取法、超臨界流體萃取法等[9]，因此牛至精油的各組分含量隨提取工藝和植株種類(lèi)的不同而變化，多以香芹酚（香荊芹酚）、百里香酚、γ-萜品烯和p-異丙基甲苯等為主要成分[10]。牛至精油具有較強(qiáng)的抗菌活性，其活性成分能夠穿透細(xì)胞膜使病原微生物水失衡死亡，還能促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞更新，提高生長(zhǎng)性能和飼料利用率。在各類(lèi)型的牛至精油產(chǎn)品中，香芹酚和百里香酚的抗菌活性均較強(qiáng)。

2 牛至精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的主要作用

2.1 牛至精油的抗菌抑菌作用

牛至精油含有大量的酚類(lèi)單萜類(lèi)化合物，如香芹醇、對(duì)半胱氨酸和百里香酚。牛至精油的抑菌抗菌作用主要依賴(lài)于酚類(lèi)物質(zhì)（百里香酚和香芹酚），同時(shí)牛至精油中的γ-萜品烯和對(duì)傘花烯也有助于增強(qiáng)其抗菌活性[11]。香芹酚和百里香酚能夠破壞細(xì)胞壁、改變細(xì)胞膜的通透性、改變酶的活性，抑制多種生理代謝，從而達(dá)到抑菌作用[12]。一項(xiàng)使用銅綠假單胞菌（Pseudomonasaeruginosa）PA01或耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（methicillin-resistantStaphylococcusaureus）USA300感染三度燒傷創(chuàng)面的研究表明，在細(xì)菌接種24h后局部施用牛至精油，可顯著降低傷口細(xì)菌載量且對(duì)皮膚沒(méi)有明顯的副作用[13]。Govaris等的研究表明，牛至精油能夠有效抑制革蘭氏陽(yáng)性菌、革蘭氏陰性菌、霉菌、酵母菌，且具有綠色、環(huán)保、無(wú)毒害、無(wú)殘留等特點(diǎn)[14-15]。

Dutra等在研究牛至精油對(duì)脂環(huán)酸芽孢桿菌屬的抑菌作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，牛至精油中的香芹酚對(duì)該菌屬具有良好的抑制作用[16]。Marília等研究發(fā)現(xiàn)，若要抑制蠟狀芽孢桿菌（Bacilluscereus）、大腸桿菌（Escherichiacoli）和鼠傷寒沙門(mén)氏菌（Salmonellatyphimurium），濃度為5%的牛至精油是最有效的[17]。牛至精油還可以通過(guò)以下方式抑制耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）[18]的生長(zhǎng)：（1）牛至精油會(huì)影響細(xì)胞膜的通透性，并對(duì)細(xì)胞膜造成不可逆轉(zhuǎn)的損害。（2）牛至精油可以通過(guò)影響三羧酸循環(huán)的代謝產(chǎn)物和關(guān)鍵酶來(lái)抑制MRSA的呼吸代謝。王新偉等在研究牛至精油對(duì)金黃色葡萄球菌的抑制作用時(shí)也得出了相同的結(jié)論[19]。牛至精油對(duì)常見(jiàn)菌種的最低抑菌濃度與最低殺菌濃度見(jiàn)表1[20-21]。

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中牛至精油同樣可以促進(jìn)魚(yú)類(lèi)腸道絨毛數(shù)量增加并改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收，還能夠抑制病原微生物生長(zhǎng)，提高抗病能力。Gracia-Valenzuela等研究發(fā)現(xiàn)，在對(duì)蝦基礎(chǔ)飼料中添加含不同比例百里香酚和香芹酚（48%∶23%、25%∶40%）的牛至精油均能夠有效抑[CM（21]制對(duì)蝦組織中3種弧菌（創(chuàng)傷弧菌、副溶血性弧菌、霍亂弧菌）的生長(zhǎng)[22]。曹升洪等在感染嗜水氣單胞菌（Aeromonashydrophila）的羅非魚(yú)（Oreochromsmossambcus）基礎(chǔ)日糧中添加150、300mg/kg牛至精油，研究表明，止痢草精油可以有效緩解嗜水氣單胞菌對(duì)羅非魚(yú)的危害，提高羅非魚(yú)成活率[23]。

2.2 牛至精油的抗氧化作用

牛至精油及其單體化合物的抗氧化作用主要由于其還原能力、自由基清除能力和單線態(tài)氧猝滅能力[24]。香芹酚和百里香酚是牛至精油主要的抗氧化活性基團(tuán)[25]。Kulisic等使用了β-胡蘿卜素漂白（BCB）法、1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH）法和硫代巴比妥酸（TBARS）法3種不同的方法證實(shí)了牛至精油具有顯著的抗氧化性能，且抗氧化的作用是由于百里酚和香芹酚的存在[26]。Kavoosi等研究發(fā)現(xiàn)，百里酚和香芹酚能顯著降低LPS刺激下小鼠巨噬細(xì)胞中NO的產(chǎn)生以及一氧化氮合酶和NADH氧化酶的活性[27]。

在水產(chǎn)應(yīng)用方面，牛至精油除了能夠增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化能力之外，還能夠延緩水產(chǎn)品腐敗，延長(zhǎng)水產(chǎn)品的貯藏時(shí)間。在建鯉（CyprinuscarpiovarJian）的基礎(chǔ)日糧中添加0.025%、0.050%、0.100%牛至精油，結(jié)果表明，添加牛至精油后建鯉血清的過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性均顯著提高，丙二醛含量均顯著降低，這表明牛至精油能夠顯著增強(qiáng)試驗(yàn)魚(yú)血清抗氧化能力，減輕魚(yú)體的脂質(zhì)過(guò)氧化作用[28]。鄭宗林等在紅羅非魚(yú)基礎(chǔ)日糧中添加1000mg/kg牛至精油，研究表明，飼料中的牛至精油能夠顯著抑制紅羅非魚(yú)肌肉過(guò)氧化的進(jìn)程，降低魚(yú)體脂肪腐臭味的產(chǎn)生，并延長(zhǎng)了紅羅非魚(yú)的貨架期[29]。Mexis等用0.4%牛至精油涂布虹鱒魚(yú)片，研究表明，虹鱒魚(yú)片的氧化程度顯著降低，且貨架期延長(zhǎng)3～4d[30]。

2.3 牛至精油的免疫促進(jìn)作用

植物精油因其免疫促進(jìn)作用而廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中。牛至精油可以通過(guò)4種方式提高機(jī)體的免疫力：（1）提高巨噬細(xì)胞數(shù)目及吞噬能力;（2）增加免疫受體、免疫相關(guān)酶的活性;（3）促進(jìn)免疫器官的生長(zhǎng);（4）減少機(jī)體組織和器官的損傷[31]。Ran等研究發(fā)現(xiàn)一種含有相同百里酚和香芹酚含量的牛至精油能夠增強(qiáng)羅非魚(yú)的先天免疫反應(yīng)，表現(xiàn)為頭部腎臟巨噬細(xì)胞的吞噬活性和血漿溶菌酶活性提高，以及血清總蛋白、抗蛋白酶等其他非特異性免疫參數(shù)的提升[32]。王芬等研究發(fā)現(xiàn)，牛至精油可以通過(guò)提高機(jī)體吞噬細(xì)胞活性、活化炎性細(xì)胞對(duì)靶細(xì)胞的殺傷作用來(lái)提高機(jī)體的免疫能力[33]。

牛至精油同樣能夠提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力，提高水產(chǎn)動(dòng)物抗病能力。徐奇友等在鏡鯉（Cyprinuscarpiovar.specularis）基礎(chǔ)日糧中添加0.1%牛至草粉，研究表明0.1%牛至草粉顯著提高了鏡鯉腎臟指數(shù)、血清中溶菌酶活性及補(bǔ)體C3、C4含量[34]。Zhang等在鯉魚(yú)（C.carpio）日糧中添加500、1500、4500mg/kg牛至精油，研究表明日糧中添加牛至精油會(huì)顯著提高鯉魚(yú)血清中溶菌酶、以及補(bǔ)體C3、C4含量超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，同時(shí)顯著降低了丙二醛（MDA）水平[35]。Mabrok等在羅非魚(yú)基礎(chǔ)日糧中添加1g/kg牛至精油，顯著增強(qiáng)了羅非魚(yú)血清溶菌酶活性和抑菌能力，并且增強(qiáng)了魚(yú)體對(duì)鰻弧菌的抗性[36]。

2.4 牛至精油的促生長(zhǎng)作用

牛至精油中特有的芳香味能夠提高動(dòng)物的食欲、增強(qiáng)動(dòng)物的喜食程度，提高進(jìn)食量;牛至精油所含的蛋白質(zhì)與維生素，可以補(bǔ)充和完善飼料中的營(yíng)養(yǎng)水平、促進(jìn)餌料營(yíng)養(yǎng)趨向全價(jià)化;牛至精油的抗菌作用還能夠維持動(dòng)物腸道菌群平衡，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高飼料利用率;牛至精油中的百里香酚和香芹酚能夠增強(qiáng)腸道上皮細(xì)胞對(duì)病原微生物的抵抗能力，抑制病原微生物增殖，保障動(dòng)物腸道正常的消化吸收功能?？梢?jiàn)，牛至精油能夠促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，降低餌料系數(shù)，提高動(dòng)物品質(zhì)和生產(chǎn)性能。

牛至精油可以提高水產(chǎn)動(dòng)物的攝食率，降低餌料系數(shù)，促進(jìn)餌料消化吸收。Zheng等用試驗(yàn)評(píng)估了牛至精油對(duì)斑點(diǎn)叉尾[XCZ11.tif;%118%118，JZ]（Ictaluruspunctatus）的生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明飼料中添加5%牛至精油可顯著提高斑點(diǎn)叉尾[XCZ11.tif;%118%118，JZ]的生長(zhǎng)性能（P<0.05）[37]。吳強(qiáng)強(qiáng)等研究表明在建鯉基礎(chǔ)料中添加0.025%、0.05%牛至精油能顯著提高試驗(yàn)的增質(zhì)量率和特定生長(zhǎng)率，并且能夠降低飼料系數(shù)[28]。Claire研究發(fā)現(xiàn)，在南美白對(duì)蝦（Penaeusvannamei）基礎(chǔ)日糧中添加牛至精油后，個(gè)體平均質(zhì)量提高了10%，餌料系數(shù)及生長(zhǎng)率得到改善且收蝦時(shí)間提前了2d[38]。

2.5 牛至精油的抗寄生蟲(chóng)作用

牛至精油除了抑菌、抗氧化等作用外，還能夠預(yù)防寄生蟲(chóng)疾病。精油中的百里酚和香芹酚可有效殺死線蟲(chóng)，如豬蛔蟲(chóng)[39]、捻轉(zhuǎn)血矛線蟲(chóng)[40]、松材線蟲(chóng)[41]等。牛至精油中的香芹酚和百里香酚可通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)代謝途徑（例如ATP合成）等方式減少寄生蟲(chóng)感染[42-43]。Gaur等究發(fā)現(xiàn)，牛至精油對(duì)小隱孢子蟲(chóng)（Cryptosporidiumparvum）和艾美爾球蟲(chóng)（Eimeriatenella）具有良好的抑制和殺滅作用[44-45]。

3 存在問(wèn)題和展望

牛至精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用推廣力度較小。近年來(lái)，隨著社會(huì)的發(fā)展，人們?nèi)找嬷匾晞?dòng)物源細(xì)菌耐藥性、產(chǎn)品藥物殘留對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和消費(fèi)者健康的影響等問(wèn)題，因此中草藥制劑在綠色健康水產(chǎn)養(yǎng)殖、增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物疾病防控、改善水產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)等方面會(huì)發(fā)揮出更大的作用。牛至在我國(guó)資源豐富、分布較廣，其提取物牛至精油具有顯著的抗菌作用且不易產(chǎn)生殘留和耐藥性，[JP2]此外牛至精油還具有抗氧化、促進(jìn)免疫的作用，在醫(yī)療、食品保鮮方面都有廣泛的應(yīng)用。因此，將牛至精油應(yīng)用到水產(chǎn)品生產(chǎn)中便能夠有效避免使用抗生素所帶來(lái)的危害，加快無(wú)抗生素化進(jìn)程，保障產(chǎn)品無(wú)藥物殘留。

牛至精油的許多潛在作用和價(jià)值仍須進(jìn)一步開(kāi)發(fā)。在水產(chǎn)方面，牛至精油作為水產(chǎn)動(dòng)物的飼料添加劑在促生長(zhǎng)、抗病性方面的相關(guān)研究較少，作用機(jī)理仍待完善。在提取工藝方面，由于不同生產(chǎn)商的提取方法各不相同，市場(chǎng)上牛至精油產(chǎn)品質(zhì)量參差不齊，有效成分比例也差別較大。因此，牛至精油提取工藝須要進(jìn)一步規(guī)范，制定統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，最大程度發(fā)揮其潛力。在實(shí)際應(yīng)用中，牛至精油的添加量、穩(wěn)定性、是否會(huì)與其他添加劑產(chǎn)生相互作用、適用條件等也須要繼續(xù)研究。

綜上所述，牛至精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面有廣闊的發(fā)展前景，勢(shì)必產(chǎn)生巨大的應(yīng)用價(jià)值，研究人員應(yīng)更深入地研究其作用機(jī)理及適用劑量，開(kāi)發(fā)出更多的牛至精油產(chǎn)品，加快牛至精油產(chǎn)品的應(yīng)用及推廣進(jìn)程。

參考文獻(xiàn)：

[1]徐 磊，孫博懌，盛鵬程，等.湖州地區(qū)典型水產(chǎn)養(yǎng)殖池塘中抗菌藥物的污染特征[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（11）：210-214.

[2]陳國(guó)鑫.水產(chǎn)養(yǎng)殖水中抗生素的殘留特性及其去除技術(shù)研究[D].廣州：廣東工業(yè)大學(xué)，2015：12-22.

[3]孫 強(qiáng).山東省流通環(huán)節(jié)水產(chǎn)品藥物殘留現(xiàn)狀的研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015：35-40.

[4]AsensioCM，GrossoNR，JulianiHR.Qualitycharacters，chemicalcompositionandbiologicalactivitiesoforegano（Origanumspp.）essentialoilsfromcentralandsouthernArgentina[J].IndustrialCropsandProducts，2015，63：203-213.

[5]韓 飛.中藥抗生素牛至油注射亞微乳的制備及藥效學(xué)研究[D].武漢：湖北中醫(yī)藥大學(xué)，2016：191-193.

[6]孫克年.牛至及牛至精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究[J].廣東飼料，2012，21（6）：38-40.

[7]CharlesDJ.Antioxidantpropertiesofspices，herbsandothersources[M].NewYork：Springer，2013：449-458.

[8]MozaffarianV.IdentificationofmedicinalandaromaticplantsofIran[M].Tehran：FarhangMoaserPublishers，2012.

[9]趙海伊.牛至精油的制備及體外抗氧化活性的抑菌作用的研究[D].重慶：西南大學(xué)，2012：27-37.

[10]韓 飛，李 瑾，潘悄悄，等.新型天然植物抗生素牛至油的研究進(jìn)展[J].中國(guó)新藥雜志，2015，24（3）：303-307.

[11]BurtS.Essentialoils：theirantibacterialpropertiesandpotentialapplicationsinfoods—areview[J].InternationalJournalofFoodMicrobiology，2004，94（3）：223-253.

[12]郭俊賢.精油對(duì)水產(chǎn)品特定腐敗菌的抑制及其抑菌機(jī)理[D].廣州：廣東工業(yè)大學(xué)，2015：13-19.

[13]LuM，DaiT，MurrayCK，etal.Bactericidalpropertyoforeganooilagainstmultidrug-resistantclinicalisolates[J].FrontiersinMicrobiology，2018，9：2329.

[14]GovarisA，SolomakosN，PexaraA，etal.Theantimicrobialeffectoforeganoessentialoil，nisinandtheircombinationagainstSalmonellaenteritidisinmincedsheepmeatduringrefrigeratedstorage[J].[JP3]InternationalJournalofFoodMicrobiology，2010，137（2/3）：175-180.

[15]BendahouM，MuselliA，Grignon-DuboisM，etal.AntimicrobialactivityandchemicalcompositionofOriganumglandulosumDesf.essentialoilandextractobtainedbymicrowaveextraction：comparisonwithhydrodistillation[J].FoodChemistry，2008，106（1）：132-139.

[16]DutraTV，CastroJC，MenezesJL，etal.Bioactivityoforegano（Origanumvulgare）essentialoilagainstAlicyclobacillusspp.[J].IndustrialCropsandProducts，2019，129：345-349.

[17]MaríliaGC，PriscilaJS，F(xiàn)ernandoLH，etal.Antibacterialactivityoforeganoessentialoilagainstfoodbornepathogens[J].NutritionandFoodScience，2013，43（2）：169-174.

[18]CuiHY，ZhangCH，LiCZ，etal.Antibacterialmechanismoforeganoessentialoil[J].IndustrialCropsandProducts，2019，139：111498.

[19]王新偉，劉 歡，魏 靜，等.牛至精油，香芹酚、檸檬醛和肉桂醛抑菌作用研究[J].食品工業(yè)，2010，31（5）：13-16.

[20]吳克剛，羅敏婷，魏 浩.8種植物精油對(duì)腸道常見(jiàn)微生物體外抑菌效果的研究[J].現(xiàn)代食品科技，2017，33（6）：133-141.

[21][JP2]牛 彪，金 川，梁劍平，等.牛至、香茅、丁香精油化學(xué)成分及體外抑菌活性研究[J].食品研究與開(kāi)發(fā)，2020，41（3）：46-52.

[22]Gracia-ValenzuelaMH，Vergara-JiménezMJ，Baez-FloresME，etal.AntimicrobialeffectofdietaryoreganoessentialoilagainstVibriobacteriainshrimps[J].ArchivesofBiologicalSciences，2014，66（4）：1367-1370.

[23]曹升洪，王 婷，黎翠蘭，等.止痢草精油對(duì)感染嗜水氣單胞菌羅非魚(yú)免疫功能的影響[J].飼料與畜牧，2011（8）：8-11.

[24]LoizzoMR，MenichiniF，ConfortiF，etal.Chemicalanalysis，antioxidant，antiinflammatoryandanticholinesteraseactivitiesofOriganumehrenbergiiBoissandOriganumsyriacumL.essentialoils[J].FoodChemistry，2009，117（1）：174-180.

[25]RubenO，ValeriaN，RubenGN.Antioxidantactivityoffractionsfromoreganoessentialoilsobtainedbymoleculardistillation[J].FoodChemistry，2014，156：212-219.

[26]KulisicT，RadonicA，KatalinicV，etal.Useofdifferentmethodsfortestingantioxidativeactivityoforeganoessentialoil[J].FoodChemistry，2004，85（4）：633-640.

[27]KavoosiG，TeixeiraDJ，SaharkhizMJ.InhibitoryeffectsofZatariamultifloraessentialoilanditsmaincomponentsonnitricoxideandhydrogenperoxideproductioninlipopolysaccharide-stimulatedmacrophages[J].TheJournalofPharmacyandPharmacology，2012，64（10）：1491-1500.

[28]吳強(qiáng)強(qiáng)，李國(guó)富，吳 江，等.牛至油對(duì)建鯉生長(zhǎng)性能和血清抗氧化能力的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（5）：136-138.

[29]鄭宗林，朱成科，DelbertM，等.飼料中添加牛至精油對(duì)紅羅非魚(yú)貨架期的影響[J].食品科學(xué)，2015，36（22）：203-209.

[30]MexisSF，ChouliaraE，KontominasMG.Combinedeffectofanoxygenabsorberandoreganoessentialoilonshelflifeextensionofrainbowtroutfilletsstoredat4℃[J].FoodMicrobiology，2009，26（6）：598-605.[HJ2mm]

[31]鄧奇風(fēng)，劉志強(qiáng)，范覺(jué)鑫，等.牛至油的研究進(jìn)展及其在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].中國(guó)豬業(yè)，2018，13（2）：41-46.

[32]RanC，HuJ，LiuWS，etal.Thymolandcarvacrolaffecthybridtilapiathroughthecombinationofdirectstimulationandanintestinalmicrobiota-mediatedeffect：insightsfromagerm-freezebrafishmodel[J].TheJournalofNutrition，2016，146（5）：1132-1140.

[33]王 芬，曾召英，李 昕，等.牛至油對(duì)東北白鵝免疫器官指數(shù)及部分血清生化指標(biāo)的影響[J].糧食與飼料工業(yè)，2014（12）：54-56.

[34]徐奇友，唐 玲，王常安，等.大蒜莖粉和牛至草粉對(duì)鏡鯉抗氧化、非特異免疫以及肌肉品質(zhì)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25（增刊2）：133-139.

[35]ZhangR，WangXW，LiuLL，etal.Dietaryoreganoessentialoilimprovedtheimmuneresponse，activityofdigestiveenzymes，andintestinalmicrobiotaofthekoicarp，Cyprinuscarpio[J].Aquaculture，2020，518：734781.

[36]MabrokMA，WahdanA.Theimmunemodulatoryeffectoforegano（OriganumvulgareL.）essentialoilonTilapiazilliifollowingintraperitonealinfectionwithVibrioanguillarum[J].AquacultureInternational，2018，26（4）：1147-1160.

[37]ZhengZL，TanJY，LiuHY，etal.Evaluationoforeganoessentialoil（OriganumheracleoticumL.）ongrowth，antioxidanteffectandresistanceagainstAeromonashydrophilainchannelcatfish（Ictaluruspunctatus）[J].Aquaculture，2009，292（3）：214-218.

[38]ClaireYYC.Oreganoessentialoilimprovesproductionanddiseasecontrol[J].Feed&feedIngredients，2008，25：132-135.

[39]LeiJ，LeserM，EnanE.NematicidalactivityoftwomonoterpenoidsandSER-2tyraminereceptorofCaenorhabditiselegans[J].BiochemicalPharmacology，2010，79（7）：1062-1071.

[40]Camurca-VasconcelosAF，BevilaquaCL，MoraisSM，etal.AnthelminticactivityofCrotonzehntneriandLippiasidoidesessentialoils[J].VeterinaryParasitology，2007，148（3）：288-294.

[41]KongJO，ParkIK，ChoiKS，etal.NematicidalandpropagationactivitiesofthymeredandwhiteoilcompoundstowardBursaphelenchusxylophilus（nematoda：parasitaphelenchidae）[J].JournalofNematology，2007，39（3）：237-242.

[42]TurinaAD，NolanMV，ZygadloJA，etal.Naturalterpenes：self-assemblyandmembranepartitioning[J].BiophysicalChemistry，2006，122（2）：101-113.

[43]SantoroGF，DasGM，GuimaresLG，etal.Effectoforegano（OriganumvulgareL.）andthyme（ThymusvulgarisL.）essentialoilsonTrypanosomacruzi（Protozoa：Kinetoplastida）growthandultrastructure[J].ParasitologyResearch，2007，100（4）：783-790.

[44]GaurS，KuhlenschmidtTB，KuhlenschmidtMS，etal.EffectoforeganoessentialoilandcarvacrolonCryptosporidiumparvuminfectivityinHCT-8cells[J].ParasitologyInternational，2018，67（2）：170-175.

[45]GiannenasI，F(xiàn)lorou-PaneriP，PapazahariadouM，etal.EffectofdietarysupplementationwithoreganoessentialoilonperformanceofbroilersafterexperimentalinfectionwithEimeriatenella[J].ArchivfurTierernahrung，2003，57（2）：99-106.