黃土梁大熊貓走廊帶典型群落恢復(fù)初期植物多樣性研究

王玉杰, 李玲, 鄧亨寧, 蔣豪, 茍小林, 樊華, 余鱗, 涂衛(wèi)國*

1.四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015；

2.中國科學(xué)院成都生物研究所，四川 成都 610041；

3.中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 10041；

4.四川王朗國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 綿陽 622553

黃土梁大熊貓走廊帶是《大熊貓國家公園總體規(guī)劃（2019—2025）》列入的重要走廊帶之一，與周邊的白水江、王朗等保護(hù)區(qū)一道，構(gòu)成了岷山北部集中成片的大熊貓現(xiàn)實(shí)棲息地。受上世紀(jì)80 到90 年代初期森林集中采伐的影響，該區(qū)域植被景觀變化巨大[1]，棲息地連通性降低、破碎化程度加劇[2]。經(jīng)過幾十年的人工更新和自然恢復(fù)，現(xiàn)在走廊帶覆蓋了大面積的人工林和次生灌叢。由于人工林一般喬木密度大，郁閉度高，林下主食竹發(fā)育不良，大熊貓幾乎不利用人工生境[3,4]，在黃土梁及其周邊區(qū)域，大熊貓多是利用郁閉度＜ 0.5，喬木密度＜ 300株/hm2的次生林生境[5]。有研究表明，目前黃土梁北部王朗保護(hù)區(qū)的人工林仍未能恢復(fù)成為大熊貓適宜棲息地[6]。為了促進(jìn)該區(qū)域人工林向大熊貓適宜息地轉(zhuǎn)化，2019 年對該區(qū)域高密度、高郁閉度的典型人工林進(jìn)行了疏伐和開辟林窗的改造試驗(yàn)，以降低其密度和郁閉度，促進(jìn)林下主食竹的生長和群落結(jié)構(gòu)的改善。另外，該區(qū)域溝谷底部的原始林在采伐后，目前多為自然演替形成的致密灌叢，大熊貓難以穿越。對其采取了帶狀皆伐的改造試驗(yàn)，以恢復(fù)大熊貓活動通道。截至目前，已經(jīng)改造并恢復(fù)1 年。大熊貓棲息地的恢復(fù)是長期的過程，往往需要50 年以上[7]，改造1 年后棲息地功能的改善盡管不明顯，但是群落恢復(fù)過程仍有其初期規(guī)律，本研究即重點(diǎn)分析了黃土梁上述典型群落（人工林和灌叢）改造1 年后在植物多樣性上的動態(tài)和變化規(guī)律，以期為大熊貓走廊帶的生物多樣性保育和植被恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于大熊貓國家公園內(nèi)黃土梁區(qū)域，其地處平武縣、九寨溝縣和甘肅文縣三縣交界處，也是白水江自然保護(hù)區(qū)、勿角自然保護(hù)區(qū)和王朗自然保護(hù)區(qū)的連接紐帶，現(xiàn)有S205 線(九寨環(huán)線)從西北向東南貫穿其中[8]。黃土梁還是大熊貓重要走廊帶之一。由于緊鄰?fù)趵首匀槐Ｗo(hù)區(qū)，氣候與保護(hù)區(qū)較一致，屬丹巴—松潘半濕潤氣候，干濕季明顯。年均溫2.9 ℃，年降水量862.5 mm，集中在5—7 月[9]。植被垂直帶譜明顯，研究地點(diǎn)設(shè)在海拔3 000 m 左右的暗針葉林帶。地貌上屬于高山峽谷區(qū)，在谷底的溪流兩岸普遍分布著以康定柳Salix paraplesia、中國沙棘Hippophae rhamnoidessubsp.sinensis等高大灌木為建群種的河岸帶植被，這類植被不僅在黃土梁，在其毗鄰的區(qū)域-例如王朗自然保護(hù)區(qū)也是常見的類型[10]，其蓋度一般較大。而在河谷稍寬地帶，還分布著紫果云杉Picea purpurea人工林，多是上世紀(jì)70—80 年代集中采伐后經(jīng)人工更新所形成，林下零星分布大熊貓主食竹。上述兩種林分是黃土梁走廊帶及其毗鄰區(qū)域的典型群落類型，植物物種多樣性一般較低，棲息地生態(tài)功能差。2019 年7 月初，在黃土梁洋洞河兩岸、緊靠S205 線的區(qū)域選取了區(qū)域典型的云杉人工林和康定柳灌叢進(jìn)行修復(fù)改造，以提升其多樣性和恢復(fù)棲息地生態(tài)功能。具體的經(jīng)緯度是：32°52′42″N、104°16′11″E。該區(qū)域曾經(jīng)人為干擾較重，但隨著S205 線改道和黃土梁隧道的貫通，現(xiàn)在翻越黃土梁埡口的車輛數(shù)量大幅減小，多是白天的小型巡護(hù)車輛，也少有游客進(jìn)入，但總體上的人為干擾大幅降低[8]。

2 研究方法

2.1 植被修復(fù)改造

于2019 年7 月進(jìn)行植被修復(fù)改造。云杉林采取了兩種改造措施：Ⅰ.開辟林窗。在云杉林中開辟直徑10 m 的林窗；Ⅱ.疏伐。去除直徑小于10 cm、長勢弱小的云杉，對直徑大于10 cm 的云杉進(jìn)行修枝，保留枝下高5 m，保留喬木層蓋度約20%，并砍除倒伏的雜灌木（除大熊貓主食竹以外的灌木）。

柳灌叢采取帶狀皆伐的改造方式，以恢復(fù)大熊貓活動通道。在柳灌叢內(nèi)劃定連續(xù)的保留帶與改造帶，寬度均為5 m，砍除改造帶內(nèi)的灌木并清理雜草。植被清理后適當(dāng)補(bǔ)植樺木和大熊貓主食竹。改造后圍欄封禁，未進(jìn)行撫育。

2.2 樣地調(diào)查

在改造前（2019 年7 月）、改造后（2020 年7 月）進(jìn)行灌木、草本的群落學(xué)樣方調(diào)查。2019 年7 月，在未進(jìn)行改造的云杉人工林和康定柳灌叢分別布設(shè)20 m × 20 m、5 m × 5 m 樣地各一個(gè)，并記錄樣地經(jīng)緯度、坡度以及灌木層物種種類、數(shù)量、蓋度等信息。另外，在每個(gè)樣地內(nèi)選取人為干擾相對較低的區(qū)域，選擇具有代表性的草本樣方3 個(gè)，規(guī)格為1 m × 1 m，并記錄樣方內(nèi)草本物種種類、數(shù)量、蓋度等。按照同樣的方法，于2020 年7 月對疏伐云杉人工林和開辟林窗的云杉人工林進(jìn)行灌草樣方調(diào)查，樣地的大小為20 m × 20 m，同時(shí)，在灌叢改造帶布設(shè)5 m × 5 m 的樣地進(jìn)行灌草樣方調(diào)查，樣地的基本特征見表1。

表1 樣地基本特征Tab.1 Basic characteristics of the plot

2.3 多樣性評估

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計(jì)算各個(gè)樣地灌木層和草本層的重要值、物種多樣性指數(shù)。采用如下物種多樣性測度方法：

(1)重要值[11]（Iv）：

(1)豐富度指數(shù)[12](R)：

(2)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[13](H)：

(3)Simpson 多樣性指數(shù)[14](D)：

(4)Pielou 均勻度指數(shù)[15](J)：

S 為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，pi為樣方中某一物種數(shù)量占樣方中物種總數(shù)的比例，Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)均代表群落物種多樣性，其值越大，物種多樣性越高。Pielou 均勻度指數(shù)代表物種個(gè)體均勻程度，其值越大，表明群落中物種的個(gè)體數(shù)目越均勻。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Fisher 精確檢驗(yàn)對比樣地科系物種數(shù)量的差異，顯著性水平α = 0.05，當(dāng)P＜ 0.05 時(shí)，表明改造前后科系物種組成差異顯著，否則差異不顯著。

采用配對樣本t 檢驗(yàn)，比較灌叢樣地、云杉人工林樣地改造前和改造一年后草本層物種多樣性指數(shù)的差異，顯著性水平α = 0.05，當(dāng)P＜ 0.05 時(shí)，改造前后草本層物種多樣性指數(shù)差異顯著，否則差異不顯著。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 25.0 軟件中進(jìn)行，采用Origin 2017Pro 軟件作圖。

3 結(jié)果分析

3.1 物種組成變化

灌叢改造前群落灌木層中康定柳占主要優(yōu)勢，改造后沒有明顯的優(yōu)勢種，灌木層康定柳重要值由44.99%降低為9.01%（見表2）。隨著康定柳優(yōu)勢地位的下降，云杉幼苗、缺苞箭竹Fargesia denudata獲得良好的生存空間與資源，生長情況良好，重要值排前二。改造前后風(fēng)毛菊屬Saussurea的植物重要值均最高，改造前為20.18%，改造后為15.75%。隨著群落郁閉度的降低，在改造一年后群落入侵并定居了大量喜陽草本，豐富了草本的物種組成。

表2 不同樣地灌木層、草本層主要物種組成及其重要值Tab.2 Ⅰmportance values of shrub and herb species

在人工林改造前與改造后，灌木層忍冬屬Lonicera物種重要值均最高（見表2），有較大的更新潛力，同時(shí)伴生薔薇屬Rosa、臭櫻屬M(fèi)addenia的物種。在原狀云杉林、云杉林窗、云杉林疏伐中，忍冬屬灌木重要值分別為：37.27%、25.37%、30.70%。由于改造時(shí)，清除的多是倒伏的灌木，并且云杉林下的灌木均為多年生植物，所以總體上，人工林改造前后灌木物種組成變化較小。草本層的結(jié)果與灌叢改造后草本的變化類似，增加了陽性物種，其中林窗樣地增加10 種，疏伐增加2 種。

柳灌叢與云杉人工林在改造前后，群落灌木和草本在科水平組成呈動態(tài)變化（見表3）。灌叢改造后，新增了5 科，減少2 科。云杉林疏伐改造后，新增了8 科，減少了7 科。林窗改造后，新增了8 科，減少了10 科。新增的科均為少種科或單種科，減少的科全為單種科。

表3 科及所含物種數(shù)1 年間的動態(tài)變化Tab.3 Dynamic changes of species for one year

3.2 物種多樣性動態(tài)

灌叢改造后，Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)均不同程度增加（見圖1）。同樣的，云杉林進(jìn)行林窗改造后， Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)有所增加。疏伐改造后，所有多樣性指數(shù)均增加。總體上，灌叢皆伐改造、云杉林窗、疏伐改造一年后，多樣性呈增加的趨勢。

圖1 改造前后灌木層多樣性指數(shù)對比Fig.1 Dynamic changes in species diversity index of shrub layer

灌叢帶狀皆伐后，樣地內(nèi)所有草本樣方物種豐富度指數(shù)、Shannon-Winer 指數(shù)、Simpson 指數(shù)的算術(shù)平均值均升高，其中， Shannon-Wiener 指數(shù)顯著提高了31.20%（配對樣本t 檢驗(yàn)，p＜ 0.05），Simpson指數(shù)顯著提高了7.41%。云杉林疏伐、林窗改造后，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)均有所提高，但不顯著?？傮w上，灌叢帶狀皆伐、云杉林疏伐、林窗改造后，多樣性有升高的趨勢（見圖2）。

圖2 改造前后灌木層多樣性指數(shù)對比Fig.2 Dynamic changes in species diversity index of herb layer

4 討論

在針對性的采取灌叢和人工林植被修復(fù)措施并恢復(fù)1 年后，其灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)呈增加的趨勢。這是因?yàn)殡S著群落郁閉度的減小，一方面原有耐陰物種逐漸消退，另一方面從周邊群落入侵了大量速生、喜陽的物種，這也是采取透光措施后多樣性恢復(fù)的一般規(guī)律。但是，康定柳灌叢和云杉林灌草層改造前后大多數(shù)多樣性指標(biāo)不顯著，主要是1 年的恢復(fù)時(shí)間較短，可能在更長的時(shí)間尺度上，提升效果會更明顯，有待進(jìn)一步的研究。

林窗是亞高山針葉林群落環(huán)境內(nèi)關(guān)鍵的異質(zhì)斑塊，促進(jìn)樹木和灌草物種的更新和多樣性提升[16,17]。在王朗保護(hù)區(qū)[18]，小林窗（130 m2）是大熊貓主食竹-缺苞箭竹較適宜的生境，生物量積累較多，長勢最好。本研究小林窗環(huán)境（100 m2）和疏伐后的云杉林中，缺苞箭竹的數(shù)量、高度、蓋度分別僅為：3、1 m、0.5%，2、0.4 m、0.2%，生長情況遠(yuǎn)不如群落中忍冬屬、臭櫻屬的灌木物種，雖然物種本身的生物特性有差異，缺苞箭竹一般沒有上述物種高大，但也說明也云杉林下的大熊貓主食竹還需要更長時(shí)間的撫育和恢復(fù)。另外，在改造后1 年的恢復(fù)期內(nèi)，各樣地增加的科也均為“少種科”，并且有相當(dāng)一部分為“單種科”，這是該區(qū)域典型云杉林和灌叢物種多樣性恢復(fù)的初期規(guī)律。