興安落葉松(Larix gmelinii)火后種子萌發(fā)影響因子

王 炎,齊 麟,周 莉,周旺明,毛誠(chéng)瑞,朱 琪,趙福強(qiáng),*

1 中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所), 沈陽(yáng) 110016

2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 101408

大興安嶺地區(qū)是中國(guó)北方森林(Boreal forest)主要分布地區(qū),也是我國(guó)重要生態(tài)安全保障區(qū)和木材資源戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地,其林區(qū)面積占全國(guó)天然林總面積的29.9%,森林碳儲(chǔ)量約占全國(guó)森林碳儲(chǔ)量的1/3[1]。興安落葉松(Larixgmelinii)是該區(qū)的地帶性植被,覆蓋率達(dá)70%[2],其種群結(jié)構(gòu)完整性和可持續(xù)性直接關(guān)系到該區(qū)域生態(tài)功能的有效發(fā)揮。以興安落葉松為主的大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期受火干擾因子的影響[3],并且林火也是該地區(qū)天然林得以維持和發(fā)展的主要驅(qū)動(dòng)力[4-7]。有研究表明,北方森林群落組成和演替軌跡受到林火情勢(shì)(烈度、火燒輪回期)的顯著影響[8-11]。然而,由氣候變化所導(dǎo)致的高烈度林火頻繁發(fā)生將改變興安落葉松林群落演替進(jìn)程,有可能使其發(fā)生逆行演替,最終被闊葉林代替[12-13]。因此,探明落葉松火后更新規(guī)律和驅(qū)動(dòng)機(jī)制是大興安嶺地區(qū)落葉松林生態(tài)系統(tǒng)火后恢復(fù)、森林經(jīng)營(yíng)和林火管理的重要基礎(chǔ)。

落葉松種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)很大程度決定了森林的群落結(jié)構(gòu)和演替軌跡[9,12]。落葉松火后更新受地形條件、環(huán)境氣候及林火情勢(shì)等因素的共同控制[14]。邱揚(yáng)等對(duì)大興安嶺北部地區(qū)的火干擾歷史進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)興安落葉松種群穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展需要適宜強(qiáng)度和頻率的火干擾[12]。梁瑞云等對(duì)重慶北碚區(qū)火干擾后林下喬木幼苗的更新進(jìn)行了研究,認(rèn)為：較弱的火干擾對(duì)幼苗發(fā)生及存活有一定促進(jìn)作用[15]。另有學(xué)者通過研究大興安嶺北部火燒跡地森林更新影響因子發(fā)現(xiàn)：地形因子(如：坡向、坡度、海拔等)是影響火后更新苗密度的主要因子,同時(shí),距上次火燒時(shí)間對(duì)更新苗的組成(針葉和闊葉的比例)影響最大[16-17]。然而,無論是林火特征(林火烈度、火燒輪回期)還是地形因子,都是影響森林更新的間接因子,它們最終都是通過影響種源、土壤水熱、有機(jī)質(zhì)層厚度等條件對(duì)森林更新產(chǎn)生影響[18-21]。有研究發(fā)現(xiàn),種源減少是落葉松火后更新的一個(gè)極為重要的限制因子[22-24]。枯落物層與有機(jī)質(zhì)層的存在會(huì)給幼苗根系、種子與土壤的接觸帶來障礙,從而影響落葉松種子萌發(fā)[25-26]。隨著林火烈度的增加,有機(jī)質(zhì)層的厚度降低,增加了種子與土壤接觸的機(jī)會(huì)[26]。而且,在森林重度火燒后的更新過程中,演替早期一般是陽(yáng)性的開放系統(tǒng),各環(huán)境因子如空氣的溫度濕度以及土壤含水量等變化都較演替后期劇烈[27],林火的發(fā)生會(huì)使土壤表面溫度升高,含水量下降,土壤pH和養(yǎng)分含量也會(huì)因林火產(chǎn)生的灰分而發(fā)生改變[28-32],更新初期的水熱條件及養(yǎng)分變化會(huì)更加強(qiáng)烈地影響落葉松的火后更新,并最終決定群落演替的軌跡。

目前,間接因子,如地形、火燒烈度等對(duì)落葉松火后更新影響的相關(guān)研究已經(jīng)取得了階段性進(jìn)展,不同間接因子的影響力得到了一定程度的量化和解釋[16-17,33]。但是,對(duì)落葉松火后更新直接影響因子(水分、溫度以及土壤養(yǎng)分等)的相對(duì)貢獻(xiàn)以及不同因子間耦合作用的研究較少。并且,以往研究范圍集中于火后數(shù)年乃至數(shù)十年,時(shí)間尺度和研究區(qū)域都相對(duì)較大,研究結(jié)果通常偏于宏觀、籠統(tǒng)的描述,而對(duì)火后初期萌發(fā)階段影響因子的原位研究較少,缺乏小尺度下的火燒跡地內(nèi)對(duì)落葉松實(shí)地更新規(guī)律的研究。火后落葉松種子在直接影響因子作用下的萌發(fā)狀況是落葉松林火后更新恢復(fù)的基礎(chǔ)。

為探究火后初期各直接影響因子對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的作用,本研究通過在火燒跡地設(shè)置原位控制實(shí)驗(yàn),分析不同地形條件下,種子數(shù)量、土壤溫度、土壤含水量、草本覆蓋度以及有機(jī)質(zhì)層厚度對(duì)落葉松種子萌發(fā)的相對(duì)重要性的變化規(guī)律,以期為大興安嶺地區(qū)落葉松火后恢復(fù)提供理論依據(jù)和決策支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究地點(diǎn)選定在大興安嶺呼中自然保護(hù)區(qū)內(nèi),該保護(hù)區(qū)位于呼中林業(yè)局西南部,面積約19.4萬hm2。呼中區(qū)地處黑龍江省西北部大興安嶺伊勒呼里山北坡,呼瑪河中上游地區(qū)。地理坐標(biāo)為122°39′30″E至124°21′00″E,51°14′40″N至52°25′00″N。研究區(qū)平均海拔812m(420—1404.2m)。無霜期83d,年平均氣溫為-4.3℃,年平均降水量為497.7mm。研究區(qū)春秋兩季受蒙古干旱風(fēng)影響,天氣條件變化劇烈,常出現(xiàn)高溫、低濕和大風(fēng)天氣,因而春秋季是該區(qū)林火高發(fā)期。區(qū)內(nèi)林火類型為地表火,但冠層喬木死亡率依然極高。

研究區(qū)屬寒溫帶針葉林,森林覆蓋率為96.24%,以東西伯利亞植被區(qū)系成分為主,混有東北植物區(qū)系成分和蒙古植物區(qū)系成分。喬木樹種以興安落葉松(Larixgmelini)為主,約占80.6%,還有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、云杉(Piceakoraiensis)、白樺(Betulaplatyghylla)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia(Pall.)A.Skv)、山楊(Populusdavidiana)等。

1.2 樣地設(shè)置

為探究直接影響因子在落葉松種子萌發(fā)階段的相對(duì)重要性,在呼中自然保護(hù)區(qū)2010年重度火燒跡地內(nèi)不同坡位設(shè)置樣地(5塊：坡頂、陽(yáng)坡中部、陽(yáng)坡底部、陰坡中部、陰坡底部,火災(zāi)主要發(fā)生于選定樣地的山脈及部分周邊地區(qū)),進(jìn)行原位控制實(shí)驗(yàn)。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)5個(gè)樣方重復(fù)。在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置“遮光”(高遮光、低遮光2個(gè)處理)、“除草”、“去有機(jī)質(zhì)層”、以及“對(duì)照”5種處理,“低遮光”與“高遮光”通過不同層數(shù)的遮陽(yáng)網(wǎng)實(shí)現(xiàn),“除草”處理為僅除去地面雜草,“去有機(jī)質(zhì)層”處理為刮去地表覆蓋的腐殖質(zhì)層,使礦質(zhì)土壤裸露,“對(duì)照”為不做處理的空白對(duì)照,每個(gè)處理的面積為1m2(圖1)。為探究種源對(duì)落葉松火后萌發(fā)的影響,使用不同的播種數(shù)量來模擬火后不同位置下落葉松種子供給情況的不同,每種處理下分別采用0顆/m2、500顆/m2、1000顆/m23種播種密度。

圖1 呼中區(qū)2010年火燒跡地示意圖

1.3 數(shù)據(jù)采集

在5月初完成樣地設(shè)置及播種,在同年9月份記錄每個(gè)樣地內(nèi)相應(yīng)處理下的落葉松萌發(fā)數(shù)量、草本覆蓋度(本研究中所用“覆蓋度”均指草本覆蓋度)、土壤有機(jī)質(zhì)層厚度(指礦質(zhì)土以上的腐殖質(zhì)層厚度),用土壤溫度濕度計(jì)測(cè)定每個(gè)處理的土壤溫度與濕度(數(shù)據(jù)處理中所用溫度與濕度為生長(zhǎng)季平均值,濕度為水/干土的百分比)。

由于9月份調(diào)查樣地內(nèi)萌發(fā)狀況時(shí),未播種處理內(nèi)均無落葉松萌發(fā),數(shù)據(jù)處理時(shí),播種梯度僅保留“500顆/m2”與“1000/m2”。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究中主要采用方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)不同處理下種子萌發(fā)數(shù)量差異；利用增強(qiáng)回歸樹方法(Boosted Regression Tree Analysis,BRT)分析不同影響因子對(duì)種子萌發(fā)的相對(duì)重要性。增強(qiáng)回歸樹是基于分類回歸樹算法(Classification And Regression Tree,CRAT)的一種自學(xué)習(xí)方法,在運(yùn)算過程中多次隨機(jī)抽取一定量的數(shù)據(jù)分析自變量對(duì)因變量的影響程度,剩余數(shù)據(jù)用來對(duì)擬合結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),對(duì)生成的多重回歸樹取均值并輸出,最終得到一個(gè)具有較高穩(wěn)定性和預(yù)測(cè)精度的分析模型[17,34-37]。增強(qiáng)回歸樹可以在其他自變量取均值或者不變的情況下,計(jì)算該自變量與因變量的作用關(guān)系,并且可同時(shí)處理多種數(shù)據(jù)類型,分析出的自變量對(duì)因變量的影響程度比較直觀。在本研究中,通過增強(qiáng)回歸樹分析方法分析得到各個(gè)影響因子的相對(duì)重要性,即每個(gè)因子對(duì)因變量作用的相對(duì)大小,以及各個(gè)因子的邊際效應(yīng)(marginal effect),即排除其他因子干擾后,該因子對(duì)因變量的作用規(guī)律。研究中數(shù)據(jù)處理與分析所用軟件為R 3.4.3中的“agricolae”、“HH”與“gbm”軟件包。

2 結(jié)果與分析

2.1 地形條件以及不同處理對(duì)環(huán)境因子的影響

在本研究共選取的4種環(huán)境因子中(溫度、土壤含水量、有機(jī)質(zhì)層厚度、覆蓋度,見表1)：坡頂平均溫度最高(17.53℃),平均有機(jī)質(zhì)層厚度最高(1.13cm)；陽(yáng)坡中平均土壤含水量最低(96.57%)；陽(yáng)坡底平均溫度最低(13.44℃),平均土壤含水量最高(103.28%),平均有機(jī)質(zhì)層厚度最低(0.67cm),平均覆蓋度最低(41%)；陰坡底平均覆蓋度最高(57.84%)；低遮光處理下的平均有機(jī)質(zhì)層厚度最高(1.38cm),高遮光處理下的平均溫度最低(15.23℃),平均土壤含水量最高(103.09%)；除草處理下的平均土壤含水量最低(97.01%),平均有機(jī)質(zhì)層厚度最低(0.98cm,因去有機(jī)質(zhì)層處理直接改變有機(jī)質(zhì)層厚度,故此處排除該處理),平均覆蓋度最低(11.1%,因遮光處理直接改變覆蓋度,故此處排除該處理)；去有機(jī)質(zhì)層處理下的平均溫度最高(16.99℃)；對(duì)照組的平均土壤含水量最高(103.07%),平均覆蓋度最高(48.38%,因遮光處理直接改變覆蓋度,故此處排除該處理)。

表1 各坡位環(huán)境因子狀況

2.2 不同樣地與處理下落葉松幼苗數(shù)量

不同處理下落葉松萌發(fā)的幼苗數(shù)量具有差異性,去有機(jī)質(zhì)層處理下的幼苗數(shù)量最高(平均：72個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：30.13),并且顯著高于其他四個(gè)處理下的幼苗數(shù)量(P<0.05,n=25),除草處理的幼苗數(shù)量最低(平均：18個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：9.79)。相比低遮光處理(平均：50個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：17.77)、高遮光處理(平均：44,標(biāo)準(zhǔn)差：18.63)、去有機(jī)質(zhì)層處理以及對(duì)照組(平均：52個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：27.72)的落葉松萌發(fā)情況,除草處理顯著降低了種子萌發(fā)的幼苗數(shù)量(P<0.05,n=25)(圖2)。

不同地形條件下落葉松種子萌發(fā)表現(xiàn)也有所不同,陽(yáng)坡底萌發(fā)的幼苗數(shù)量最低,為28個(gè)(標(biāo)準(zhǔn)差：14.18),陰坡底的幼苗數(shù)量最高(平均：68個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：35.07)。其中,坡頂(平均：58個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：20.57)、陽(yáng)坡中(平均：51個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：17.95)、陰坡底的落葉松萌發(fā)的幼苗數(shù)量均顯著高于陽(yáng)坡底(P<0.05,n=25),坡頂、陰坡底的幼苗數(shù)量也顯著高于陰坡中的幼苗數(shù)量(平均：30,標(biāo)準(zhǔn)差：18.22)(P<0.05,n=25)(圖2)。

不同地形條件下同一處理的作用大小不同,落葉松種子萌發(fā)的幼苗數(shù)量在不同處理內(nèi)或不同坡位間的變化趨勢(shì)不單單受處理或樣地中某單一因素的影響。在不同樣地內(nèi)(圖2),坡頂?shù)娜ビ袡C(jī)質(zhì)層處理下幼苗數(shù)量最高,除草處理的幼苗數(shù)量最低；陽(yáng)坡中的去有機(jī)質(zhì)層處理與對(duì)照組的幼苗數(shù)量均相對(duì)較高,高遮光處理與除草處理的幼苗數(shù)量相對(duì)較低；陽(yáng)坡底的去有機(jī)質(zhì)層處理與低遮光處理下的幼苗數(shù)量較高,高遮光處理、除草處理以及對(duì)照組的幼苗數(shù)量相對(duì)較低；陰坡中的去有機(jī)質(zhì)層處理下幼苗數(shù)量最高,除草處理下幼苗數(shù)量最低；陰坡底的去有機(jī)質(zhì)層處理和對(duì)照組的幼苗數(shù)量較高,除草處理的幼苗數(shù)量最低。在不同處理間(圖2),5個(gè)樣地均為去有機(jī)質(zhì)層處理下的幼苗數(shù)量最高,除草處理下的幼苗數(shù)量最低,對(duì)于幼苗數(shù)量在不同處理間的變化大小,各個(gè)樣地也具有一定的差異性。

圖2 不同樣地與處理下的落葉松幼苗數(shù)量

2.3 落葉松種子萌發(fā)驅(qū)動(dòng)因子的相對(duì)重要性

以幼苗數(shù)量作為因變量,對(duì)播種數(shù)量、溫度、土壤含水量、覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度5個(gè)因子進(jìn)行增強(qiáng)回歸樹分析的結(jié)果顯示(圖3)：溫度、播種數(shù)量、覆蓋度是對(duì)幼苗數(shù)量重要性最高的3個(gè)因子,分別解釋了幼苗數(shù)量變異的28.51%、22.40%、20.66%。幼苗數(shù)量與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,當(dāng)溫度高于15℃時(shí),幼苗數(shù)量隨著溫度的上升而增加的趨勢(shì)相較低于15℃時(shí)更為明顯。對(duì)應(yīng)播種數(shù)量梯度的上升,萌發(fā)的幼苗數(shù)量也產(chǎn)生相應(yīng)的階段性上升的趨勢(shì)。隨著覆蓋度的增加幼苗數(shù)量呈現(xiàn)先升高再緩慢下降的趨勢(shì)：在覆蓋度接近50%時(shí),幼苗數(shù)量最高。此外,在較低有機(jī)質(zhì)層厚度時(shí)(小于0.5cm時(shí)),幼苗數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)層厚度的增加而急劇減少,在0.5—1.0cm范圍內(nèi),幼苗數(shù)量穩(wěn)定在較低水平,大于1.0cm時(shí),隨有機(jī)質(zhì)層厚度的增加而上升,然后趨于穩(wěn)定。在一定范圍內(nèi),幼苗數(shù)量隨土壤含水量的升高而升高,而當(dāng)土壤含水量處于較高水平時(shí),幼苗數(shù)量有小幅度下降的趨勢(shì)。

圖3 落葉松萌發(fā)的主要影響因子影響力及其邊際效應(yīng)

2.4 地形條件對(duì)落葉松種子萌發(fā)驅(qū)動(dòng)因子的影響

分別針對(duì)5塊不同地形樣地中播種數(shù)量、溫度、土壤含水量、覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度5個(gè)因子進(jìn)行增強(qiáng)回歸樹分析,發(fā)現(xiàn),各樣地內(nèi)影響因子的作用表現(xiàn)與研究區(qū)整體規(guī)模下分析的結(jié)果不同,不同地形條件落葉松種子萌發(fā)的限制因子以及其相對(duì)重要性有所差異。結(jié)果顯示(圖4)：坡頂幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為溫度(25.46%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(24.07%)>播種數(shù)量(22.21%)；陽(yáng)坡中幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為播種數(shù)量(52.38%)>覆蓋度(28.71%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(14.84%)；陽(yáng)坡底幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為溫度(26.58%)>播種數(shù)量(24.62%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(21.36%)；陰坡中幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為播種數(shù)量(35.15%)>土壤含水量(31.47%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(15.88%)；陰坡底幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為土壤含水量(48.15%)>播種數(shù)量(27.03%)>覆蓋度(15.84%)。不同坡位的主要影響因子存在差異,但播種數(shù)量始終占有較高的貢獻(xiàn)。

圖4 不同坡位下主要影響因子的影響力

3 討論

3.1 落葉松種子萌發(fā)階段影響因子相對(duì)重要性

諸多研究表明,林火造成的生物因子(如種源、種間競(jìng)爭(zhēng)等)和環(huán)境因子(如土壤有機(jī)質(zhì)層厚度等)將影響落葉松幼苗的萌發(fā)與生長(zhǎng)[38]。在落葉松種子萌發(fā)階段,各因子的作用大小存在一定差異。本研究區(qū)的環(huán)境因子在不同區(qū)域間變化不明顯,難以直接挑選出最重要的影響因子。于是本研究使用增強(qiáng)回歸樹分析方法,從而量化了在落葉松種子萌發(fā)階段這些影響因子的相對(duì)重要性。在本研究所選取的因子中,溫度是自然條件下研究區(qū)內(nèi)興安落葉松萌發(fā)最主要的影響因子,溫度作為自然環(huán)境季節(jié)性、周期性變化的一個(gè)重要指標(biāo),是刺激落葉松種子萌發(fā),保證其正常生長(zhǎng)的必不可少的條件之一[39]。同時(shí),對(duì)于落葉松這樣種子傳播距離有限的物種,重度火燒過后,由于沒有足夠的母樹提供種源,種源也將成為火后更新的主要影響因子[22,40],本研究所選樣地屬于重度火燒跡地,自然恢復(fù)情況下只能依靠火燒跡地外的未過火林或人工播撒來提供落葉松種子,因此,播種數(shù)量成為研究區(qū)內(nèi)落葉松火后幼苗數(shù)量的另一主要限制因子。覆蓋度對(duì)落葉松幼苗數(shù)量的作用位居第三,對(duì)落葉松幼苗數(shù)量即有直接作用又有間接作用,直接作用是覆蓋度可以影響種子的接種面積,從物理上對(duì)種子與土壤的接觸造成一定隔絕,間接作用是覆蓋度影響當(dāng)前地表的溫度與水分,可以產(chǎn)生一定的降溫、持水的功能,從生理上對(duì)種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生作用。在本研究中,去除有機(jī)質(zhì)層處理增加了落葉松幼苗數(shù)量。通過對(duì)地表有機(jī)質(zhì)層的去除,使礦質(zhì)土壤裸露,促進(jìn)落葉松種子與礦質(zhì)土壤直接接觸,這將有效地促進(jìn)落葉松種子的萌發(fā)[41-42]。實(shí)地進(jìn)行數(shù)據(jù)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),地表有機(jī)質(zhì)層較厚的地區(qū),落葉松生長(zhǎng)數(shù)量相對(duì)較少,且實(shí)驗(yàn)處理中大部分區(qū)域的有機(jī)質(zhì)厚度小于1.5cm,分析結(jié)果顯示幼苗數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)厚度先下降后上升,這是由于統(tǒng)計(jì)樣本中少數(shù)生長(zhǎng)在較厚有機(jī)質(zhì)厚度環(huán)境下的幼苗所導(dǎo)致的規(guī)律異常。從實(shí)際地表覆蓋于礦質(zhì)土之上的有機(jī)質(zhì)層厚度范圍來看,萌發(fā)的幼苗數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)厚度的上升而下降更具有實(shí)際意義。土壤水分作為種子萌發(fā)必不可少的要素,不同范圍下的含水量對(duì)種子萌發(fā)的影響也不相同,當(dāng)?shù)陀陂撝禃r(shí),土壤水分增加對(duì)種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用,高于閾值時(shí),水分增加對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用下降甚至產(chǎn)生抑制作用,過高的含水量可以降低土壤中的空氣含量,從而抑制幼苗根的生長(zhǎng)。

3.2 地形條件對(duì)落葉松萌發(fā)影響因子相對(duì)重要性的影響

地形可以影響溫度、水分等多種因子,不同坡位即代表了不同水分、溫度等環(huán)境條件的組合[14,17,41,43]。有研究表明,落葉松火后恢復(fù)受地理位置和環(huán)境的影響顯著,而這種環(huán)境條件和地理特性,一般由排水、土壤溫度和土壤濕度等因子主導(dǎo)[25,40,43]。本研究中各個(gè)直接影響因子在不同坡位下的表現(xiàn)并不相同。這證明了同一影響因子,在不同地形條件下,對(duì)落葉松種子萌發(fā)的影響力也會(huì)產(chǎn)生變化,即落葉松種子在不同環(huán)境下的萌發(fā)需求不同。同時(shí)也預(yù)示了各影響因子對(duì)落葉松種子萌發(fā)存在著不可忽視的交互作用。

落葉松種子萌發(fā)所受主要影響因子影響力排行隨坡位的變化而變化。坡頂?shù)臏囟容^高且土壤含水量較低,由增強(qiáng)回歸樹分析中溫度的邊際效應(yīng)可知,溫度較高時(shí)(高于15℃)對(duì)幼苗數(shù)量影響更為明顯,而土壤含水量在較低水平(85%—93%)時(shí)對(duì)幼苗數(shù)量影響不明顯。因此,該樣地中落葉松種子萌發(fā)的限制因子為溫度。陽(yáng)坡中的覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度、溫度均處于所有樣地間的中等水平,沒有明顯優(yōu)勢(shì)因子,因此,播種數(shù)量的多少對(duì)萌發(fā)出的幼苗數(shù)量影響更大。盡管陽(yáng)坡底與坡頂?shù)母采w度與有機(jī)質(zhì)層厚度水平相近,但陽(yáng)坡底的溫度處于較低水平,對(duì)幼苗影響較小。在陰坡中與陰坡底,有著相似的規(guī)律：土壤含水量處于較高水平,溫度、覆蓋度與有機(jī)質(zhì)層厚度處于中等水平。除土壤含水量是處于“高影響”范圍內(nèi),溫度、覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度均處在中等影響范圍內(nèi)。陰坡底與陰坡中影響力排行接近。以上結(jié)果都說明水分與溫度的交互作用對(duì)落葉松種子萌發(fā)產(chǎn)生了重要影響,不同環(huán)境因子的組合將使得各個(gè)影響因子對(duì)落葉松種子萌發(fā)的作用大小產(chǎn)生差異,各個(gè)影響因子的作用并不獨(dú)立。

3.3 落葉松林火后恢復(fù)措施

林火對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響不僅僅在于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的直接破壞,林火的發(fā)生也會(huì)通過對(duì)植被、土壤的影響而使生態(tài)系統(tǒng)的演替進(jìn)度與演替軌跡發(fā)生變化。如果火燒后短期內(nèi)再遭災(zāi)害或人工處理不當(dāng),針葉林生態(tài)系統(tǒng)有可能朝闊葉林發(fā)生逆向演替,甚至變?yōu)槁愕鼗蛘訚蒣8]?？梢?在必要時(shí)就需要人為干預(yù)落葉松林火后更新,進(jìn)行適當(dāng)?shù)妮o助恢復(fù)。由于落葉松火后恢復(fù)時(shí)各影響因子影響力在不同坡位下表現(xiàn)不同,需要針對(duì)不同的立地條件進(jìn)行相應(yīng)的措施,以減少落葉松種子萌發(fā)的主要限制因子的阻礙作用。在本研究區(qū)的坡頂與陽(yáng)坡底部,宜通過去除地表腐殖質(zhì)和枯落物以增加種子與土壤的接觸機(jī)會(huì),以及使用人工手段增加土壤溫度,促進(jìn)種子萌發(fā)。在陰坡中部與陰坡底部,應(yīng)當(dāng)適量增加土壤水分含量,為種子萌發(fā)提供合適的環(huán)境條件。并且不僅在陽(yáng)坡中部,包括其他各個(gè)樣地,種源仍然是落葉松火后更新的重要限制因子,在重度火燒區(qū)內(nèi)進(jìn)行落葉松的更新恢復(fù),人為播撒種子不失為一項(xiàng)有效的輔助措施。

4 結(jié)論

本研究通過增強(qiáng)回歸樹分析量化研究了落葉松種子萌發(fā)的主要影響因子(溫度、播種數(shù)量、覆蓋度等)的相對(duì)重要性,發(fā)現(xiàn)：溫度、播種數(shù)量以及覆蓋度是火后落葉松種子萌發(fā)的主要影響因子。此外,各影響因子的影響力在不同地形條件下存在一定差異。因此,落葉松的火后恢復(fù)不僅要考慮整體的更新趨勢(shì),更應(yīng)關(guān)注不同地形條件下最重要的影響因子,因地制宜,采取適合的改善措施。