改變凋落物輸入對川西亞高山天然次生林土壤呼吸的影響

李亞非,胡宗達(dá),*,余 昊,胡 璟,劉興良,羅明霞,歐定華,吳德勇

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院, 成都 611130

2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 長沙 410128

3 四川省林業(yè)科學(xué)研究院, 成都 610081

森林土壤作為碳儲存的重要組分,在森林生態(tài)系統(tǒng)中扮演著十分重要的角色。土壤碳排放是連接土壤碳庫和大氣CO2重要紐帶,每年向大氣排放的約50 Pg C來自凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解[1]。凋落物作為影響土壤呼吸的一個重要因子,分解速率因其質(zhì)量和數(shù)量不同而異[2],對土壤呼吸速率的影響也就不盡相同[3-4]。在全球尺度上,凋落物對土壤呼吸的平均貢獻(xiàn)率約為20%—30%[5],而溫帶地區(qū)森林植被地表凋落物的貢獻(xiàn)則為15%—31%[6-9]。有研究顯示,凋落物量與土壤呼吸速率正相關(guān)或不相關(guān)[10-11],凋落物的去除和添加可降低或增加土壤呼吸速率[7,12-13],但增減幅度與凋落物輸入量并不完全同步[13-15],一方面源于地上凋落物輸入量增加可能提升現(xiàn)存有機(jī)質(zhì)的分解速率[16]或?qū)ζ浞纸馑俾蕸]有顯著影響[17]；另一方面由于去除和添加凋落物改變了表層土壤碳源的供給水平和土壤的水熱條件[14,18]。可見凋落物輸入量對土壤碳排放的影響較為復(fù)雜。此外,不同林型的土壤溫濕度、地上生物量、根系周轉(zhuǎn)、土壤有機(jī)碳氮及其活性組分儲量的不同,其土壤呼吸的響應(yīng)也不盡相同[19-21]。

次生林作為川西亞高山林區(qū)的主要森林類型之一,在水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)、水土保持等方面起著重要作用。近年來,人們對川西亞高山森林土壤呼吸進(jìn)行了大量研究[22-25],發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率主要受控于溫度的變化,認(rèn)為全球氣候變暖可能會導(dǎo)致該區(qū)域森林土壤呼吸速率增加,但不同森林類型的碳排放量高低各異[26-27],主要由于凋落物量、地形以及微氣候等的差異所致[9,27-28]。因此,有必要進(jìn)一步探究該區(qū)域土壤碳排放對不同林型的響應(yīng)及其影響因素。有研究表明,次生針闊混交林和次生樺木林凋落物儲量分別為4.10 t/hm2和3.52 t/hm2,凋落物分解速率較快有利于土壤養(yǎng)分的補(bǔ)充[29],表明地上凋落物可能是該林區(qū)土壤呼吸的重要來源。然而關(guān)于凋落物對土壤呼吸影響的研究主要針對粗枝云杉(Piceaasperata)人工林[30],對天然次生林尤其是相同母質(zhì)及氣候背景下地表凋落物對土壤呼吸影響的相關(guān)量化研究至今未見報道。鑒此,本研究在川西亞高山米亞羅林區(qū),選擇20世紀(jì)60年代采伐后經(jīng)自然更新恢復(fù)形成的天然次生林,監(jiān)測3種處理(對照、添加和去除地表凋落物)下的土壤呼吸速率及其相關(guān)環(huán)境因子,擬解決以下科學(xué)問題：(1)分析生長季內(nèi)去除和加倍地表凋落物對土壤呼吸的影響程度；(2)探究控制土壤呼吸的主要影響因素；(3)評估凋落物對天然次生林土壤呼吸的貢獻(xiàn)率。本研究有助于了解環(huán)境條件相似背景下天然次生林凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響程度,也可為天然次生林土壤碳庫管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣米亞羅林區(qū),海拔范圍2200—5500 m,屬于青藏高原—四川盆地的過渡地帶。氣候受高原地形影響,具有典型的高山氣候特征。年均溫度6—12℃,1月份平均氣溫-8℃,7月份平均氣溫12.6℃,年均降雨量700—1400 mm,集中于5—10月的生長季,森林土壤類型以山地棕壤為主。

實驗樣地位于理縣夾壁鄉(xiāng)下轄的夾壁溝天然次生林林區(qū)(102°50′20″ E, 31°37′15″ N),海拔范圍3113—3172 m,土壤母質(zhì)和氣候背景相似。林型主要是青榨槭(Acerdavidii)+紅樺(Betulaalbo-sinensis)+陜甘花楸(SorbuskoehneanaSchneid)次生闊葉林(簡稱闊葉林)、紅樺+青榨槭+岷江冷杉次生針闊混交林(針闊混交林)和岷江冷杉(針葉林)等3種天然次生林。主要物種有青榨槭(Acerdavidii)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、青莢葉(Helwingiajaponica)、陜甘花楸(SorbuskoehneanaSchneid)、野櫻桃(Cerasusszechuanica)、忍冬(Lonicerajaponica)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、苔草(Carexdoniana)、山酢漿草(Oxalisacetosella)、卵葉韭(Alliumovalifolium)、掌葉橐吾(Ligulariaprzewalskii)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、冷水花(Pileanotata)等。本研究選取針葉林、針闊混交林和闊葉林3種林型為試驗樣地,樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

2 研究方法

2.1 試驗樣地設(shè)置

2018年8月,在針葉林、針闊混交林和闊葉林 3種林型中,按照相鄰原則(即依據(jù)試驗樣地具體情況,樣地間隔≥20 m；林型間距>20 m),用羅盤儀(DQL-1)分別設(shè)置3個投影為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方,在每個樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3種處理,每種處理為1 m×1 m的小樣方,即：(1)對照處理(CK),不做任何處理,保持原狀；(2)去除凋落物(RL),清除小樣方內(nèi)全部地表凋落物；(3)加倍凋落物(DL),將去除凋落物處理小樣方內(nèi)的凋落物均勻添加到加倍凋落物的小樣方中。每種處理3個重復(fù),每個林型各設(shè)置27個小樣方,并在去除凋落物小樣方的上方0.5—0.8 m高處放置一個1 m×1 m的尼龍網(wǎng),以阻止凋落物掉入小樣方內(nèi)。

2.2 土壤呼吸與土壤溫濕度測定

每個小樣方內(nèi)埋設(shè)一個PVC環(huán),其中去除掉落物處理的PVC環(huán)為直徑20 cm×高8 cm；對照和加倍凋落物處理的PVC環(huán)為直徑20 cm×高12 cm。所有PVC環(huán)平行地表插入土壤5 cm,監(jiān)測期間PVC環(huán)的位置保持不變。于2019年生長季(5月—10月)利用LI-8100A土壤碳通量自動測量系統(tǒng)(LI-COR, NE, USA)測定土壤呼吸速率(Rs),每月測定2次(測定時間間隔約2周),每次測定盡量選取晴朗天氣進(jìn)行觀測,測量時間為9:00—14:00。在測定土壤呼吸的同時,分別采用LI-8100A自帶的溫度探針與水分傳感器(ML2x)同步測定土壤5 cm處的土壤溫度(T)和濕度(體積含水量,W),每個觀測點重復(fù)測定2次取平均值。此外,觀測期內(nèi),因2019年8月下旬去往研究區(qū)域的道路因突發(fā)泥石流滑坡導(dǎo)致交通中斷,故8月只在中上旬測定一次。

2.3 物種調(diào)查與土壤理化性質(zhì)測定

利用生態(tài)學(xué)群落樣方調(diào)查法,對每個標(biāo)準(zhǔn)樣方進(jìn)行調(diào)查,主要記錄和測量各樣方內(nèi)喬木(胸徑≥1.5 cm)的物種名稱、蓋度、數(shù)量、高度、群落蓋度等,同時按照“梅花5點法”布設(shè)5個1 m×1 m小樣方,記錄草本植物名稱、株數(shù)、高度等指標(biāo)。此外,將20 m×20 m樣地按照網(wǎng)格法劃分為4個10 m×10 m的亞樣方,用不銹鋼土鉆在每個亞樣方內(nèi)按照“梅花5點法”鉆取0—20 cm表層土壤(共計20鉆土樣),充分混合后,按四分法取一個混合樣裝袋帶回實驗室,去除土壤中的石礫、根系和雜物,過2 mm土壤篩,每個土壤樣品分為2份備用。

土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定[31]；土壤pH值采用電位法測定[31]；土壤全氮(TN)含量采用采用硫酸-催化劑消解-流動分析儀法(AA3連續(xù)流動分析儀CFA,德國)；土壤可溶性有機(jī)氮(DON)含量=可溶性總氮含量(DTN,紫外分光光度計測定)-可溶性無機(jī)氮含量(DIN,AA3連續(xù)流動分析儀測定)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

選用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)計算喬木層和草本層的物種多樣性[32]。

采用指數(shù)模型Rs=aebT、線性模型Rs=aW+b與雙因素模型Rs=aebTWc分析觀測期內(nèi)土壤呼吸與土壤溫度和濕度的關(guān)系,式中Rs為土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),T為5 cm處土壤溫度(℃),W為5 cm處土壤體積含水率(%),a、b、c為擬合參數(shù)。

溫度敏感系數(shù)(Q10)：Q10=e10b,式中b為土壤呼吸與溫度擬合參數(shù)。

凋落物貢獻(xiàn)率：Sl=(R-RE)/R×100%,式中Sl為凋落物貢獻(xiàn)率,R為對照土壤呼吸速率平均值,RE為去除凋落物的土壤呼吸速率平均值。

利用單因素方差分析(One way ANONA)比較不同林型及處理間平均土壤呼吸速率與土壤溫濕度的差異性；利用重復(fù)測量方差分析(Repeated measure ANONA)檢驗林型與凋落物處理的交互效應(yīng)；用非線性回歸(Regression analysis)分析土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)、物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 26.0,用Sigmaplot 14.0軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤溫濕度變化

針葉林、針闊混交林和闊葉林3種林型中(圖1),去除凋落物(RL)、加倍凋落物(DL)和對照(CK)的土壤溫濕度均表現(xiàn)為先升高后下降的變化趨勢(P<0.05)。從表2可知,同一林型中,3種處理間5 cm土壤溫濕度差異性均不顯著(P>0.05)。不同林型間相同處理的土壤溫度亦無顯著差異(P>0.05)；而土壤濕度顯著性差異表現(xiàn)不一,其中RL處理在不同林型之間未表現(xiàn)出顯著差異性,DL處理在針葉林(19.55%)與針闊混交林(21.36%)間差異顯著(P<0.05),CK在針闊混交林(23.37%)與闊葉林(19.96%)間差異顯著(P<0.05)。

圖1 川西亞高山天然次生針葉林、針闊混交林和闊葉林不同處理土壤溫度和濕度動態(tài)變化

表2 土壤溫濕度、呼吸速率均值與溫度敏感性系數(shù)

3.2 去除和添加凋落物對土壤呼吸的影響

3種林型不同處理的土壤呼吸速率均與溫度季節(jié)變化趨勢基本一致(圖2)。由表2可知,在3種次生林中,CK土壤呼吸速率與DL差異均不顯著,而與RL均有顯著差異(P<0.05),針葉林、針闊混交林、闊葉林土壤呼吸速率均表現(xiàn)為RL0.05)。

圖2 針葉林、針闊混交林和闊葉林不同凋落物處理土壤呼吸動態(tài)變化

針葉林中CK與DL平均土壤呼吸速率分別為3.40 μmol m-2s-1與3.63 μmol m-2s-1,RL較CK降低0.60 μmol m-2s-1；針闊混交林中CK與DL平均土壤呼吸速率分別為3.57、3.83 μmol m-2s-1,RL較CK降低0.75 μmol m-2s-1；闊葉林中CK與DL平均土壤呼吸速率分別為3.43、3.71 μmol m-2s-1,RL較CK降低0.67 μmol m-2s-1(表2)。去除凋落物后土壤呼吸速率在針葉林、針闊混交林和闊葉林中分別降低了17.65%、21.01%、19.83%,而加倍凋落物的土壤呼吸速率則分別增加了6.76%、7.28%和8.16%。

重復(fù)測量方差分析(表3)可知,時間、凋落物處理對土壤呼吸均表現(xiàn)出顯著的影響(P<0.05),而林型的影響不顯著(P>0.05)；林型與凋落物處理對土壤呼吸不存在顯著的交互作用(P>0.05)。

表3 土壤呼吸的重復(fù)測量方差分析

3.3 去除和加倍凋落物土壤呼吸速率與水熱因子的關(guān)系

3種林型不同凋落物處理土壤呼吸速率與土壤溫度呈極顯著指數(shù)相關(guān)(P<0.01),土壤溫度可解釋土壤呼吸速率變化的31.80%—58.84%(圖3),與土壤濕度相關(guān)性不顯著(P>0.05)。針葉林、針闊混交林、闊葉林的CK土壤呼吸Q10值分別為2.01、3.29、3.06,RL的Q10值較CK分別降低0.38、0.35、0.23,DL較CK分別增加0.07、降低0.51、降低0.37,針葉林的Q10值表現(xiàn)為RL

圖3 土壤呼吸速率與溫度的關(guān)系

土壤呼吸與溫濕度的雙因素模型分析(表4)表明,土壤溫濕度共同解釋針葉林中CK、RL、DL土壤呼吸季節(jié)變化的27.94%、46.19%、55.32%；針闊混交林中CK、RL、DL土壤呼吸季節(jié)變化的66.93%、30.74%、50.84%；闊葉林中CK、RL、DL土壤呼吸季節(jié)變化的45.16%、38.51%、36.68%,其中針葉林的CK,針闊混交林的RL、DL,闊葉林的CK、RL、DL溫濕度共同解釋率要低于對應(yīng)的單因素模型解釋率(圖3),說明研究區(qū)域生長季節(jié)降水量充沛條件下,土壤溫度是影響其碳排放的關(guān)鍵因素。

表4 土壤溫濕度與土壤呼吸速率回歸模型

3.4 土壤呼吸與土壤理化性質(zhì)、物種多樣性的關(guān)系

通過土壤理化性質(zhì)及物種多樣性指數(shù)與土壤呼吸速率的非線性回歸分析(圖4),發(fā)現(xiàn)天然次生林土壤呼吸速率與pH、SOM、DON及草本Pielou均勻度指數(shù)顯著相關(guān)僅出現(xiàn)在CK處理,這可能是因為凋落物的去除和加倍在短期內(nèi)并未引起土壤溫濕度以及土壤底物的明顯變化。SOM與CK土壤呼吸速率呈極顯著的3次曲線相關(guān)(P<0.01),可解釋土壤呼吸速率變異的93.48%,土壤SOM含量低于99.20 g/kg或高于171.47 g/kg時,土壤呼吸速率呈下降趨勢,在99.20—171.47 g/kg則表現(xiàn)為上升趨勢,說明土壤有機(jī)質(zhì)含量過高或過低可能會限制土壤碳排放；pH、DON和草本Pielou均勻度指數(shù)與CK土壤呼吸速率呈顯著的二次曲線相關(guān)(P<0.05),解釋率分別為78.08%、77.94%、69.25%,pH值低于5.30、DON含量低于30.50 mg/kg、草本Pielou均勻度指數(shù)大于0.88時,土壤呼吸速率表現(xiàn)為下降趨勢,反之呈上升趨勢。

圖4 對照土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)、物種多樣性的關(guān)系

4 討論

4.1 凋落物去除和添加對土壤呼吸的影響

森林地表凋落物數(shù)量和質(zhì)量引起土壤微環(huán)境變化而影響到土壤微生物種類和數(shù)量[33],導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)分解速率快慢程度不一[34],進(jìn)而影響到土壤碳排放[35-36]。有研究表明,去除凋落物一方面減少了土壤有機(jī)碳的輸入,另一方面附著在凋落物表層的土壤微生物也隨之被去除,造成土壤呼吸速率降低[37]。本研究發(fā)現(xiàn),去除凋落物使3種次生林土壤呼吸速率降低了17.65%—21.01%(P<0.05),降幅高于該區(qū)域人工云杉林(14.21%)[9]和次生樺木林(17%)[30],但低于溫帶油松次生林(18.8%—47.0%)[38],高于法國溫帶山毛櫸林(8.0%)[39],與美國溫帶老針葉林(19.0%)相近[7],主要是因為不同林分物種組成結(jié)構(gòu)不同,凋落物數(shù)量和質(zhì)量存在差異,其周轉(zhuǎn)速率快慢各異所致[29,40]。本研究結(jié)果顯示,凋落物貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為針葉林(17.65%)<闊葉林(19.83%)<針闊混交林(21.01%),與馮華敏等[41]的研究結(jié)果(針葉林20.6%<針闊混交林21.1%)相似；針葉林地表凋落物具有較高含量的木質(zhì)素、酚類等物質(zhì)使得分解速率較低[42],導(dǎo)致其土壤呼吸貢獻(xiàn)率小于闊葉林,與鄧琦等[43]對鼎湖山森林的研究結(jié)果(闊葉林27.82%<針闊混交林33.29%<馬尾松林36.35%)和韓海燕等[44]對三峽庫區(qū)森林的研究結(jié)果(闊葉林11%<針葉林24%=針闊混交林24%)并不相同,說明凋落物的貢獻(xiàn)率具有明顯的空間變異性,可能與不同的林分結(jié)構(gòu)、氣候狀況和立地條件等有關(guān)。

新鮮凋落物輸入一般會帶來微生物可利用的有效碳源[45],凋落物的增加會刺激有機(jī)質(zhì)分解,但土壤呼吸以及土壤微生物活性對其響應(yīng)時限不同,造成土壤“激發(fā)效應(yīng)”響應(yīng)的持續(xù)時間不盡相同[46],進(jìn)而對土壤呼吸影響程度亦不同[47]。本研究中,加倍凋落物使3種次生林土壤呼吸速率比對照增加了6.76%—8.16%,其增幅小于去除凋落物后土壤呼吸速率的降幅,凋落物的加倍處理并未引起土壤呼吸成倍增加,與已有研究結(jié)果[14,48]相似,究其原因：一方面凋落物的去除減少了土壤有效性養(yǎng)分供給而影響到微生物數(shù)量及其活性,引發(fā)土壤呼吸速率降低[37,49]；另一方面凋落物層厚度增加產(chǎn)生對土壤CO2排放的屏蔽作用與凋落物自身分解釋放CO2的多少存在一定平衡關(guān)系[18,50]。

4.2 凋落物去除和添加對溫度敏感性的影響

土壤呼吸的Q10值常受到土壤生物、底物有效性、溫濕度以及實驗方法等差異的影響而表現(xiàn)出不確定性[51]。本研究中,3種林型不同處理的Q10值變幅為1.63—3.29,位于我國森林土壤呼吸Q10值范圍(1.10—5.18)內(nèi)[52],其中次生針葉林對照Q10值(2.01)低于該研究區(qū)域的粗枝云杉人工林(4.09)[9]和岷江冷杉原始林(4.71)[27]；次生針闊混交林對照Q10值(3.29)低于粗枝云杉闊葉混交林(3.56),高于紅樺-岷江冷杉天然次生林(3.06)[27]。不同處理下的Q10值均表現(xiàn)為針葉林<闊葉林<針闊混交林,其中針闊混交林和闊葉林Q10值均表現(xiàn)為對照高于去除和添加凋落物(表2),這與已有研究結(jié)果一致[53],表明凋落物輸入方式的改變會降低土壤呼吸溫度敏感性,其原因可能是凋落物的添加和去除縮小了地表日溫差導(dǎo)致溫度敏感性降低[54]；但在次生針葉林中,加倍凋落物則提高了溫度敏感性,這可能是因為土壤呼吸溫度敏感性變化較為復(fù)雜,并非僅受單一因素制約,而是受土壤溫濕度、物種特性、底物供應(yīng)等多因素協(xié)同作用影響[1,27,35]。

4.3 土壤理化性質(zhì)和物種多樣性對土壤呼吸的影響

不同林型土壤理化性質(zhì)差異導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及活性、土壤酶活性、植物根系發(fā)育等不同,進(jìn)而影響土壤呼吸速率的變化[55],而物種多樣性的高低也是造成土壤呼吸出現(xiàn)差異的重要因素之一[56-57]。本研究發(fā)現(xiàn),土壤pH、有機(jī)質(zhì)、可溶性有機(jī)氮與草本Pielou均勻度指數(shù)是影響天然次生林對照土壤呼吸的主要因素。有機(jī)質(zhì)是微生物的能量來源[58],微生物較高的底物親和力與有機(jī)質(zhì)的礦化密不可分,此外有機(jī)質(zhì)也會對土壤通氣性產(chǎn)生重要影響[59],從而間接影響土壤CO2排放；土壤pH可通過影響土壤基質(zhì)、養(yǎng)分利用進(jìn)而干擾微生物與酶的活性[60],使土壤呼吸發(fā)生變化。劉麗等[61]在對酸性土壤的研究中,發(fā)現(xiàn)pH值顯著影響到土壤細(xì)菌、真菌群落結(jié)構(gòu)與多樣性,本研究中土壤pH變幅為5.18—5.37,亦有可能影響其土壤微生物群落,進(jìn)而使土壤呼吸出現(xiàn)明顯變化；土壤有機(jī)質(zhì)與可溶性氮組分一般可通過干濕沉降、凋落物輸入、根系和微生物代謝、根系與有機(jī)體的更替等途徑進(jìn)入土壤[62],可能會從多方面影響土壤呼吸作用。此外,土壤呼吸作為土壤理化性質(zhì)的具體體現(xiàn),也是植物生長繁育狀況的重要表征,據(jù)Murphy等[57]的研究結(jié)果,樹種構(gòu)成復(fù)雜的森林較單種栽培其林木生物量更大,生長速度更快,他們認(rèn)為更高的物種多樣性有利于提高植物生產(chǎn)力[63],增加土壤碳輸入,并通過影響根系呼吸或根際碳的供給水平影響微生物呼吸,進(jìn)而提高土壤呼吸速率。

相關(guān)研究表明,土壤呼吸速率與土壤pH、有機(jī)質(zhì)和可溶性有機(jī)氮顯著線性正相關(guān)[27,64],且隨植物群落的均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的增大而增加[65]。本研究發(fā)現(xiàn),天然次生林對照處理中,土壤呼吸速率與相關(guān)因子均呈顯著的非線性相關(guān),說明生境相似情況下,物種的群落分布及底物有效性是影響土壤呼吸的主要因素,但其對土壤呼吸的影響存在閾值,主要源于微生物與植物都有最適宜自身活動的群落結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分含量,當(dāng)土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)越接近適宜范圍,土壤微生物與植物的活動就越旺盛,碳釋放量就越高。此外,去除和添加凋落物后,天然次生林土壤呼吸與土壤理化性質(zhì)、物種多樣性指數(shù)均無顯著相關(guān)性,可見土壤呼吸對土壤理化性質(zhì)和植物多樣性的響應(yīng)較為敏感,凋落物輸入方式對兩者關(guān)聯(lián)性的具體影響有待進(jìn)一步的長期觀測。