發(fā)酵肉制品中微生物對(duì)生物胺形成機(jī)理的影響研究

王丹，孫學(xué)穎，劉建林，趙麗華，靳燁

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020）

發(fā)酵食品有著古老的歷史，距今可追溯到2 500多年前[1-2]。因其含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和特殊的風(fēng)味在世界各地廣為流傳，發(fā)酵食品在我國(guó)也有著重要的意義。中華民族為了便于將肉類儲(chǔ)藏，以及提高其可口性進(jìn)而世代相傳發(fā)展起來頗具特色的發(fā)酵肉制品。發(fā)酵肉制品在加工制作過程中伴隨一定的微生物來發(fā)酵原料肉，是增加肉類中生物活性成分的天然途徑之一[3]。但由于傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品在自然加工過程中存在加工時(shí)間長(zhǎng)、脂類氧化變質(zhì)、風(fēng)味物質(zhì)不穩(wěn)定以及有毒有害物質(zhì)易產(chǎn)生等問題，更加健康有新意的發(fā)酵肉制品的研究與開發(fā)造成了一些傳統(tǒng)肉制品的地域特征風(fēng)味喪失，傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品的食用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值嚴(yán)重受損的同時(shí)，消費(fèi)大眾對(duì)發(fā)酵肉制品的安全性、所含營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以及風(fēng)味色澤要求也越來越高。

發(fā)酵肉制品特有的風(fēng)味主要由于肉類風(fēng)干進(jìn)程中的理化變化和微生物（外源性+內(nèi)源性）參與肉類中脂肪和蛋白質(zhì)分解、氧化等反應(yīng)的變化，從而逐漸產(chǎn)生酯、醛、酮、酸等一系列小分子化合物，風(fēng)干發(fā)酵時(shí)間的不斷加長(zhǎng)，微生物的作用也變得越來越顯著[4-5]；我國(guó)傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品在形成獨(dú)特的品質(zhì)過程中含有大量的微生物菌群，這些微生物菌群起決定性作用。但這些微生物中如果部分有害菌在發(fā)酵過程中成為優(yōu)勢(shì)菌，則會(huì)影響發(fā)酵肉制品的最終食用品質(zhì)。目前眾多學(xué)者已在微生物多樣性分析及運(yùn)用微生物改善發(fā)酵肉制品品質(zhì)等方面獲得了重要進(jìn)展[6-10]。本文通過綜述發(fā)酵肉制品中微生物（降/不產(chǎn)生物胺菌株和產(chǎn)生物胺菌株）與生物胺形成的聯(lián)系，在提高發(fā)酵肉制品中微生物資源利用率的同時(shí)保證發(fā)酵肉制品的品質(zhì)安全性，為利用發(fā)酵劑調(diào)控微生物菌群結(jié)構(gòu)來降低生物胺潛在危害的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 發(fā)酵肉制品中的微生物

發(fā)酵肉制品是指在自然或人工控制的低溫條件下，對(duì)肉類進(jìn)行一系列加工再加以輔料，進(jìn)而生產(chǎn)出的肉制品。這個(gè)過程伴隨微生物或酶的發(fā)酵作用，使其發(fā)生各種生物、化學(xué)、物理反應(yīng)，為肉制品提供了不同的質(zhì)地、顏色、風(fēng)味以及貯藏條件[11-14]。微生物發(fā)酵是食品加工和保鮮中最古老和最實(shí)用的技術(shù)之一，因?yàn)槭亲匀画h(huán)境下發(fā)酵的肉制品，微生物群體區(qū)系比較復(fù)雜，肉制品中可能存在著大量的優(yōu)良微生物菌株，肉制品借助部分有益微生物，使得原料肉中的蛋白質(zhì)分解成為游離氨基酸后形成大量乳酸，導(dǎo)致肉制品的pH值降低，有害微生物的生長(zhǎng)繁殖從而得到抑制，大大提高了其消化性、營(yíng)養(yǎng)性、風(fēng)味以及貯藏時(shí)間。而傳統(tǒng)的肉類腌制工藝，既保留了天然的蛋白質(zhì)來源，又提高了其感官品質(zhì)，其中發(fā)酵是肉制品提升品質(zhì)的措施之一。通過發(fā)酵將食品原料轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的食物在許多古代文化中很普遍，但未對(duì)生產(chǎn)過程中微生物進(jìn)行成分分析。

目前，許多國(guó)家采用高通量測(cè)序的宏基因組學(xué)或通過16s/18s rDNA，ITS區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)增測(cè)序等現(xiàn)代生物技術(shù)分析微生物群落測(cè)序、研究并監(jiān)控優(yōu)良發(fā)酵菌株在肉制品發(fā)酵過程中微生物的菌相變化。黃鄭朝等[15]和TALON R等[16]均應(yīng)用高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品測(cè)序后進(jìn)行了微生物多樣性分析，研究表明發(fā)酵肉制品中微生物菌群多樣性豐富。目前，發(fā)酵肉制品中的優(yōu)勢(shì)微生物主要有細(xì)菌菌群、霉菌菌群和酵母菌菌群等，這些微生物菌群在發(fā)酵肉制品成熟過程的不同階段形成不同的菌群結(jié)構(gòu)發(fā)揮不同的作用，對(duì)于發(fā)酵肉制品產(chǎn)品形成不同品質(zhì)發(fā)揮著重要作用。自然發(fā)酵的菌群主要來自于產(chǎn)品本身及發(fā)酵時(shí)在環(huán)境中偶然獲得的微生物，微生物的來源無法控制，一但有害菌得到繁殖形成優(yōu)勢(shì)菌群，將導(dǎo)致產(chǎn)品的質(zhì)量無法控制，經(jīng)常出現(xiàn)同一批產(chǎn)品在質(zhì)量上差別很大?，F(xiàn)如今，為了縮短產(chǎn)品生產(chǎn)周期的同時(shí)而保證產(chǎn)品的質(zhì)量安全，在工業(yè)化批量生產(chǎn)中人工接種微生物逐漸取代了早期的自然發(fā)酵。微生物被作為外源發(fā)酵劑廣泛使用，不同菌株間存在拮抗或協(xié)同作用，所以研究者難以明確發(fā)酵肉制品不同階段的優(yōu)勢(shì)菌群，無法通過人工調(diào)控發(fā)酵肉制品的微生物菌群結(jié)構(gòu)來把控發(fā)酵肉制品的品質(zhì)安全。鄧展瑞等[17-18]在研究隴西臘肉和哈爾濱風(fēng)干腸制作過程中微生物存在情況時(shí)發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)品制作過程中乳酸菌數(shù)起主導(dǎo)作用，始終保持較高水平，其中主要以乳酸菌屬為主。ELíAS M等[19]研究表明，其中大多數(shù)情況下乳酸菌在發(fā)酵過程中都會(huì)成為優(yōu)勢(shì)菌，少數(shù)情況下為其它微生物。畢旺來等[20]研究得出煙熏臘肉儲(chǔ)藏過程中主要的微生物為葡萄球菌。如果肉制品在發(fā)酵過程中不能夠嚴(yán)格控制微生物，接種發(fā)酵劑從開始直到發(fā)酵結(jié)束，始終為優(yōu)勢(shì)菌[21]。Holko等[22]接種混合發(fā)酵劑制作羊肉香腸后，結(jié)果表明貯藏兩個(gè)月后的羊肉香腸中嗜酸乳桿菌始終起主導(dǎo)作用，而動(dòng)物雙歧桿菌則已檢測(cè)不到。賀稚非等[23]檢測(cè)浙江金華火腿的微生物菌群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，火腿表面的霉菌與內(nèi)部的葡萄球菌與乳酸菌區(qū)系之間互相作用相互影響，再一次證實(shí)了菌株間的拮抗或協(xié)同作用。所以發(fā)酵肉制品在自然發(fā)酵過程中，由于環(huán)境復(fù)雜發(fā)酵肉制品發(fā)酵及貯藏過程中菌群之間的競(jìng)爭(zhēng)無法確定，優(yōu)勢(shì)菌群也隨之發(fā)生變化，難以保證產(chǎn)品的質(zhì)量以及安全。

由此可見，發(fā)酵肉制品中微生物菌群多種多樣，菌群結(jié)構(gòu)呈多樣性，較常見的發(fā)酵微生物種類主要包括乳酸菌（Lactobacillus）、腸細(xì)菌（Enterobacteria）、酵母菌（Saccharomyce）及霉菌（Moulds）、葡萄球菌（Staphylococcus）和嗜冷桿菌（Psychrobacter）以及肉桿菌（Carnobacterium）的某些種。這些微生物可以被單獨(dú)或復(fù)合使用，存在著菌群效應(yīng)。發(fā)酵肉制品加工中很多優(yōu)勢(shì)菌的產(chǎn)生對(duì)發(fā)酵肉制品特有品質(zhì)的形成有積極作用，但也有一些微生物（主要為雜菌），若不能很好地控制，將會(huì)破壞發(fā)酵肉制品應(yīng)有的品質(zhì)和風(fēng)味。

2 發(fā)酵肉制品中的生物胺

生物胺（biogenic amines，BAs）是有機(jī)堿性含氮的、低分子量、熱穩(wěn)定、不易揮發(fā)的生物活性化合物，存在于植物、微生物和動(dòng)物細(xì)胞中，廣泛存在于食品中，尤其是發(fā)酵食品如發(fā)酵肉制品。包括色胺（tryptamine，TRP）、2-苯乙胺（2-phenylethylamine，PHE）、腐胺（putrescine，PUT）、尸胺（cadaverine，CAD）、組胺（histamine，HIS）、酪胺（tyramine，TYR）、亞精胺（spermidine，SPD）、精胺（spermine，SPE）等，生物胺的產(chǎn)生途徑在發(fā)酵肉制品中有兩條[24]。一是脂肪族生物胺在醛或酮的轉(zhuǎn)氨作用下產(chǎn)生，二是主要形成于微生物對(duì)氨基酸的脫羧作用中，在蛋白酶的作用下使大分子蛋白質(zhì)分解成游離氨基酸，原料肉中本身存在的或是在發(fā)酵過程中污染了與產(chǎn)胺相關(guān)的微生物。它的形成必須具備3個(gè)條件：氨基酸脫羧酶由微生物分泌而成；有氨基酸和寡肽成分大量存在；適合微生物生長(zhǎng)的環(huán)境條件。在微生物氨基酸脫羧酶作用下，組胺、酪氨、尸胺等是由相對(duì)應(yīng)的氨基酸前體物質(zhì)發(fā)生脫羧反應(yīng)生成的產(chǎn)物，相比于腐胺、精胺和亞精胺的多步反應(yīng)形成來說比較復(fù)雜，形成過程如圖1所示[25-27]。

圖1 生物胺的形成途徑Fig.1 Forming pathway of biogenic amine

生物胺（BAs）經(jīng)常被作為各種肉類、魚類、葡萄酒的質(zhì)量指標(biāo)，用以表征食品的新鮮度和/或變質(zhì)程度[28]。BAs是一類對(duì)人體具有精神作用和一些精神類藥物的作用結(jié)合點(diǎn)，然而人類的解毒系統(tǒng)不能消除過量的BAs，因此可能會(huì)造成多種生理效應(yīng)。人體食用BAs含量超標(biāo)的發(fā)酵食品，會(huì)引起過敏反應(yīng)，如頭疼、腹部痙攣、嘔吐等不良生理狀況反應(yīng)，甚至?xí)?duì)人體的神經(jīng)系統(tǒng)、肌肉造成極大的損傷和紊亂，甚至引起輕度抑郁[29-30]。但很難確定這些胺的毒性水平。此外，特別值得一提的是免疫力低下的脆弱人群，如老年人、兒童和嬰兒，可能對(duì)低水平的BAs不耐受，并表現(xiàn)出更嚴(yán)重的癥狀。BAs對(duì)熱不敏感，但若在含有亞硝酸鹽和硝酸鹽等固化劑以及經(jīng)過熱處理的條件下，有利于BAs和亞硝酸鹽相互作用形成亞硝胺[31-32]。我國(guó)傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品的種類繁多，形式多樣，地區(qū)來源不同、發(fā)酵和貯存條件不同，導(dǎo)致BAs的形成和降解途徑不同。同時(shí)又由于自然發(fā)酵的傳統(tǒng)肉制品生產(chǎn)條件難以控制，容易造成較大的產(chǎn)品質(zhì)量差異，因此在工業(yè)化生產(chǎn)中傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品的產(chǎn)品安全把控會(huì)存在很多問題：第一是滋生污染食物的金黃色葡萄球菌；第二是產(chǎn)生引起食物中毒的肉類毒素；第三是制作過程中BAs的生產(chǎn)；第四是硝酸鹽、亞硝酸鹽、重金屬離子等產(chǎn)生的毒性[33]。另外，原料肉在進(jìn)行加工之前就可能被微生物污染，肉制品中BAs的毒性潛能不僅取決于人體快速清除的能力，還取決于食品中BAs的質(zhì)量和數(shù)量，這就增加了BAs產(chǎn)生的風(fēng)險(xiǎn)性。原料肉及肉制品中常見且豐富的生物胺是酪胺、腐胺和尸胺，部分肉制品含有低含量的組胺、色胺、精胺和亞精胺，其水平在不同類型的產(chǎn)品之間有很大差異。

總生物胺可作為質(zhì)量或安全系數(shù)使用，美國(guó)食品和藥品管理局（Food and Drug Administration，F(xiàn)DA）規(guī)定的生物胺限量標(biāo)準(zhǔn)建議總BAS＜1 000 mg/kg。KUNG等[34]對(duì)發(fā)酵香腸中的生物胺含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)13類產(chǎn)品中有2類BAs含量較高，其中有一種香腸的組胺含量為102 mg/kg，而美國(guó)對(duì)于發(fā)酵香腸中組胺含量規(guī)定為50 mg/kg，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過FDA的標(biāo)準(zhǔn)。張海萍等[35-38]利用高效液相色譜丹磺酰氯柱前衍生法，分別以新疆自治區(qū)的44種熏馬腸、30種四川香腸、6種不同類型發(fā)酵肉制品和7?。ㄊ校┤拥?2個(gè)傳統(tǒng)中式香腸進(jìn)行BAs含量的檢測(cè)，結(jié)果表明：部分樣品的BAs總量超過FDA規(guī)定的生物胺限量標(biāo)準(zhǔn)，其中色胺、酪胺和亞精胺含量均不同程度超過BAs的安全劑量標(biāo)準(zhǔn)，其中腐胺和尸胺含量與國(guó)外報(bào)道的生物胺含量安全標(biāo)準(zhǔn)范圍基本一致，精胺在火腿中含量最高，存在一定的安全隱患。丁洪流等[39]對(duì)江蘇省13市191批次腌臘肉制品進(jìn)行抽檢，生物胺平均濃度在種間存在顯著差異。在191批次腌臘肉制品中，1批次組胺超過DB 3112004—2012《食品安全地方標(biāo)準(zhǔn)發(fā)酵肉制品》限量；1批次酪胺超過1 000 mg/kg，高達(dá)1 150 mg/kg。發(fā)酵肉制品由于原料和當(dāng)?shù)丨h(huán)境的差異，形成了具有地方特色的風(fēng)味，而風(fēng)味的生成與BAs存在密切關(guān)系，因此，在保留發(fā)酵肉制品獨(dú)特風(fēng)味的同時(shí)，如何控制發(fā)酵肉制品的生物胺含量是當(dāng)今發(fā)酵肉制品的一大挑戰(zhàn)。

3 微生物與生物胺的相關(guān)性研究

食品中BAs與發(fā)酵肉制品環(huán)境污染、微生物腐敗以及貯藏環(huán)境衛(wèi)生有關(guān)。食品中BAs的生成與發(fā)酵食品中的微生物菌群或者發(fā)酵食品的食用品質(zhì)、感官風(fēng)味品質(zhì)、安全品質(zhì)有關(guān)。因而使得研究學(xué)者在解決BAs問題上止步不前。研究發(fā)現(xiàn)發(fā)酵肉制品的微生物菌群結(jié)構(gòu)可以解釋發(fā)酵肉制品中BAs的測(cè)定濃度。原料肉及肉制品中常見的生物胺是酪胺、腐胺和尸胺，這些BAs主要由乳酸菌、腸桿菌、假單胞菌產(chǎn)生[40]。Halász等研究證明乳酸菌和乳酸片球菌均能產(chǎn)生多種胺類（組胺、尸胺、腐胺、酪胺、精胺和亞精胺），與BAs相關(guān)的芽孢桿菌屬中的許多菌株都顯示出一種或多種不產(chǎn)生物胺或降生物胺的能力，如弗氏檸檬酸（Citrobacter）、梭狀芽孢桿菌（Clostridium）、克雷伯氏菌（Klebsiella）、嗜冷桿菌（Psychrobacter）、大腸桿菌（Escherichia coli）、變形桿菌（Proteus species）、假單胞菌 （Pseudomonadaceae）、沙門氏菌（Salmonella）、志賀氏菌（Shigella Castellani）、片球菌（Pediococcus Claussen）、鏈球菌（Streptococcus）、腸球菌（Enterococcus）及弧菌（Vibrio），且發(fā)酵產(chǎn)品中生物胺的生成量與微生物之間存在內(nèi)在聯(lián)系，菌株效應(yīng)十分顯著。其中大腸桿菌和假單胞菌可積累組胺、腐胺和尸胺。因此，BAs含量與非發(fā)酵食品的衛(wèi)生質(zhì)量差有關(guān)[41]。

自然發(fā)酵的傳統(tǒng)肉制品，原料肉中的初始微生物與自然環(huán)境中微生物的相互競(jìng)爭(zhēng)、適者生存，適應(yīng)主體環(huán)境的微生物成為優(yōu)勢(shì)菌株。研究學(xué)者目前關(guān)注的重點(diǎn)主要在于分析生物胺潛在的毒性作用和對(duì)食品新鮮度的指示程度[42]，對(duì)生物胺的安全性[43-44]、分析檢測(cè)[45-47]、形成及控制[48-50]均有較深入的研究。但對(duì)發(fā)酵肉制品的潛在危害物質(zhì)——生物胺和微生物之間的內(nèi)在關(guān)系缺乏足夠的認(rèn)識(shí)。早在20世紀(jì)40年代，研究者就發(fā)現(xiàn)生物胺的合成反應(yīng)與微生物的代謝作用息息相關(guān)。如Gabastou等[51]在一個(gè)人的病例報(bào)告中發(fā)現(xiàn)游離氨基酸作為前驅(qū)物質(zhì)，部分微生物在生長(zhǎng)數(shù)天后會(huì)產(chǎn)生生物胺。細(xì)菌可以產(chǎn)生生物胺，同時(shí)提示生物胺可能與人體的精神狀態(tài)有關(guān)[52]。微生物對(duì)生物胺的形成具有特異性，有研究表明組胺的形成離不開一些產(chǎn)氣腸桿菌和哈夫尼腸桿菌的作用[53-54]。Teresa曾指出，腸細(xì)菌和假單胞菌屬的增殖與尸胺、腐尸胺的形成有關(guān)[55]。近年來研究表明，微生物菌群結(jié)構(gòu)在發(fā)酵香腸中的產(chǎn)胺能力各不相同，在不同環(huán)境下對(duì)生物胺含量有不同的影響，微生物菌群結(jié)構(gòu)決定著發(fā)酵香腸生物胺的含量。如果自然環(huán)境中或食品自身存在某一特定菌株可能僅僅產(chǎn)生一種生物胺或同時(shí)代謝生成多種生物胺。添加單一或混合發(fā)酵劑可降低發(fā)酵肉制品的pH值和水分活度，從而改變其菌群結(jié)構(gòu)[56-57]。Lu SHILING等[54]將乳酸菌+腐生葡萄球菌作為發(fā)酵劑對(duì)發(fā)酵香腸微生物菌群結(jié)構(gòu)和生物胺的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵香腸中不同微生物產(chǎn)生物胺的能力不同，表明乳酸菌發(fā)酵劑可以有效抑制本地菌群，再一次證實(shí)了微生物菌群結(jié)構(gòu)決定著發(fā)酵肉制品生物胺的含量這一結(jié)論。

食品中的BAs由于其生理和毒理學(xué)效應(yīng)，成為一個(gè)潛在的公共衛(wèi)生問題。因此，選擇國(guó)內(nèi)典型的傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品進(jìn)行研究，分析發(fā)酵肉制品加工及貯藏工程中的微生物菌群結(jié)構(gòu)和生物胺的變化規(guī)律，探索微生物菌群結(jié)構(gòu)對(duì)發(fā)酵肉制品中生物胺變化機(jī)理與積累的相互關(guān)系，建立生物胺含量、菌群結(jié)構(gòu)的構(gòu)效關(guān)系，對(duì)發(fā)酵肉制品的工業(yè)化開發(fā)具有重要意義。我們目前研究的重點(diǎn)應(yīng)集中于確定BAs對(duì)消費(fèi)者在食品中構(gòu)成的真正毒性風(fēng)險(xiǎn)，不應(yīng)局限于單一的胺類或食品，而應(yīng)涵蓋所有涉及的胺類和所有消費(fèi)的食品。還應(yīng)注意引起毒性的其它因素，如毒性增強(qiáng)劑（monoamine oxidase inhibitor，MAOI）的攝入、食物攝入所產(chǎn)生的協(xié)同作用等。雖然這些方面確實(shí)難以解決，但應(yīng)該加以研究，并納入未來的法規(guī)，以確保食品安全和消費(fèi)者的健康。因此科學(xué)有效地鑒別發(fā)酵肉制品對(duì)于維護(hù)人類健康安全有重大意義。

3.1 發(fā)酵肉制品與不產(chǎn)/降生物胺微生物

有研究學(xué)者參考篩菌分離選擇了不產(chǎn)/降生物胺的干酪乳桿菌后得出，干酪乳桿菌這株降生物胺的微生物菌株已被歐洲食品安全局列入安全合格推定（the qualifiedpresumptionofsafety，QPS）名單。其中ANL ERTAN[58]從冷熏豬肉香腸中篩選出了可以降解尸胺、腐胺的乳酸菌。陸永梅等[59]篩菌后選擇了不產(chǎn)生物胺的腸膜明串珠菌來發(fā)酵香腸。朱志遠(yuǎn)等[60]在發(fā)酵香腸中添加了不同種類的發(fā)酵劑，研究分析成熟過程中生物胺生成量，結(jié)果表明添加混合發(fā)酵劑（香腸乳桿菌+肉糖葡萄球菌）可以有效抑制多種生物胺的生成，降低色胺、腐胺、尸胺、組胺的含量，混合發(fā)酵劑（腸膜明串珠菌+肉糖葡萄球菌）的添加可以抑制2-苯乙胺和酪胺的生成。Mah等[61]發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌可以協(xié)助其它菌株更好地發(fā)揮降胺效果。高文霞等[62-64]分別驗(yàn)證得出木糖葡萄球菌有助于戊糖片球菌和肉葡萄球菌發(fā)揮作用，進(jìn)一步降低生物胺含量。

3.2 發(fā)酵肉制品與產(chǎn)胺微生物

微生物被認(rèn)為是發(fā)酵肉制品中生物胺積累的主要原因，生物胺濃度與特定的產(chǎn)胺微生物的種類以及數(shù)量呈明顯的正相關(guān)性。不同發(fā)酵肉制品其主要產(chǎn)胺微生物的種類有較大差異，不同地區(qū)的同一種發(fā)酵肉制品其產(chǎn)胺微生物的產(chǎn)生量也有很大差異。這可能是由于食品微生態(tài)引起的差異，而食品微生態(tài)主要包括原料不同、地區(qū)不同、加工工藝不同、以及貯藏環(huán)境不同所造成的。不新鮮的原料遇到某些微生物在低酸、低鹽度或特殊條件下對(duì)外界環(huán)境作出協(xié)同作用，使產(chǎn)胺微生物在加工或貯藏過程中正常生長(zhǎng)，造成發(fā)酵肉制品生物胺含量的增加。文獻(xiàn)資料表明，發(fā)酵肉制品中產(chǎn)生生物胺的微生物種類繁多。一般主要從魚類產(chǎn)品和發(fā)酵食品中分離、篩選產(chǎn)胺微生物，包括腸細(xì)菌、乳酸菌、肉桿菌、葡萄球菌、酵母菌。劉蕾等[65]從市售的云南臘腸中共分離得到52株細(xì)菌，其中43株具有產(chǎn)生物胺能力，其中的7株細(xì)菌產(chǎn)尸胺和組胺的能力較強(qiáng)，部分菌株產(chǎn)酪胺。谷思靜[66]則在我國(guó)傳統(tǒng)臭豆腐中篩選出了一株高產(chǎn)生物胺的酵母菌，表明蛋白質(zhì)含量較高的食品存在產(chǎn)生物胺的酵母菌。李蕊婷等[67]從新疆熏馬腸中篩選分離鑒定產(chǎn)胺微生物，發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌中木糖葡萄球菌產(chǎn)苯乙胺量最高，含量為3831.50μg/mL。阮一凡等[68]在研究混菌發(fā)酵鴨腿時(shí)發(fā)現(xiàn)在貯藏35 d左右隨著大腸桿菌數(shù)量的增加，生物胺的總含量逐漸上升。

由此可見，生物胺的形成與微生物的活動(dòng)密不可分。發(fā)酵肉制品中生物胺的積累不僅與微生物存在正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，而且二者之間存在著復(fù)雜的關(guān)系。微生物影響發(fā)酵肉制品中生物胺的形成，進(jìn)而影響生物胺的含量。目前，生物胺產(chǎn)生能力還不能按物種分類，只能歸屬到菌株，因此生物胺的種類和含量與微生物菌株的差異相關(guān)，與微生物的種類無關(guān)。發(fā)酵肉制品中檢出的微生物種類一覽見表1。

表1 發(fā)酵肉制品中檢出的微生物種類一覽Table 1 Microbial species detected in fermented meat products

4 結(jié)語(yǔ)

近年來隨著科技的進(jìn)步，發(fā)酵肉制品在成為食品加工制品研究新熱點(diǎn)的同時(shí)，關(guān)于發(fā)酵肉制品中生物胺的研究逐漸增多。國(guó)內(nèi)外研究者綜述了影響生物胺形成的各種因素，證明生物胺是一定能生成的，不受條件的限制。中國(guó)傳統(tǒng)的肉制品歷史悠久，可以滿足人們不同類型和口味的需求，不同的地域環(huán)境使得肉制品發(fā)酵及貯藏條件有所不同，發(fā)酵肉制品的外界環(huán)境導(dǎo)致肉中微生物菌群結(jié)構(gòu)不同可能導(dǎo)致生物胺形成及降解途徑存在差異。但國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究主要集中于臭豆腐、海產(chǎn)品、腌干魚類、酒類、酸菜等，且僅僅局限于生物胺含量測(cè)定以及降生物胺菌株的篩選分離。隨著消費(fèi)者對(duì)安全、高品質(zhì)、少添加劑的加工產(chǎn)品的興趣越來越深厚，推動(dòng)了食品工業(yè)和食品安全的發(fā)展，因此不添加化學(xué)物質(zhì)且安全的加工肉制品變得越來越熱門，生物胺的降解及調(diào)控技術(shù)也將成為未來的研究重點(diǎn)。