臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)羚牛種群結(jié)構(gòu)研究

管曉, 瞿桂英, 唐卓, 劉明沖, 王鵬彥*

1.四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 阿壩 623006；

2.中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川 成都 611830

羚牛（Budocas taxicolor）主要分布于我國(guó)長(zhǎng)江流域地區(qū)及相鄰的南亞地區(qū)，如印度、尼泊爾、不丹和緬甸等地。羚牛四川亞種是我國(guó)特有物種，也是我國(guó)一類保護(hù)動(dòng)物，常見(jiàn)于四川西北山區(qū)和甘肅南部與四川接壤的亞高山森林地帶[1]。作為與大熊貓同域分布的大型食草動(dòng)物，其數(shù)量、活動(dòng)、分布等信息直接關(guān)系到大熊貓種群的研究及保護(hù)策略的制定。我國(guó)學(xué)者曾治高、宋延齡、陳萬(wàn)里、吳詩(shī)寶吳鵬舉等[2-6]先后在陜西秦嶺、四川地區(qū)岷山和西藏緊靠云南西北的察腢縣等地區(qū)對(duì)于羚牛種群結(jié)構(gòu)有過(guò)比較深入的觀察研究。值得注意的是：以上研究基本上采用樣線法，直接的肉眼觀察統(tǒng)計(jì)計(jì)數(shù)。這樣的方法受到植被掩蔽動(dòng)物時(shí)不能有效觀察統(tǒng)計(jì)、雨雪天氣工作人員不能按計(jì)劃外出、在夜晚不能觀察到動(dòng)物等環(huán)境因素的嚴(yán)重制約。同時(shí)，為了清楚觀察動(dòng)物個(gè)體和動(dòng)物行為，過(guò)于接近動(dòng)物又會(huì)造成人的安全隱患和對(duì)動(dòng)物的干擾。野外環(huán)境的制約，使得野外觀察研究具有一定的局限性。隨著電子技術(shù)的進(jìn)步，視頻監(jiān)控技術(shù)正在從城市社區(qū)的安全管理向工業(yè)、農(nóng)業(yè)和保護(hù)科研等領(lǐng)域廣泛擴(kuò)散，應(yīng)用于野生動(dòng)物觀察也成為可能。借助于遠(yuǎn)程紅外視頻監(jiān)控技術(shù)的普及和進(jìn)步，對(duì)臥龍保護(hù)區(qū)五一棚野外觀察站臭水位點(diǎn)的羚牛活動(dòng)情況做了為期兩年的觀察記錄。通過(guò)對(duì)觀察數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，獲得了臥龍保護(hù)區(qū)羚牛在舔飲鹽水過(guò)程中集群活動(dòng)的基本規(guī)律和種群結(jié)構(gòu)的初步情況。

1 研究區(qū)域

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地西部，橫斷山南延地段。保護(hù)區(qū)建立于1963 年，是我國(guó)最早成立的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)之一。保護(hù)區(qū)東西長(zhǎng)52 km，南北寬62 km，面積2000 km2，海拔1 150 m～6 250 m。地形的垂直變化帶來(lái)了發(fā)育了完整的植被垂直帶，包括常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢、高山草甸及高山流石灘稀疏植被帶，保護(hù)區(qū)內(nèi)森林分布的上限可達(dá)3 800 m[7]。保護(hù)區(qū)內(nèi)主要河流有皮條河、正河、西河和中河，河流兩側(cè)發(fā)育有各級(jí)支流，形成比較完整的樹(shù)枝狀水系[8]，是羚牛理想的棲息環(huán)境。

五一棚“臭水”觀察點(diǎn)海拔2 553 m，N30°59′23.52″，E103°10′31.40″。適宜的氣候環(huán)境、針闊混交的林相、豐富的食物資源和遠(yuǎn)離人類干擾的環(huán)境，形成了大熊貓及伴生動(dòng)物重要的棲息環(huán)境。由巖層中滲出地面的淺層地下水富含礦物鹽分，成為羚牛、水鹿等野生動(dòng)物傳統(tǒng)的鹽分補(bǔ)給點(diǎn)，臭水觀察點(diǎn)的地下水源分5 個(gè)點(diǎn)從巖壁或地面滲出，羚牛、水鹿等草食動(dòng)物長(zhǎng)期成群聚集在水源及周邊區(qū)域活動(dòng)，為遠(yuǎn)程視頻定點(diǎn)觀察提供了方便。由于地表滲出水中含有較高濃度的H2S，不待走近鹽井就能聞到濃烈臭雞蛋的氣味，當(dāng)?shù)乩习傩辗Q之為“臭水”，區(qū)位關(guān)系詳見(jiàn)圖1。

圖1 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)臭水天然鹽井示意圖Fig.1 Location of natural salt-licking area in Wolong National Nature Reserve

2 研究方法

2.1 紅外視頻遠(yuǎn)程監(jiān)控

遠(yuǎn)程監(jiān)控系統(tǒng)采用市電供電、光纖傳輸。設(shè)備選用?？低?00 萬(wàn)像素高清紅外智能球機(jī)（Ds-2df8231），華為交換機(jī)（S9303），華為網(wǎng)絡(luò)視頻錄像機(jī)（OceanStor V1300N）和華為客服端（HW-ⅠVS）工作平臺(tái)[9]。

在距水源20 m 處開(kāi)闊位置架設(shè)25 cm 直徑抱桿，監(jiān)控頭安裝于抱桿8～10 m 高度。為便于觀察動(dòng)物行為、識(shí)別個(gè)體、統(tǒng)計(jì)種群數(shù)量，安裝的3 個(gè)監(jiān)控頭分別覆蓋不同區(qū)域，履行不同功能。3 個(gè)監(jiān)控頭信號(hào)通過(guò)光纖傳輸?shù)綑C(jī)房，便于視頻回放和數(shù)據(jù)的提取。

2.2 數(shù)據(jù)提取

選取1 只監(jiān)控?cái)z像頭，監(jiān)控動(dòng)物最常飲水的1 個(gè)固定區(qū)域，長(zhǎng)期固定方向、固定焦距、固定拍攝范圍，攝像頭控制范圍200 m2左右（15～13 m）。

根據(jù)羚牛在監(jiān)控圖像中可分辨的組群關(guān)系，參照陳萬(wàn)里[4]、郭文利[10]和吳詩(shī)寶[11]的年齡劃分辦法，把羚牛分雌性成年、雄性成年、雌性亞成（2～5.5 歲）、雄性亞成（2～4.5 歲）、和幼年（初生～2 歲）5 個(gè)性別年齡組群。考慮到羚牛2 歲后才可能從毛色及角的形態(tài)辨別雌雄性別，因此把幼體組群年齡從過(guò)去的分組年齡1 歲以內(nèi)提高到了2 歲，更便于數(shù)據(jù)提取和分析。

采用固定時(shí)間抽樣法，每間隔15 min 記錄出現(xiàn)在該固定監(jiān)控區(qū)域內(nèi)羚牛性別、數(shù)量和年齡分組信息，以電子表格列表統(tǒng)計(jì)。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

在2017 年7 月至2019 年6 月兩個(gè)自然年度內(nèi)，共觀察統(tǒng)計(jì)羚牛546 個(gè)工作日、記錄動(dòng)物出現(xiàn)次數(shù)9 968 次、獲得45 188 只次羚牛出現(xiàn)在臭水鹽井的記錄。依據(jù)研究目的的要求，疊加兩年內(nèi)同月份數(shù)據(jù)，通過(guò)自編軟件對(duì)電子表格數(shù)據(jù)進(jìn)行了以下統(tǒng)計(jì)分析：

A、通過(guò)分組群匯總加和兩個(gè)工作年度共計(jì)546 d 的記錄表格，形成5 個(gè)不同羚牛組群的數(shù)量和比例關(guān)系；

B、采取同月份疊加方式，逐月匯總加和每個(gè)自然月份羚牛在視頻下出現(xiàn)的數(shù)量，形成羚牛不同月份在臭水水源的變化規(guī)律；

C、通過(guò)分別統(tǒng)計(jì)每次出現(xiàn)的群個(gè)體數(shù)量，比較形成羚牛群在水源出現(xiàn)的群體大小和數(shù)量特征；

D、假如羚牛群雌雄成年個(gè)體間有比較穩(wěn)定的組群關(guān)系，可以推測(cè)：雌雄個(gè)體共同出現(xiàn)的概率不會(huì)因季節(jié)的變更而變化。驗(yàn)證這一假設(shè)的方法是：首先以自然月份為單位，匯總成年雌雄個(gè)體共同出現(xiàn)在水源的次數(shù)與所有成年個(gè)體出現(xiàn)次數(shù)的比例關(guān)系：雌雄共同出現(xiàn)的次數(shù)/（雌雄共同出現(xiàn)次數(shù)+雌性單獨(dú)出現(xiàn)次數(shù)+雄性單獨(dú)出現(xiàn)次數(shù)）；然后比較以上比值在不同月份間的差異，進(jìn)而說(shuō)明雌雄個(gè)體之間在群內(nèi)的相互關(guān)系。

3 研究結(jié)果

3.1 各組群及其與年齡的關(guān)系

由于供電和傳輸故障等原因，兩年內(nèi)實(shí)際觀察到有羚牛出現(xiàn)天數(shù)546 d，15 min 固定時(shí)間抽樣統(tǒng)計(jì)9 968 次，獲得45 188 只次羚牛的個(gè)體統(tǒng)計(jì)。雌性成年個(gè)體是視頻觀察到的主要群體，統(tǒng)計(jì)到18 277 只次，占比40.04%；其次是成年雄性10 895 只次，占比24.11%；亞成體的雌性和雄性分別4 274 和2 887 只次，占比15.85%（分別為9.46%和6.39%）；幼年個(gè)體尚不能判斷性別，統(tǒng)計(jì)到8 855 只次，占比19.60%。成年雌雄性比例關(guān)系為1.68∶1（18 277/10 895）。亞成體雌雄性比為1.48∶1（4 274/2 887），略低于成年性比。亞成體雌性比值偏低的原因可能與亞成體體型接近成年個(gè)體，在數(shù)量統(tǒng)計(jì)判定時(shí)，特別是夜間個(gè)體識(shí)別出現(xiàn)誤判有關(guān)。

3.2 群體數(shù)量季節(jié)變化

羚牛不同月份出現(xiàn)在臭水水源的數(shù)量變化（見(jiàn)表1），基本上是在每年五月集中成群來(lái)到臭水水源，以后的幾個(gè)月數(shù)量逐漸減少，冬季的12、1 和2 月基本上沒(méi)有羚牛出現(xiàn)，初春的三、四月也只是零星個(gè)體和小群出現(xiàn)，顯示羚牛對(duì)天然鹽井的利用有明顯的季節(jié)性變化規(guī)律。

表1 羚牛不同月份出現(xiàn)數(shù)量的統(tǒng)計(jì)Tab.1 Number of takins appearing in different months

3.3 群的大小

牛群數(shù)量大小與出現(xiàn)的頻次和個(gè)體數(shù)量如圖2、3所示。羚牛在水源主要以小群的形式出現(xiàn)。但從統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)看，3 只及以下個(gè)體的小群，出現(xiàn)次數(shù)為4 990 次，占統(tǒng)計(jì)次數(shù)（9 968）的 58.63%，總的個(gè)體數(shù)量為8 733 只次，不足總數(shù)的20%（8 733/45 188）。個(gè)體數(shù)3 到11 只的群是牛群在觀察區(qū)域的主要集群方式，占統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)71.64%。受密度制約，視頻觀察區(qū)200 m2范圍內(nèi)聚集12 只以上個(gè)體的群，隨個(gè)體數(shù)量增加，出現(xiàn)的次數(shù)快速減少。

羚牛數(shù)量統(tǒng)計(jì)的依據(jù)是出現(xiàn)在監(jiān)控視頻下的個(gè)體。實(shí)際上，除監(jiān)控統(tǒng)計(jì)范圍200 m2之外，常常還會(huì)有其他個(gè)體在活動(dòng)。因此，數(shù)據(jù)表現(xiàn)的羚牛種群數(shù)量只能反映群體數(shù)量的時(shí)間和空間一個(gè)趨勢(shì)，而不能理解為羚牛在臭水水源區(qū)域的實(shí)際群體大小。

3.4 雌性羚牛和雄性羚牛共同出現(xiàn)在水源的概率

圖2 羚牛的種群大小與觀察頻次圖Fig.2 Population size and observation frequency of takins

圖3 羚牛群體大小與數(shù)量關(guān)系圖Fig.3 Population size and quantity of takins

首先，以15 min 為間隔統(tǒng)計(jì)每天單獨(dú)雄性、單獨(dú)雌性和雌雄同時(shí)出現(xiàn)次數(shù)，然后匯總一個(gè)月的數(shù)據(jù)，獲得月水平上雌雄個(gè)體共同出現(xiàn)的比率。

舉例 2019 年4 月羚牛出現(xiàn)次數(shù)，如表2 所示（雄性M，雌性F，F(xiàn) 和M 后的數(shù)字后綴是對(duì)應(yīng)性別個(gè)體的只數(shù)）：

單獨(dú)雄性出現(xiàn)次數(shù)為：F0M1=2,

表2 2019 年4 月不同性別組合羚牛種群出現(xiàn)次數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.2 Occurrence time of takin population with different gender combinations in April 2019

單獨(dú)雌性出現(xiàn)次數(shù)為：F2MO+F3M0+F4M0+F5M0+F7M0=17

雌雄同出現(xiàn)次數(shù)為：F1M1+F2M1+F3M1=11

雌雄成年個(gè)體共同出現(xiàn)的比率為：11/(2+17+11)=0.37

在以上數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，1.疊加兩年相同月份，計(jì)算比率：有雄雌共同出現(xiàn)的次數(shù)/有任意成年個(gè)體出現(xiàn)次數(shù)（1—12 月）分別為：

[0.0, 0.0, 0.0, 0.19, 0.61, 0.42, 0.43, 0.34, 0.35,0.19, 0.01, 0.04]

通過(guò)曼-惠特尼U 檢驗(yàn)（秩和檢驗(yàn)）來(lái)檢查交配期數(shù)據(jù)和非交配期數(shù)據(jù)是否有差異：

交配期5—9 月：[ 0.61, 0.42, 0.43, 0.34, 0.35,]

非交配期：[0.0, 0.0, 0.0, 0.18, 0.19, 0.01, 0.04]

pvalue＜0.01 證明交配期與非交配期雄雌共同出現(xiàn)的次數(shù)有顯著差異。

圖4 分別代表成年動(dòng)物中單獨(dú)雄性、單獨(dú)雌性和混合雌雄出現(xiàn)在臭水監(jiān)控區(qū)的占比關(guān)系。雄性成年羚牛與雌性個(gè)體共同出現(xiàn)在臭水水源的現(xiàn)象有明顯的季節(jié)性差異。五到九月，是發(fā)情配種的季節(jié)，兩性個(gè)體大量時(shí)間共同出現(xiàn)在“臭水”水源。每年秋末、冬季和初春，基本上是零星的雌性羚牛和它們的幼仔出現(xiàn)在水源，偶爾也會(huì)觀察到雄性獨(dú)牛在水源滯留數(shù)天的現(xiàn)象，這一時(shí)段，成年雌雄個(gè)體間基本上處于相對(duì)分離狀態(tài)。

圖4 羚牛不同性別出現(xiàn)在臭水概率圖Fig.4 Probability map of takins with different genders appearing in natural salt-licking area

4 討論

4.1 牛群的性比

群居動(dòng)物中雌性個(gè)體數(shù)量高于雄性個(gè)體是一種比較普遍的現(xiàn)象，這將有利于發(fā)揮群體的繁殖潛力[12]。這種現(xiàn)象的形成是先天因素還是后天形成，業(yè)界在不同的動(dòng)物獲得的認(rèn)識(shí)差異很大[13]。如人類出生嬰兒的比例顯示男嬰略高于女嬰[14]，但男性嬰兒存活率又低于女嬰[15]，最后的結(jié)果是人類成年接近1∶1 的性比關(guān)系。金絲猴雄雌比1∶1.42[16]。非洲獅的雌性遠(yuǎn)高于雄性的性比來(lái)源于雄性個(gè)體在幼年和亞成體階段大量夭折的結(jié)果[17,18]。本項(xiàng)研究中顯示成年動(dòng)物與亞成體動(dòng)物比較一致的性比關(guān)系表明：羚牛群中雌性個(gè)體數(shù)量高于雄性個(gè)體，其原因可能在于初生幼獸階段就已經(jīng)存在的性比差異。至于這種差異來(lái)源于胚胎發(fā)育過(guò)程中的性別選擇還是精子本身存在著受精能力的不平衡，尚需深入的生理學(xué)研究。

4.2 種群的年齡結(jié)構(gòu)

三四歲的雌性和四、五歲的雄性亞成體個(gè)體已經(jīng)接近于成年個(gè)體體型，因此有可能將其計(jì)入成年群，特別是夜間牛群密度較大分辨相對(duì)困難時(shí)更是如此，導(dǎo)致了亞成體的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)偏低。雌性成年與亞成體和幼年個(gè)體數(shù)量比值為1∶0.39∶0.48，與葛桃安[19]、曾治高[2]的研究比較，可以預(yù)見(jiàn)臥龍羚牛牛群年齡結(jié)構(gòu)總體上是合理的，保護(hù)區(qū)羚牛種群數(shù)量處于穩(wěn)定的上升趨勢(shì)中。實(shí)際觀察中還注意到，在五月初幼仔初生季節(jié)，成年母牛身邊基本跟隨初生幼仔，表明成年雌性羚牛的繁殖規(guī)律基本是每年一胎單仔。但幼獸在出生后的一年內(nèi)大量死亡限制了羚牛種群的快速擴(kuò)張，這也是亞成體群與幼體群比值相對(duì)偏低的主要原因。2018 年5 月10 日至12 日，一個(gè)有雌性個(gè)體標(biāo)記（牛角出現(xiàn)不規(guī)則扭曲）的群出現(xiàn)在臭水水源，該群有雌性成體8 只，亞成體3 只，初生和一歲幼獸11 只。觀察發(fā)現(xiàn)剛出生月余的幼獸煩躁不安，推近攝像監(jiān)控后發(fā)現(xiàn)所有初生幼體面部口鼻區(qū)域和眼睛周邊均出現(xiàn)成片豆粒大小水皰。兩個(gè)月后，當(dāng)這群牛群再次出現(xiàn)在水源時(shí)，初生幼仔再也沒(méi)有被觀察到，表明傳染性疾病對(duì)幼年羚牛的打擊是致命的。

4.3 群聚行為

羚牛兩性個(gè)體共同出現(xiàn)的高峰區(qū)域（見(jiàn)圖6)出現(xiàn)在每年五至九月，與（見(jiàn)圖2）羚牛在臭水水源集中出現(xiàn)的時(shí)間段相吻合，同時(shí)這一時(shí)間也是羚牛發(fā)情配種的重要時(shí)期[11,20]。這一時(shí)段動(dòng)物除了舔飲鹽水補(bǔ)充身體鹽分的需要外，繁殖配種也需要雌雄動(dòng)物有一定的時(shí)間追逐互動(dòng)，這是五到九月雄性羚牛與雌性牛群形成聚群的根本原因[4,21]。分析羚牛兩性共處的時(shí)間關(guān)系表明：除繁殖季節(jié)外，成年雌雄個(gè)體處于相對(duì)分離的生活狀態(tài)，這種狀態(tài)暗示了該物種正常情況下（非繁殖季節(jié)），是以雌性及其有親緣關(guān)系的個(gè)體組成的家庭群為基本結(jié)構(gòu)。根據(jù)宋延齡[22]對(duì)羚牛集群類型的分類原則，我們可以認(rèn)定這樣的有親緣關(guān)系的群為“家群”。不同的是：臥龍羚牛的家群沒(méi)有相對(duì)穩(wěn)定的成年雄性成員，更沒(méi)有“家群”內(nèi)占主導(dǎo)地位的成年雄性。雄性成年個(gè)體只是在特定的時(shí)間以“聚群”的方式參加到動(dòng)物群聚中，以達(dá)到繁殖交配的目的。曾多次發(fā)現(xiàn)體型大小、體毛顏色、角的形態(tài)高度近似成年的雄性個(gè)體緊緊跟隨著家群同步進(jìn)出臭水水源。但對(duì)視頻重放并進(jìn)行深入的行為觀察卻發(fā)現(xiàn):不同于成年公牛在牛群中的優(yōu)先序位關(guān)系，該雄牛在飲水序位上明顯低于成年母牛，很顯然這是一頭接近成年但尚未離開(kāi)母群的亞成體公牛。這種現(xiàn)象，可能是造成前期行為觀察者對(duì)羚牛種群結(jié)構(gòu)誤判[3,6,23]的根本原因。

事實(shí)上，即使在繁殖季節(jié)，雄性個(gè)體也不一定完全隨同牛群同步進(jìn)出水源地。當(dāng)大群牛群來(lái)到或離開(kāi)“臭水”區(qū)域時(shí)，會(huì)有一部分雄性個(gè)體跟隨牛群進(jìn)退。同時(shí)，也有部分個(gè)體提早數(shù)小時(shí)就在水源飲水、休息。與大群的關(guān)系更像是在水源數(shù)小時(shí)、或數(shù)天的短時(shí)間匯聚。這一現(xiàn)象再次證明雄性個(gè)體與群的關(guān)系僅僅是繁殖配種的需要，而不是群的穩(wěn)定組成成分。受固定頻監(jiān)控區(qū)域的限制，春冬季節(jié)沒(méi)有獲得足夠多的數(shù)據(jù)支持以上結(jié)論是本項(xiàng)研究的不足，在以后工作中將進(jìn)一步完善。

大多學(xué)者認(rèn)為動(dòng)物的群聚行為給幼年動(dòng)物提供了安全的保障[2,19,23]，對(duì)臥龍羚牛的觀察盡管也常常發(fā)現(xiàn)成年動(dòng)物圍成一圈，把幼仔保護(hù)在中央的現(xiàn)象，特別是夜間休息時(shí)更是如此。但傾向于認(rèn)為：群聚現(xiàn)象的確給剛剛出生的幼年羚牛帶來(lái)更完善的安全保障，但這種保障更應(yīng)看成是動(dòng)物因繁殖配種的需要而聚集，幼仔的保護(hù)只是繁殖配種這一主要目的下的副產(chǎn)品。

致謝：數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)過(guò)程中得到中科院計(jì)算機(jī)信息中心羅澤、李健和若冰老師大力支持。