人類從哪里來？
——(4)人類演化與古地理、古環(huán)境和古氣候變化

季 強(qiáng)， 季燕南， 吳文盛， 董 穎， 郭 震

(1. 河北地質(zhì)大學(xué)，河北 石家莊 050031； 2. 中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院，北京 100081)

0 引 言

人類大約在7 Ma前起源于非洲，走過了一個漫長復(fù)雜的演化歷程。國際古人類學(xué)界普遍認(rèn)為：大約在1.8 Ma前，直立人第一批走出非洲；大約在60萬a前，海德堡人第二批走出非洲；大約在30萬a前，智人第三批走出非洲。這就是所謂的“老根發(fā)新枝”演化模式。人們不禁要問：為什么非洲會成為人類的發(fā)源地？是什么原因?qū)е略缙谌祟惻c猿類分道揚(yáng)鑣，各自選擇了不同的演化之路？是什么原因迫使早期人類一次次走出非洲向其他大陸發(fā)展？是非洲人類基因庫特別強(qiáng)大，還是其他大陸不適宜人類發(fā)展？(Aiello et al., 1990；Delson et al., 2000；劉武等，2014；吳新智等，2015； Humphrey et al., 2018；Roberts, 2018；季燕南等，2019)。

1 8 Ma以來全球的氣候、古地理和古環(huán)境變化

8 Ma以來，全球的海陸分布與現(xiàn)在的格局區(qū)別不大，但古氣候和古環(huán)境與現(xiàn)在的狀況差異比較明顯(圖1)。7 Ma前，全球氣候較為溫暖濕潤、雨水充沛，南亞—東南亞、非洲大陸、南美洲等地廣泛覆蓋著茂密的原始森林，各種兩棲動物、爬行動物、鳥類、哺乳動物(尤其是猴類和猿類)及無脊椎動物生活在森林中。距今7 Ma左右，地球的氣溫突然降低，北極地區(qū)一股強(qiáng)大的干冷氣流刮向歐洲大陸，穿越赤道地區(qū)，到達(dá)非洲大陸，雨水開始明顯減少，致使非洲大陸的原始森林開始萎縮，隨著這股干冷氣流的持續(xù)發(fā)展，雨水越來越少，非洲大陸的原始森林進(jìn)一步萎縮，逐漸演變?yōu)橄洳菰?/p>

整體來看，8 Ma以來全球的氣候變化大致可分為4個階段：7 Ma前，氣候比較溫暖濕潤；7～4.2 Ma期間，氣候持續(xù)變干變冷；4.2～2.3 Ma期間，干冷氣候進(jìn)一步加強(qiáng)；2.3 Ma以來，氣候變化波動較大，冷-暖氣候反復(fù)交替發(fā)育。

圖1 8 Ma以來全球氣候變化示意圖

2 人類出現(xiàn)之前的演化歷史

人類出現(xiàn)之前的歷史時期暫稱為“前人階段”，這是一個漫長復(fù)雜的靈長類演化分異時期，要客觀真實(shí)地復(fù)原那段歷史，主要依靠化石材料和分子生物學(xué)研究。雖然化石是最直接、最可靠的證據(jù)，但發(fā)現(xiàn)化石的幾率非常低，因此從分子生物學(xué)角度，利用部分遺傳密碼變化的累積速率，結(jié)合化石記錄中的已知事件，或直接測量現(xiàn)代生物的變異速率，從而制造“分子鐘”，也就是進(jìn)行DNA提取、分析和研究來計算任何一類生物最早出現(xiàn)的時間。

DNA是一種分子，處于父母將遺傳信息傳遞給子女的中心，由一系列被稱為基因的編碼組成，這些編碼決定了諸如眼睛顏色和血型之類的身體特征，人類的DNA包含了大量非編碼部分，有些在編碼片段中可能會發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。在從上一代到下一代的復(fù)制過程中，DNA可能會產(chǎn)生錯誤，如果這些錯誤或變化不存在任何危害，那么也會隨即復(fù)制給后代，這意味著基因譜系可以被識別，并可以隨時間進(jìn)行追蹤?；蚓幋a的某些部分會以相當(dāng)可預(yù)測的速率發(fā)生變化，據(jù)此可估計出累積變化所需的時間，這為研究提供了一種“分子鐘”。

DNA的最大組分包含在線狀體即體細(xì)胞核的染色體之中，通常稱其為核DNA或常染色體DNA，它構(gòu)成了人體結(jié)構(gòu)大多數(shù)組分的“藍(lán)圖”。從父母那里獲得混合的常染色體DNA，父母雙方對下一代基因的構(gòu)成各自貢獻(xiàn)了大約50%。決定人性別的特殊染色體(X和Y)也含有自身少量的DNA，來自Y-染色體的DNA只能被用來追蹤男性的演化譜系，因?yàn)樗荒軓母赣H遺傳給兒子。體細(xì)胞中還含有一種稱作腺粒體的能量細(xì)胞器，具有獨(dú)特的遺傳腺粒體脫氧核糖核酸(mtDNA)，可以通過母親的卵子傳給下一代。傳遞給下一代的全部遺傳物質(zhì)稱為基因組，據(jù)估計，人類基因組包含了2萬多個實(shí)際編碼基因。

圖2 人類與其遠(yuǎn)親近鄰的關(guān)系圖(據(jù)Humphrey et al., 2018)

利用“分子鐘”進(jìn)行推算大致可知，在舊世界，猴類大約在23 Ma前與長臂猿類和猩猩類發(fā)生了演化分異，長臂猿類大約在16.8 Ma前與猩猩類和大猩猩類發(fā)生了演化分異，猩猩類大約在14.1 Ma前與大猩猩類發(fā)生了演化分異，大猩猩類大約在8.1 Ma前與黑猩猩類和人類發(fā)生了演化分異，人類大約在7 Ma前與黑猩猩和倭黑猩猩發(fā)生了演化分異，婆羅洲猩猩大約在4.1 Ma前與蘇門答臘猩猩發(fā)生演化分異，黑猩猩大約在2.4 Ma前與倭黑猩猩發(fā)生演化分異(圖2、表1)。智人大約在50萬～30萬a前與尼安德特人和丹尼索瓦人共有一個祖先——海德堡人，在最近的15萬a中智人在世界各地分化組成不同的人群(季強(qiáng)等，2018)。

表1 人類系統(tǒng)分類簡圖

3 人類的起源與演化

圖3 乍得撒海爾人(a)和圖根原初猿人(b)

人類的演化與古氣候變化緊密關(guān)聯(lián)。7 Ma前，非洲大陸原始森林中生活著大量古猿，常年棲居在樹上，主要以植物葉子和果實(shí)為食。由于距今7 Ma左右干冷氣候事件突發(fā)，非洲大陸的原始森林開始萎縮，一部分古猿隨著森林萎縮而遷徙，但仍然保持了在森林中樹棲的生活習(xí)性，失去了向人類演化的機(jī)會；另一部分古猿留在原地，雖然生活習(xí)性有所改變，但邁出了向人類演化的第一步，其中的典型代表是乍得撒海爾猿人(Sahelanthropustchadensis)和圖根原初猿人(Orrorintugenensis)(圖3)。這一時期(撒海爾猿人—原初猿人時期)的猿人在形態(tài)特征和生活習(xí)性上與古猿十分相似，前肢(手臂)明顯長于后肢(腳腿)，以樹棲生活為主，地面活動為輔，以植物葉子和果實(shí)為食，本質(zhì)區(qū)別是在地面活動時偶爾可以兩足站立，行走時彎腰屈膝，常常需要前肢輔助。

隨著干冷氣候持續(xù)發(fā)展，雨水明顯變少，非洲大陸的原始森林進(jìn)一步萎縮，植物的葉子和果實(shí)不足以滿足猿人對食物的需求，迫使他們下樹到地面上生活并尋找新的食物來源(如植物嫩根和地下莖等)，也許偶爾會使用天然石塊挖掘植物的嫩根和地下莖等，始祖地居猿人(Ardipithecusramidus)(圖4)和卡達(dá)巴地居猿人(Ar.kadabba)是該時期的代表，這一時期被稱為地居猿人時期(Gibbons, 2005,2009)。

圖4 始祖地居猿人

在距今4.2～2.3 Ma，干冷氣候進(jìn)一步增強(qiáng)，雨水越來越少，非洲大陸的原始森林逐漸變?yōu)橄洳菰参锏娜~子、果實(shí)、嫩根、地下莖等已不能解決猿人的果腹之饑，他們面臨再次尋找新的食物來源的窘境，終于不得不將目光轉(zhuǎn)向了動物。初期基本以兇猛動物吃剩的尸體或傷殘動物為食，后來逐漸學(xué)會了制作簡單的石器和木器來捕殺小型動物。這一時期(南方猿人—傍人時期)的代表有阿娜姆南方猿人(Australopithecusnanamensis)、阿法南方猿人(Au.afarensis)、平臉肯尼亞猿人(Kenyanthropusplatyops)、非洲南方猿人(Au.africanus)、嘎爾南方猿人(Au.garhi)、源泉南方猿人(Au.sediba)、埃塞俄比亞傍人(Paranthropusaethiopicus)、鮑氏傍人(Pa.boisei)和粗壯傍人(Pa.robustus)(圖5、圖6)(Berger et al., 2010)。

距今2.3 Ma以來，全球氣候變化模式發(fā)生了改變，氣候變化波動較大，不再是干冷氣候持續(xù)發(fā)展，而是冷-暖氣候交替發(fā)育。正是在此時期，猿人進(jìn)化為真正意義上的人(人屬)，最早期的代表有能人(Homohabilis)和魯?shù)婪蛉?H.rudolfensis)(圖7),這一時期也被稱為能人—魯?shù)婪蛉藭r期。他們的主要特點(diǎn)是：完全在地面生活，初期前肢(手臂)與后肢(腳腿)幾乎等長，后手臂逐漸長于腳腿；由兩足站立行走發(fā)展為直立行走；顱穹窿相對低矮，腦容量略大于南方猿人；眉脊粗厚，眼眶呈圓方形；可以制作精巧的工具(石器、木器等)獵殺大型動物；吻部仍然前突，牙齒粗大，可食用各種食物(雜食)。

圖5 阿法南方猿人(a)和非洲南方猿人(b)

圖6 鮑氏傍人(a)和粗壯傍人(b)

圖7 能人(a)和魯?shù)婪蛉?b)

大約在距今2.1 Ma，非洲大陸出現(xiàn)了最早的直立人(Homoerectus)，即匠人(H.ergaster)，是第一次走出非洲大陸并擴(kuò)散到歐亞大陸的人種。北京周口店發(fā)現(xiàn)的北京猿人、云南元謀發(fā)現(xiàn)的元謀人都屬于直立人(圖8)。這一時期(匠人—直立人時期)人的主要特點(diǎn)是：手臂明顯長于腳腿，直立行走；顱穹窿較矮，腦容量?。幻技箤捄?，眼眶呈圓方形；吻部前突，下巴后斜，俗稱“無下巴”(Black，1927，1929，1930；Zdansky，1928，1952；Weidenreich，1936，1937；Antn，2002；Kidder et al.，2004)。

大約在距今2.1 Ma，非洲大陸出現(xiàn)了最早的直立人(Homoerectus)，即匠人(H.ergaster)，是第一次走出非洲大陸并擴(kuò)散到歐亞大陸的人種。北京周口店發(fā)現(xiàn)的北京猿人、云南元謀發(fā)現(xiàn)的元謀人都屬于直立人(圖8)。這一時期(匠人—直立人時期)人的主要特點(diǎn)是：手臂明顯長于腳腿，直立行走；顱穹窿較矮，腦容量?。幻技箤捄?，眼眶呈圓方形；吻部前突，下巴后斜，俗稱“無下巴”(Black，1927，1929，1930；Zdansky，1928，1952；Weidenreich，1936，1937；Antn，2002；Kidder et al.，2004)。

圖8 直立人(a)和北京直立人(b)

圖9 先驅(qū)人(a)和海德堡人(b)

在距今約90萬～25萬a，非洲和歐洲大陸先后出現(xiàn)了先驅(qū)人(H.antecessor)、海德堡人(H.heidelbergensis)、明星人(H.naledi)和費(fèi)洛雷斯人(H.floresiensis)(圖9)，這一時期為先驅(qū)人—海德堡人時期。他們的主要特點(diǎn)是：顱穹窿較高，腦容量較大；眉脊粗厚，眼眶呈方圓形；鼻腔較大；吻部略前突，下巴寬平，無凹坑。值得指出的是，近年來我國黑龍江哈爾濱發(fā)現(xiàn)了海德堡人類型的頭顱化石(季強(qiáng)等，2018)，說明海德堡人曾經(jīng)在東亞地區(qū)生活過，并有所發(fā)展，為探討智人(H.sapiens)或丹尼索瓦人(H.denisovaensis)的起源與演化提供了新的化石證據(jù)。

大約距今30萬年前，由海德堡人演化為3個人種：智人(H.sapiens)、尼安德特人(H.neanderthalensis)和丹尼索瓦人(Denisovans或H.denisovaensis)(圖10)。其中，智人逐漸發(fā)展成現(xiàn)代人，最主要的特點(diǎn)是：顱穹窿高大，腦容量為1 300～1 800 cm3，平均腦容量為1 480 cm3；眼眶呈方圓形或長方圓形，眉骨低平；鼻腔大，呈長三角形；面部近平直，下頜骨具凹坑，前翹形成下巴。這一時期被稱為智人時期(White et al., 2003；Dennell, 2010)(表2)。

4 智人與現(xiàn)代人

一般來說，智人(Homosapiens)由海德堡人或海德堡人的晚期類型演化而來，實(shí)際上包括了現(xiàn)代人。也就是說，現(xiàn)代人就是現(xiàn)生的或當(dāng)代的智人，為同一人種?；祟悓W(xué)家主要以人類化石為證據(jù)，更加注重古人類自身的生物屬性和形態(tài)特征，迄今并沒有給“現(xiàn)代人”賦予一個明確的定義，只是傾向于將5萬～4萬a以來的智人稱為“現(xiàn)代人”。(古)人類學(xué)家則更加注重在現(xiàn)代生活和生產(chǎn)方式影響下人們具有的生活態(tài)度、價值觀念、行為方式、文明或文化特點(diǎn)，一般將4萬a以來的智人稱為“現(xiàn)代人”，將這一時期早期的“現(xiàn)代人”稱為克羅馬農(nóng)人，因?yàn)樵跉W洲發(fā)現(xiàn)了距今約4萬a的生活遺址、雕刻、繪畫、珠寶、飾物等。據(jù)研究，“現(xiàn)代人”以中東為中心，向歐洲南部和非洲北部遷徙擴(kuò)散。這是西方學(xué)者心目中的“現(xiàn)代人”，那么東亞地區(qū)的“現(xiàn)代人”又是從哪里來的？比中東地區(qū)早還是晚？筆者認(rèn)為，從地質(zhì)學(xué)角度來看，不妨將第四紀(jì)大冰期結(jié)束(距今約1萬～2萬a)以來的智人稱為“現(xiàn)代人”，因?yàn)榈谒募o(jì)大冰期事件是全球性的，其結(jié)束時間是一個很好的標(biāo)志。

圖10 智人(a)、尼安德特人(b)和丹尼索瓦人(牙齒)(c)

表2 8 Ma以來古氣候和古環(huán)境變化與人類演化之間協(xié)同演化關(guān)系簡表

5 結(jié) 論

(1)詳細(xì)介紹了8 Ma以來全球古氣候變化規(guī)律，認(rèn)為地球上曾發(fā)生過3次主要的冷氣候事件。

(2)在距今8～7 Ma期間，地球的氣候相對溫暖濕潤，但在距今約7 Ma，氣候突然變得十分干冷(第一次冷事件)。強(qiáng)大的干冷氣流橫掃歐洲大陸，越過赤道地區(qū)，直達(dá)非洲大陸，導(dǎo)致非洲大陸的原始森林開始萎縮，迫使一部分在森林中生活的古猿下到地面尋找食物，漸漸適應(yīng)了地棲生活，他們就成了地球上最早出現(xiàn)的人類，典型代表有撒海爾人、原初猿人和地居猿人。

(3)第二次冷氣候事件發(fā)生在距今4.2 Ma左右。強(qiáng)大的干冷氣流繼續(xù)發(fā)展，非洲大陸的原始森林進(jìn)一步萎縮，森林漸漸演變?yōu)橄洳菰?。早期的人類不再僅以植物為食，開始制作簡單工具捕殺小型動物，動物逐漸變成主要食物來源。這一時期，地球上出現(xiàn)了第二批早期人類，典型代表有南方猿人和傍人。

(4)第三次冷氣候事件發(fā)生在距今2.3萬a左右。此后，地球上的氣候變化波動很大，冷暖氣候交替發(fā)展。地球上第一次出現(xiàn)了真正意義上的人，也就是人屬的第一人——能人(Homohabilis)，并逐漸發(fā)展成為包括現(xiàn)代人在內(nèi)的智人(H.sapiens)。

(5)人類的演化歷史大致可分為7個主要時期，即撒海爾人—原初猿人時期、地居猿人時期、南方猿人—傍人時期、能人—魯?shù)婪蛉藭r期、匠人—直立人時期、先驅(qū)人—海德堡人時期和智人時期。

(6)目前的研究表明，人類的起源和演化與古氣候、古地理和古環(huán)境變化密切相關(guān)，二者是協(xié)同演化的關(guān)系，互為依存。