關(guān)中地區(qū)常綠闊葉植物葉片截留特征

孫雅婕, 劉建軍

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

海綿城市的提出背景是日益嚴(yán)重的城市水資源問題。意圖通過滲、滯、蓄、凈、用、排的方式來緩解城市雨季內(nèi)澇、旱季缺水的問題，提高城市對(duì)雨洪管理的自我調(diào)節(jié)能力[1]。林冠截留在促進(jìn)雨水再分配和生態(tài)環(huán)境保護(hù)方面具有重要意義[2]。在森林林冠截留的基礎(chǔ)上，部分學(xué)者關(guān)注園林植物林冠層對(duì)雨水的截留作用[3-5]。植物葉片與林冠截留能力之間的聯(lián)系已被證實(shí)[6]，并且與林冠截留的測(cè)定相比，單葉片水分截留測(cè)定更加便捷、靈活，因而探究葉片截留量對(duì)推斷林冠截留具有意義。

葉片對(duì)水分的截留主要是通過表面截留及內(nèi)部截留。葉片對(duì)水的親和性不同，即葉片的潤(rùn)濕性不同，因此水分在葉片表面的展開形式不同。水分在親水性葉片表面鋪展為水膜，葉片與水分間的相互作用較強(qiáng)。水分在疏水性葉片表面通常以水珠的形態(tài)存在，容易受到風(fēng)力、重力的影響而滴落[7]。不同植物葉片的微觀幾何結(jié)構(gòu)、葉表面的化學(xué)組成不同，因此表面截留能力不同[8]。內(nèi)部截留是指植物葉片利用角質(zhì)層、毛孔或排水器來吸收水分，利用樹冠截留水分的現(xiàn)象[9]。不同植物葉片結(jié)構(gòu)特征、生理特性不同，內(nèi)部截留速率不同，最大截留能力也不同。

部分學(xué)者利用浸泡法、噴水法、人工降雨法等多種方式對(duì)單葉片進(jìn)行截留持水量測(cè)定[10-11]。然而，有關(guān)園林單葉截留能力的研究較少，且相關(guān)報(bào)道多集中于葉片形態(tài)因子，如葉面積、葉型、葉長(zhǎng)、葉寬、粗糙度等[12-14]，較少?gòu)闹参锷砉δ苓M(jìn)行探討。葉片干物質(zhì)含量(leaf dry matter content，LDMC)可以準(zhǔn)確反映出植物生態(tài)行為差異及獲取資源的能力，比葉面積(specific leaf weight，SLA)能夠反映出不同植物為適應(yīng)不同環(huán)境條件而產(chǎn)生的生長(zhǎng)狀況差異[15]。二者是已證描述葉片功能性狀及其與生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的兩個(gè)最優(yōu)指標(biāo)，可以解釋90%的植物葉片與環(huán)境之間的相互作用[16]。為深入了解植物生理功能與環(huán)境適應(yīng)潛力之間的內(nèi)在聯(lián)系，本研究在探究形態(tài)因子與單葉截留量的基礎(chǔ)上，深入探討LDMC，SLA與葉片截留持水的關(guān)系，以解釋葉片性狀在水文方面對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。

西咸新區(qū)地處陜西關(guān)中地區(qū)，是國(guó)家第一批海綿城市試點(diǎn)城市之一[1]，初步形成了符合低影響開發(fā)理念的設(shè)施體系，但在植物種類選取及配景上仍處于探索階段[17]。海綿城市建設(shè)離不開綠地建設(shè)，海綿綠地的建設(shè)不僅要滿足景觀藝術(shù)化的需求，更應(yīng)考慮植物的生態(tài)效益。選取水分截留效果較好的植物，形成一個(gè)個(gè)“小海綿”，可以促進(jìn)城市對(duì)雨水的調(diào)節(jié)作用。已有研究證明，常綠植物的雨水截留量較落葉植物強(qiáng)[18]。與針葉樹種相比，常綠闊葉樹種形態(tài)多樣、色彩豐富，更有利于營(yíng)造具有觀賞美感的植物景觀。關(guān)中地區(qū)的常綠闊葉樹種不少，最常見的有：廣玉蘭、石楠、桂花、枇杷、南天竹等[19]。對(duì)常綠闊葉植物加以合理選擇及應(yīng)用，有助于打造“景觀美”與“生態(tài)美”兼顧的植物景觀群落。因此，本研究依據(jù)植物生長(zhǎng)狀況，選取關(guān)中地區(qū)16種常見的常綠闊葉植物作為對(duì)象，利用浸泡法模擬降雨截留過程，研究不同植物葉片的截留能力，及其與葉性狀因子之間的關(guān)系。為營(yíng)造水分截留效果較好的園林植物種類的選取提供參考，以期利用園林植物的截留作用來緩解城市中水資源問題，促進(jìn)海綿城市建設(shè)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所采集的葉片皆為晴天干燥的同一時(shí)間段采摘。每個(gè)樹種選取3株生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)良好的中齡樹，在其樹冠的不同方位處采樣，隨機(jī)摘取大小不一的完整成熟葉片，葉片較大樹種每棵取10片，葉片較小樹種每棵取20片，共540個(gè)葉片樣本。記錄不同植物類型的生活習(xí)性及葉面特征見表1。

表1 被試植物生活習(xí)性及葉面特征

1.2 試驗(yàn)方法

已有研究證明，植物葉片吸水量與浸水時(shí)間為自然對(duì)數(shù)關(guān)系，極短時(shí)間內(nèi)葉片吸水量幾乎可以忽略不計(jì)，吸水1 h內(nèi)為快速增加期，截留速率最大，1 h后緩慢增長(zhǎng)至飽和狀態(tài)，4 h達(dá)到截留量峰值后不再變化[20]。因此，葉片進(jìn)入水中5 s后可將內(nèi)部截留量忽略不計(jì)，增加水量為葉片表面截留水(Is)。測(cè)定吸水過程中截留速率變化的重要時(shí)間拐點(diǎn)——1 h后截留量(It)。為方便LDMC的測(cè)定，本研究測(cè)定浸水24 h后截留量來探究不同植物葉片內(nèi)部對(duì)實(shí)際降雨的最大截留能力(Imax)。葉片截留量皆采用浸泡稱重法測(cè)定，計(jì)算如式(1)，(2)，(3) ，具體操作為：利用電子天平先測(cè)量每個(gè)樣品的鮮重M1(g)，再用鑷子將單個(gè)樣品完全浸沒于裝有自來水的圓桶或圓盆中，若葉片表面有較大氣泡將其破壞，浸沒5 s后迅速取出稱重記為M2(g)，隨后將葉片完全浸入水中充分吸水，分別于吸水時(shí)間1 h后和24 h后進(jìn)行稱重記為M3(g)和M4(g)。每次稱量前，將葉片取出水后懸垂至無明顯水滴滴落再進(jìn)行測(cè)定。完成24 h浸水測(cè)定后的葉片放入85℃±5℃的烘箱中至質(zhì)量恒定，稱重記為M5(g)。

記錄葉片形態(tài)因子為生長(zhǎng)型、葉質(zhì)、葉平滑度、葉毛、葉面積、葉厚、葉長(zhǎng)、葉最大寬。其中，生長(zhǎng)型按喬木、小喬木、灌木分別記為1，2，3；葉質(zhì)按厚革質(zhì)、革質(zhì)、紙質(zhì)分別記為1，2，3；葉面光滑度按葉皺、微皺、上表面光滑、光滑分別記為1，2，3，4；葉毛按照無毛、葉背密生毛、兩面被毛分別記為1，2，3。葉片面積、長(zhǎng)、寬、厚利用LI-3000C葉面積儀、電子游標(biāo)卡尺測(cè)定；記錄葉片功能因子為SLA，LDMC，具體計(jì)算如式(4)，(5) 。

IS=M2-M1

(1)

It=M3-M1

(2)

Imax=M4-M1

(3)

SLA=LA/10M5

(4)

(5)

式中:SLA表示比葉面積(m2/kg);LDMC表示葉片干物質(zhì)含量(%);Is表示5 s(表面)截留量(g);It表示1 h截留量(g);Imax表示24 h(內(nèi)部)最大截留量(g);LA表示葉面積(cm2);M1表示葉片鮮重(g);M2表示浸水5 s后重(g);M3表示浸水1 h后重(g);M4表示浸水24 h后重(g);M5表示葉片烘干重(g)。

利用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計(jì)算，SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析(PCA)、回歸分析以及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物葉片水分截留能力差異

由圖1可知，同一植物在5 s，1 h，24 h的截留量依次遞增，且不同植物間增加量具有明顯差異。廣玉蘭、皺葉莢蒾、枇杷的葉片截留量顯著高于其他植物。其中，在不同時(shí)間段廣玉蘭的截留量始終為最大。與枇杷相比，皺葉莢蒾的Imax較大，但I(xiàn)s，It值較小，由此可見短時(shí)間內(nèi)，枇杷的截留效果比皺葉莢蒾強(qiáng)。除上述三者外的其他植物，不同植物的葉片截留量差異較小，且同一植物Is，It，Imax間的增量較小，即在短時(shí)間內(nèi)基本達(dá)到最大截留能力，截留水量基本達(dá)到飽和狀態(tài)。24 h內(nèi)，部分植物截留水量間差異性發(fā)生改變(表2)。如：蚊母樹與十大功勞間、北海道黃楊和枸骨間、南天竹和枸骨間、珊瑚樹與枸骨間的Is，It差異顯著，Imax差異不顯著，即表面潤(rùn)濕性不同，葉片內(nèi)部截留速率不同，但24 h內(nèi)部最大截留能力差異不顯著。枸骨與紅葉石楠間的Is，Imax差異顯著，It差異不顯著，即與紅葉石楠相比，枸骨葉片表面的親水性更好，24 h內(nèi)的截留能力更大。但1 h內(nèi)，枸骨與紅葉石楠的截留速率差異不顯著。皺葉莢蒾和箬竹間Is，It差異不顯著，但I(xiàn)max差異顯著。即1 h內(nèi)葉片內(nèi)部截留速率差異不大，但24 h葉片內(nèi)部最大截留量大小有差異。由于本試驗(yàn)從1 h到24 h的時(shí)間跨度較大，因此無法詳盡得知二者間截留量差異變大的具體時(shí)間節(jié)點(diǎn)。除上述外，24 h內(nèi)其余植物間的差異性沒有發(fā)生改變，總體表現(xiàn)為大葉片與小葉片間截留量差異顯著，葉型相似的植物葉片間截留量的差異不顯著。

圖1 16種植物葉片截留量

2.2 葉片性狀因子與截留能力之間的關(guān)系

It，Imax皆為葉片內(nèi)部截留能力的特征值，二者間相關(guān)性極顯著(p<0.01,r=0.963)。因此，僅對(duì)Imax與葉片性狀因子進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，以探究葉片在實(shí)際降雨中內(nèi)部截留的最大潛力。葉片表面截留量、內(nèi)部截留量與葉片性狀因子之間的相關(guān)性檢驗(yàn)見表3。Is與葉面積、最大寬、葉長(zhǎng)、平均葉厚、葉毛呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，Is與生長(zhǎng)型、葉質(zhì)、葉片光滑度呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。即厚革質(zhì)、葉皺、兩面被毛、葉形態(tài)較大的喬木截留能力最佳，這與圖1的結(jié)果相吻合。SLA與Is間呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，LDMC不影響葉片短時(shí)間內(nèi)的表面截留能力?？傮w上葉片功能因子對(duì)葉片表面截留量的影響程度小于葉片形態(tài)因子。除SLA與Imax間呈顯著正相關(guān)(p<0.05)外，Imax與葉面積、最大寬、葉長(zhǎng)、平均葉厚、葉毛呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與生長(zhǎng)型、葉質(zhì)、葉面光滑度、LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。即葉片的形態(tài)因子、功能因子皆對(duì)葉片內(nèi)部最大截留能力有影響，且形態(tài)因子中葉片大小的影響更大。與葉片表面截留量相比，葉片內(nèi)部截留量受葉片功能因子的影響更明顯。

表2 植物葉片截留量及差異性

表3 主要葉片性狀因子與截留能力的相關(guān)性分析

為進(jìn)一步探究植物葉片性狀因子對(duì)水分截留能力影響程度的大小，對(duì)其與Is，Imax進(jìn)行PCA分析。由表4可知，累積貢獻(xiàn)率的76.936%來自前3個(gè)主成分，即前3個(gè)因子模型可以解釋76.936%的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，包含了大多數(shù)的信息，且前3個(gè)因子特征根皆大于1，因此本試驗(yàn)提取前3個(gè)因子來判斷葉片性狀對(duì)截留率的影響。由表5可知，第1主成分中葉面積、最大寬、平均葉厚、葉長(zhǎng)荷載分別為0.895，0.869，0.784，0.741，反映了葉面的形狀特征。第2主成分中LDMC的荷載為0.756，反映了植物葉片對(duì)養(yǎng)分的保持能力。第3主成分中SLA的荷載為0.874，反映了葉片光合、蒸騰等生理特征以及對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力。

表4 PCA中總方差解釋

表5 各因子荷載

綜合相關(guān)性分析及PCA分析結(jié)果可知，對(duì)葉片截留能力具有影響的主要因子有葉片大小特征(葉面積、最大寬、葉厚、葉長(zhǎng))，葉片功能特征(SLA，LDMC)，且葉片形態(tài)因子影響較大?；谌~片形態(tài)因子及葉片截留量的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行函數(shù)擬合。由初步擬合結(jié)果看，葉片形態(tài)因子與截留量間關(guān)系對(duì)線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、二次函數(shù)、三次函數(shù)、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)皆具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.01)，依據(jù)相關(guān)系數(shù)大小，采用擬合效果較好的復(fù)合函數(shù)(表6)。葉片表面截留量與內(nèi)部截留量皆呈現(xiàn)隨葉面積、平均葉厚、葉長(zhǎng)、葉最大寬增大而增大的變化趨勢(shì)，但增長(zhǎng)速度不同，總體為先緩后快的增長(zhǎng)趨勢(shì)。葉面積<75 cm2，平均葉厚<1 mm、葉長(zhǎng)<25 cm、葉最大寬<6 cm時(shí)，葉片截留量增長(zhǎng)速度較慢，隨后增長(zhǎng)速度較快。

表6 主要性狀因子與葉片截留量的回歸方程

基于16種植物葉片的截留量及篩選出來的葉片性狀主要影響因子為屬性，采用歐氏距離為度量進(jìn)行系統(tǒng)聚類，得到16種植物葉片性狀與截留能力共同影響下的聚類樹狀圖(圖2)。取閾值為9，則可將16種植物分為4大類。葉片形態(tài)最大、LDMC較小、SLA中等、高截留功能的喬木：廣玉蘭。葉片形態(tài)較大、LDMC較小、SLA中等、較高截留功能的灌木或小喬木：箬竹、枇杷。葉片形態(tài)較大、LDMC較小、SLA較大、較低截留功能的灌木：皺葉莢蒾、珊瑚樹。葉片形態(tài)較小、LDMC較大、SLA較小、低截留功能的灌木或小喬木：十大功勞、海桐、南天竹、北海道黃楊、金絲桃、紅花檵木、闊葉十大功勞、枸骨、桂花、蚊母樹、紅葉石楠。

圖2 截留能力-葉片性狀聚類分析

3 討論與結(jié)論

(1) 本研究中對(duì)葉片截留能力影響最大的葉片性狀因子有葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、SLA及LDMC。有研究證明葉面積大小[10]、葉長(zhǎng)[14]、葉寬[21]對(duì)葉片截留能力的影響顯著，本研究中廣玉蘭、枇杷、箬竹、皺葉莢蒾的單葉截留量較大，與已有研究的結(jié)果相同。葉片形態(tài)越大，則與水分的接觸面越大，因此截留量越大。有關(guān)葉厚對(duì)截留能力影響的研究較少。葉片紙質(zhì)的箬竹雖葉片厚度較小但單葉截留量較大，這可能是因?yàn)轶柚竦膯稳~面積在16種植物中僅次于廣玉蘭，屬于葉面積較大植物。除箬竹外，總體而言，本研究中葉片厚度與截留能力為顯著正相關(guān)，符合植物通過增加葉厚來適應(yīng)干旱強(qiáng)光的環(huán)境，進(jìn)而達(dá)到降低蒸騰作用，減少組織內(nèi)部水分散失，提高水分利用率的現(xiàn)象[22]。

除本研究中PCA篩選出的主要葉片形態(tài)因子外，葉毛在前人的結(jié)論中被認(rèn)為也是影響葉片截留持水量的重要因子[13-14]。不同的絨毛類型影響著水滴在葉表皮的存在形式，進(jìn)而使葉片的濕潤(rùn)性也有所差異[23]。僅以有無來評(píng)斷葉毛對(duì)截留量影響的局限性，以及被試物種的差異可能是本研究與他人研究結(jié)果不同的原因所在。

(2) 植物葉片功能因子與水分截留的耦合作用，反映了植物適應(yīng)環(huán)境條件的自我調(diào)控機(jī)制。水分作為光合作用的重要影響因素之一，不僅直接參與光合作用過程，更是通過影響葉綠素合成等間接影響葉片的光合能力[24]。葉片含水量降低，則光合速率增大，水分利用率增大[25]。植物葉片光合作用能力直接影響干物質(zhì)積累，光合作用越強(qiáng)，LDMC越小，植物葉片的組織密度較低，減小了水分向表面擴(kuò)散的距離及阻力[26]，內(nèi)部水分散失的增大增加了植物對(duì)水分的需求，葉片截留持水能力增加，因而LDMC與Imax間呈負(fù)相關(guān)。就SLA而言，代表著一定干物質(zhì)投資所展開的捕光表面積數(shù)量，是反映植物相對(duì)生長(zhǎng)速率的因子[27]，這可能是本研究中SLA與截留量相關(guān)關(guān)系較弱的原因。葉片內(nèi)部生物量分配是對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。SLA較高則植物單位生物量的面積較大，葉片吸收水分的表面積較大，因此有利于葉片吸水[20]。SLA較低的植物為降低蒸騰作用，避免過度失水而形成面積較小、較厚或組織密度較大的葉片[28]。因此，為驗(yàn)證SLA與葉片截留能力的作用，進(jìn)一步探究SLA與被試16種植物的單葉截留率以及平均葉厚的關(guān)系，結(jié)果顯示SLA與單葉截留率呈明顯的正相關(guān)，與平均葉厚呈明顯的負(fù)相關(guān)，符合較小的SLA可以降低內(nèi)部水分喪失，提高水分利用率的現(xiàn)象。雖然高SLA的植物葉片對(duì)于雨水的截留能力較強(qiáng)，但高SLA的植物生命周期相對(duì)較短且對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性更差[29]。這可能是本研究中高SLA樹種(皺葉莢蒾、珊瑚樹)的單葉截留量反而小于中等SLA樹種(廣玉蘭、箬竹、枇杷)的單葉截留量的原因。

(3) 葉片對(duì)雨水截留的利用表現(xiàn)為兩方面。其一為葉片利用表面潤(rùn)濕性，使水分在葉表面鋪展，即葉片表面截留水分。再通過蒸騰蒸發(fā)作用使水分返回生態(tài)系統(tǒng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)水分的再分配，達(dá)到增加濕度、促進(jìn)大氣水循環(huán)的生態(tài)作用。其二是葉片表面的微形態(tài)結(jié)構(gòu)及其內(nèi)部的親水化合物可以幫助葉片吸收水分，不僅可以截留水分，也可以改變?nèi)~片本身的水勢(shì)，提高葉片的含水率[30]。再通過莖葉間的水勢(shì)差，使多余水分由葉片進(jìn)入樹種、莖干甚至根部土壤，實(shí)現(xiàn)水分從大氣到植物根際的逆向運(yùn)移過程。葉片的內(nèi)部截留量對(duì)植株整體的生理過程及環(huán)境適應(yīng)性產(chǎn)生影響[9]?；诖?，本研究探究了葉片性狀因子與表面截留量、內(nèi)部截留量的關(guān)系，綜合二者來表現(xiàn)葉片性狀因子與葉片截留能力的關(guān)系。

(4) 通過對(duì)關(guān)中地區(qū)16種常綠植物葉片性狀及截留能力的定性定量分析，得出葉片形態(tài)較大、LDMC較小、SLA中等水平的植物截留能力最佳，即廣玉蘭、箬竹、枇杷等。但本研究中截留量測(cè)定的時(shí)間跨度較大，因此未能準(zhǔn)確反映植物葉片截留速率變化的具體時(shí)刻差異。后續(xù)研究中可細(xì)化時(shí)間間隔，并進(jìn)行一年四季的測(cè)定，以得到較為完整的葉片截留變化態(tài)勢(shì)。此外，本研究探討的葉片形態(tài)特征僅為宏觀形態(tài)，可以從葉片微觀結(jié)構(gòu)層面深入探究葉片內(nèi)部不同結(jié)構(gòu)類型與水分截留的具體關(guān)系。