6個(gè)水稻三系不育系異交特性研究

張 雪張 城王彥榮陳亞軍李春凱田書軍

(遼寧省水稻研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110101)

雜交粳稻不育系異交結(jié)實(shí)率低、雜交粳稻制種產(chǎn)量低、雜交種成本高一直是限制北方雜交粳稻推廣應(yīng)用的重要因素之一。要想突破這一瓶頸，就要定向地對(duì)不育系異交結(jié)實(shí)特性進(jìn)行改良。不育系異交結(jié)實(shí)特性的優(yōu)劣，關(guān)系到不育系繁殖及其組合制種產(chǎn)量的高低，關(guān)系到該不育系是否具有利用價(jià)值。陳惠清認(rèn)為水稻三系不育系的異交結(jié)實(shí)特性包括抽穗特性、開花習(xí)性和柱頭特性3個(gè)方面[1]。許旭明認(rèn)為高異交率是不育系育種的一個(gè)重要目標(biāo)[2]。在選育和應(yīng)用三系不育系資源時(shí)，要充分了解其異交特性，正確評(píng)價(jià)其利用價(jià)值[3～4]。本研究以遼寧省水稻研究所選育的6個(gè)骨干三系不育系為試材，對(duì)其異交特性進(jìn)行調(diào)查和比較，旨在為進(jìn)一步定向改良不育系，提高制繁種產(chǎn)量提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)試材為近10年來(lái)遼寧省水稻研究所選育的6個(gè)具有代表性的不育系材料粳65A、遼180A、粳139A、遼31A、遼17A、遼15A，試驗(yàn)于2020年在位于遼寧省沈陽(yáng)市蘇家屯區(qū)的遼寧省水稻研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

6份試驗(yàn)材料同期播種移栽，單本種植，每個(gè)小區(qū)2 m行長(zhǎng)種4行，行株距為30 cm×13.3 cm。田間水肥管理同大田管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 天然異交結(jié)實(shí)率

在成熟期，分別從個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選取20個(gè)單株的主穗，計(jì)算每穗的成粒數(shù)占總粒數(shù)的百分比。天然異交結(jié)實(shí)率(%)=單穗成粒數(shù)÷單穗總粒數(shù)×100%。

1.3.2 單日逐時(shí)開花率

在盛花期，分別從各小區(qū)中選始穗1～ 2 d的10個(gè)主穗，定株定穗進(jìn)行觀察。從上午7：00開始，每隔30 min觀察1次開花動(dòng)態(tài)，至下午13：30，記錄每時(shí)段開花數(shù)量。某時(shí)花率(%)=某時(shí)段累計(jì)開花數(shù)量÷當(dāng)天開花總量×100%。

1.3.3 柱頭外露率

每個(gè)品種選擇將要開花的20個(gè)單穗作標(biāo)記定為觀察對(duì)象，于每天下午開花結(jié)束后觀察， 記下當(dāng)天開花的柱頭單雙邊外露的穎花數(shù)。記載后剪去開過(guò)的穎花，全穗開完后統(tǒng)計(jì)該穗的柱頭外露率及全穗的總穎花數(shù)。柱頭外露率(%)=柱頭外露的穎花數(shù)÷總穎花數(shù)×100%。

1.3.4 開穎時(shí)間

開花期，每個(gè)品種標(biāo)記10朵穎殼有裂縫的即將開放的穎花作為觀察對(duì)象，每隔5 min觀察1次，從穎殼裂縫至穎殼閉合為止，計(jì)為開穎時(shí)間。

1.3.5 開穎角度

隨機(jī)選取10個(gè)即將在當(dāng)天開放的穎花作為觀察對(duì)象，當(dāng)穎殼張至最大角度時(shí)，用鑷子取下，用雙面膠將穎花固定在平整的白紙上，用大頭針固定穎花開角的3點(diǎn)，用量角器量出的數(shù)值即為該穎花的開穎角度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不育系的天然異交率差異

本研究調(diào)查了6個(gè)粳稻不育系的天然異交率，結(jié)果顯示粳65A天然異交率最高，達(dá)到59.6%，極顯著高于其他不育系；其次為遼180A，天然異交率為44.6%；再次為粳139A和遼31A，天然異交率分別為37.1%和32.3%；最后為遼17A和遼15A，天然異交率分別為24.3%和23.2%，極顯著低于其他不育系(表1)。

表 1 不育系天然異交率

2.2 親本花時(shí)動(dòng)態(tài)及其對(duì)異交結(jié)實(shí)特性的影響

林建榮、王勝軍等研究表明早花時(shí)對(duì)不育系異交結(jié)實(shí)具有重要影響，常用午前開花率表征不育系的花時(shí)早晚[5～6]。本研究以30 min為間隔調(diào)查了不同時(shí)間的累計(jì)開花率，相關(guān)分析顯示11：00開花率與天然異交率呈顯著正相關(guān)，所以采用11：00開花率表征不育系花時(shí)早晚(表2)。

2.3 開花習(xí)性對(duì)天然異交率的影響

由表3可見(jiàn)，粳65A花時(shí)最早，11：00前開花數(shù)量占當(dāng)日開花數(shù)量72.6%，與粳139A、遼31A、遼17A、遼15A相比差異達(dá)到極顯著水平。遼180A花時(shí)較早，11：00花率達(dá)到49.1%，與粳139A、遼15A相比差異達(dá)到顯著水平。粳65A柱頭外露率最高，達(dá)到65.1%，極顯著高于其它不育系。遼180A柱頭外露率為14.9%，顯著高于遼31A等4個(gè)不育系。遼180A開穎時(shí)間最長(zhǎng)，其次遼17A和粳65A，遼15A、粳139A和遼31A開穎時(shí)間較短。粳139A和遼15A的開穎角度較小，低于其他不育系。

相關(guān)分析(表4)顯示，不育系天然異交率與11：00花率和柱頭外露率呈顯著正相關(guān)，提早花時(shí)、提高柱頭外露率有利于增加不育系的異交結(jié)實(shí)率，粳65A的高異交結(jié)實(shí)率是早花時(shí)和高柱頭外露率共同作用的效果。相關(guān)分析顯示，不育系柱頭外露率與11：00花率呈顯著正相關(guān)，表明在不育系選育過(guò)程中早花時(shí)與高柱頭外露率可以同時(shí)改良。

表 2 開花率與異交結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)

水稻開穎時(shí)間較長(zhǎng)，但花粉活性時(shí)間較短，母本先開穎等待父本散粉更有利于不育系接受恢復(fù)系花粉，從而提高異交結(jié)實(shí)率。雜交稻親本日開花動(dòng)態(tài)可以看出，典型恢復(fù)系親本C315開花高峰期在11：30左右，典型晚花時(shí)不育系粳139A開花高峰期在12：00，粳139A大量開花時(shí)恢復(fù)系開穎數(shù)量已經(jīng)減少，花粉數(shù)量減少，不利于不育系異交結(jié)實(shí)；典型早花時(shí)不育系粳65A的開花高峰期在11：00左右，因穎花開穎時(shí)間較長(zhǎng)，11：00恢復(fù)系大量散粉時(shí)有大量不育系穎花開放，有利于不育系異交結(jié)實(shí)。所以采用11：00開花率表征不育系花時(shí)早晚比午前花率更加準(zhǔn)確(圖1a)。

從保持系與不育系的開花動(dòng)態(tài)差異可以看出，保持系轉(zhuǎn)育為不育系后，無(wú)論是早花時(shí)品種還是晚花時(shí)品種，不育系的花時(shí)均遲于保持系，開花高峰期延遲30～60 min，表明不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)早花時(shí)性狀具有不良影響。為保證不育系花時(shí)早于恢復(fù)系30～60 min，應(yīng)選育早花時(shí)保持系，早花時(shí)保持系的開花高峰在10：00～10：30較為適宜(圖1b)。

表 3 不育系開花習(xí)性差異

表 4 開花性狀與天然異交率的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)6個(gè)骨干三系不育系單日開花動(dòng)態(tài)和天然異交率的相關(guān)分析顯示，11：00開花率與天然異交率呈顯著正相關(guān)，因此11：00開花率是評(píng)價(jià)不育系異交特性的重要指標(biāo)。保持系轉(zhuǎn)育為不育系后，不育系的開花高峰期延遲30～60 min，應(yīng)選育開花高峰在10：00～10：30的早花時(shí)保持系較為適宜。開花習(xí)性相關(guān)分析結(jié)果表明，不育系天然異交率與11：00花率和柱頭外露率都呈顯著正相關(guān)，不育系柱頭外露率與11：00花率呈顯著正相關(guān)。因此，在改良三系不育系時(shí)，應(yīng)注重同時(shí)提高柱頭外露率、提早花時(shí)，可有效增加不育系的異交結(jié)實(shí)率。

本試驗(yàn)中粳65A和遼180A具有花時(shí)早，柱頭外露率高，開穎時(shí)間長(zhǎng)的特點(diǎn)，因此其天然異交率高。在組配雜交粳稻組合時(shí)，可利用其有利開花習(xí)性，提高制種產(chǎn)量。結(jié)合試驗(yàn)結(jié)果，有針對(duì)性地改良粳139A等4個(gè)不育系的不利開花習(xí)性，從而提高其異交結(jié)實(shí)率，提升利用價(jià)值，豐富三系不育系資源。