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    不同水稻種質(zhì)資源重要農(nóng)藝性狀與發(fā)芽期耐寒性鑒定研究

    2021-04-21 09:51:52潘曉雪胡明瑜王忠偉雷開榮
    作物雜志 2021年1期
    關(guān)鍵詞:農(nóng)藝發(fā)芽率種質(zhì)

    潘曉雪 胡明瑜 王忠偉 吳 紅 雷開榮

    (重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心/逆境農(nóng)業(yè)研究重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,401329,重慶)

    水稻(Oryza sativa L.)種質(zhì)資源是水稻新品種選育的重要物質(zhì)基礎(chǔ),簡(jiǎn)單易于操作的農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)是研究種質(zhì)資源的基本方法。截至2018年底,國(guó)家水稻資源中期庫共保存野生稻資源6 694份,各類水稻資源79 468份[1]。朱文東[2]對(duì)125份日本水稻品種在四川雅安生態(tài)條件下的農(nóng)藝性狀開展研究,鑒定出24份田間表型優(yōu)異的水稻材料。熊玉珍等[3]對(duì)210份江西地方水稻品種資源的15項(xiàng)農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,篩選出一批可作為育種親本的優(yōu)異種質(zhì)資源。肖佳雷等[4]通過綜合評(píng)價(jià)273份黑龍江地區(qū)水稻品種的主要農(nóng)藝性狀,獲得33份綜合性狀優(yōu)良的材料。水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀指標(biāo)的鑒定和篩選有利于拓寬水稻種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)。

    近年來,由于育種家選育時(shí)的偏愛和水稻育種中骨干親本選擇的單一化,導(dǎo)致遺傳一致性增強(qiáng),普通栽培稻的抗逆性越來越弱[5]。因此,充分挖掘現(xiàn)有種質(zhì)資源的遺傳變異和優(yōu)良性狀,可為水稻單產(chǎn)、品質(zhì)特性及其抗逆性的提升改良提供選擇依據(jù)。低溫是最為常見的環(huán)境脅迫因子之一,嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和地理分布[6]。水稻是喜溫植物,一般低于10℃便會(huì)遭受冷害。水稻秧田和直播田種子若在發(fā)芽期遇到低溫,將會(huì)導(dǎo)致發(fā)芽勢(shì)降低和發(fā)芽不齊,甚至影響后期有效分蘗數(shù)和籽粒飽滿度,嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量[7-9]。因此,培育優(yōu)質(zhì)耐寒新種質(zhì)可以提高水稻的生產(chǎn)安全性。本研究通過對(duì)106份水稻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)和發(fā)芽期耐寒性的鑒定,為進(jìn)一步創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)異和耐寒新種質(zhì)資源提供研究基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    試驗(yàn)材料為不同遺傳背景的106份水稻材料,由本課題組收集和保存(表1)。

    表1 重慶水稻種質(zhì)資源名稱、綜合評(píng)價(jià)值、排名及耐寒等級(jí)Table 1 Names of Chongqing rice germplasms and their D-values, comprehensive rankings and cold resistance levels

    1.2 田間農(nóng)藝指標(biāo)考察

    1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2018-2019年夏季將106份供試水稻材料種植于重慶現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高科技園區(qū)試驗(yàn)基地(29°27′25″N,106°21′45″E)。每年 3 月 10 日播種,薄膜育秧,4月20日單本移栽,每個(gè)材料種植10行,每行10株,行距0.2m,株距0.2m[10]。田間管理同常規(guī)水稻栽培管理方式。

    1.2.2 農(nóng)藝性狀測(cè)定 記錄2018和2019年所有材料的評(píng)價(jià)指標(biāo)。成熟后,在田間選取生長(zhǎng)一致的10個(gè)單株,統(tǒng)計(jì)每個(gè)品種的有效穗數(shù),用直尺測(cè)量株高和主穗長(zhǎng),用游標(biāo)直尺測(cè)量倒二節(jié)莖稈寬度(簡(jiǎn)稱“莖粗”),而后人工脫粒考察單株產(chǎn)量、千粒重、每穗總粒數(shù)(實(shí)粒、空癟粒和落粒的總數(shù))、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬和谷粒長(zhǎng)寬比8項(xiàng)指標(biāo)。

    1.3 水稻發(fā)芽期耐寒性試驗(yàn)

    1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在人工氣候箱(型號(hào):Climacell 222,德國(guó)MMM)中進(jìn)行,種子在50℃恒溫箱內(nèi)處理48h,然后隨機(jī)選取106份水稻材料中健康飽滿且無病蟲害的種子分批次播種,用0.1% HgCl2消毒10min,用自來水洗滌種子3~4次,加入少量水,室溫浸種24h后放入14℃人工氣候箱中,9d后開始統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,15d時(shí)結(jié)束。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn):當(dāng)芽長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度的一半、根長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度時(shí)記為發(fā)芽。

    1.3.2 測(cè)定指標(biāo) 評(píng)價(jià)方法參考《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[11],將低溫處理下種子的發(fā)芽率作為水稻發(fā)芽期耐寒性的評(píng)價(jià)指標(biāo),分1~9級(jí)評(píng)價(jià)。將發(fā)芽率≥80%定為1級(jí),為強(qiáng)耐寒品種;發(fā)芽率60%~80%為5級(jí),為中度耐寒品種;發(fā)芽率≤60%為9級(jí),為不耐寒品種。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,利用R語言軟件(3.6.1)進(jìn)行聚類分析,利用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)性和主成分分析,利用隸屬函數(shù)值和權(quán)重計(jì)算農(nóng)藝性狀的綜合得分,參照文獻(xiàn)[12-13]計(jì)算相關(guān)指標(biāo)。

    隸屬函數(shù)值計(jì)算公式:u(Xij)=(Xij–Xjmin)/(Xjmax–Xjmin),(j=1,2,…,n);權(quán)重計(jì)算公式:wj=Pj/∑n j=1Pj,(j=1,2,…,n);綜合評(píng)價(jià)值計(jì)算公式:[u(Xij)×Wj],(j=1,2,…,n)。

    其中,Xij表示第i個(gè)材料的第j個(gè)指標(biāo),Xjmin為第j個(gè)指標(biāo)的最小值;Xjmax為第j個(gè)指標(biāo)的最大值;Pj表示經(jīng)主成分分析所得到的第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率;Di值越大,表明第i個(gè)材料通過12個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)評(píng)價(jià)的綜合得分越高。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 重慶生態(tài)條件下水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)

    由表2可知,2018-2019年106份水稻種質(zhì)資源在重慶生態(tài)條件下,12個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)分布在7.90%~22.25%之間,有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和單株產(chǎn)量的變異系數(shù)都在15.00%以上,分別是15.31%、21.89%、22.25%和22.08%。每穗實(shí)粒數(shù)的遺傳變異最豐富,其變異幅度在84.50~325.90之間,平均163.31。參照董昕等[14]的方法計(jì)算供試水稻品種的遺傳多樣性指數(shù),12個(gè)農(nóng)藝性狀中,莖粗的遺傳多樣性指數(shù)最大,為2.06,千粒重和每穗總粒數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)分別為2.02和2.01,其余9個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)均小于2.00??梢姡┰囁酒贩N在重慶生態(tài)條件下農(nóng)藝性狀方面差異較明顯,蘊(yùn)藏著較豐富的遺傳變異。

    表2 2018和2019年重慶水稻材料農(nóng)藝性狀測(cè)定結(jié)果Table 2 Evaluation on agronomic traits of rice collected from Chongqing in 2018 and 2019

    2.2 特異水稻種質(zhì)資源篩選

    針對(duì)供試材料籽粒性狀進(jìn)行鑒定,共篩選出23份特異種質(zhì)資源,其中每穗總粒數(shù)大于250的大穗型品種9個(gè),占比8.5%;單株產(chǎn)量大于50g的品種4個(gè),分別是N69-3、宜恢1313、豐788和涪引1號(hào);籽粒長(zhǎng)寬比大于3.5的細(xì)長(zhǎng)型品種10個(gè),占 比9.4%(表3)。

    表3 重慶水稻材料的特異種質(zhì)資源Table 3 Special germplasm resources of rice collected from Chongqing

    2.3 供試水稻種質(zhì)表型性狀的綜合評(píng)價(jià)

    2.3.1 相關(guān)性與主成分分析 供試水稻品種的12個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)相關(guān)性分析表明,各指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性(表4)。單株產(chǎn)量與穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、千粒重、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率呈顯著或極顯著正相關(guān)。每穗實(shí)粒數(shù)與每穗總粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)在極顯著正相關(guān)中最大(R=0.912),有效穗數(shù)與穗長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)在顯著負(fù)相關(guān)中最小(R=–0.175)。

    表4 12個(gè)數(shù)量性狀的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients of 12 quantitative traits

    主成分分析結(jié)果顯示,可將12個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)換為5個(gè)主成分因子(PC1~PC5),其初始特征值都大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.19%(表5)。其中,PC1初始特征值為3.25,累計(jì)貢獻(xiàn)率為27.10%,載荷絕對(duì)值均在0.4以上的株高(X1)、穗長(zhǎng)(X2)、有效穗數(shù)(X3)、莖粗(X6)、每穗總粒數(shù)(X7)、每穗實(shí)粒數(shù)(X8)、谷粒長(zhǎng)(X10)和谷粒長(zhǎng)寬比(X12)是PC1中的主要作用因子;PC2的初始特征值為2.54,貢獻(xiàn)率為21.17%,每穗實(shí)粒數(shù)(X8)和谷粒長(zhǎng)寬比(X12)載荷絕對(duì)值較高,分別為0.769和–0.635;PC3的主要作用因子是單株產(chǎn)量(X4)、千粒重(X5)和結(jié)實(shí)率(X9),其貢獻(xiàn)率為15.54%;PC4的貢獻(xiàn)率為11.71%,每穗實(shí)粒數(shù)(X8)有最小正特征值0.418,株高(X1)有最大負(fù)特征值–0.585;PC5的貢獻(xiàn)率為8.67%,穗長(zhǎng)(X2)有最大的正特征值0.493(表6)。綜上所述,PC1~PC5這5個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)包括的12個(gè)性狀,可作為重慶生態(tài)條件下水稻材料鑒定評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。

    表5 各綜合指標(biāo)的特征值及貢獻(xiàn)率Table 5 Eigen values and proportion of comprehensive indexes

    表6 各因子載荷矩陣Table 6 Loading matrix of each component

    2.3.2 綜合評(píng)價(jià) 利用主成分分析得到的載荷因子矩陣和相關(guān)公式分別計(jì)算各水稻材料的隸屬函數(shù)值u(Xij),求出PC1~PC5的權(quán)重,分別為0.322、0.251、0.185、0.155和0.103。根據(jù)各水稻材料的隸屬函數(shù)值u(X1)~u(X5)和綜合指標(biāo)所對(duì)應(yīng)的權(quán)重,計(jì)算各水稻材料的D值(表1),綜合性狀越好的材料其D值也越高。D值排名前5名的種質(zhì)資源為77D、萬恢355-2、宜恢1577、南恢533和176-15,D值范圍為0.747~0.796;D值排名后5名的種質(zhì)資源為537-12、絲苗香、麗江、R337和537-14,D值范圍為0.133~0.242。

    2.4 供試水稻材料的聚類分析

    參照田蕾等[15]的方法將12個(gè)數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析,可將106份水稻種質(zhì)資源分為三大類群(圖1)。類群Ⅰ包括16個(gè)材料,占供試水稻品種的15.1%,D值排名后5名的種質(zhì)資源都在此類群中;類群Ⅱ包括50個(gè)材料,占總數(shù)的47.2%,此類種質(zhì)中稈,結(jié)實(shí)率在85%左右;類群Ⅲ包括40個(gè)材料,占總數(shù)的37.7%,D值排名前10的種質(zhì)資源都在此類群中,整體表現(xiàn)為除有效穗數(shù)外,其他各項(xiàng)農(nóng)藝指標(biāo)都高于平均值。

    2.5 低溫處理下種子的發(fā)芽率

    在遭受低溫脅迫后,不同水稻材料發(fā)芽率存在顯著差異,發(fā)芽率≥80%的材料有4份,分別為桂99、176-6、176-15和糯稻89-1,為強(qiáng)耐寒品種,占比3.8%;發(fā)芽率在60%~80%的有8個(gè),為中度耐寒品種,占總數(shù)的7.5%;絕大多數(shù)的發(fā)芽率≤60%,為不耐寒品種,占總數(shù)的88.7%(表1)。

    3 討論

    水稻原產(chǎn)我國(guó),在長(zhǎng)期的自然選擇和人工馴化過程中形成了豐富的地方種質(zhì)資源[16-18]。水稻種質(zhì)資源的鑒定和評(píng)價(jià)可以拓寬現(xiàn)有水稻育種的遺傳基礎(chǔ)。研究人員對(duì)我國(guó)不同地區(qū)品種進(jìn)行了大量表型性狀鑒定及評(píng)價(jià)[2-4],株高、谷粒長(zhǎng)寬比和千粒重被認(rèn)為是評(píng)價(jià)水稻種質(zhì)資源表型的關(guān)鍵指標(biāo)[5,19]。通過主成分分析和各載荷因子系數(shù)比較,除了株高、谷粒長(zhǎng)寬比和千粒重外,本研究認(rèn)為主穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、莖粗、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率也可作為重要指標(biāo)用于水稻種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)。在表型性狀數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上,根據(jù)各水稻材料的隸屬函數(shù)值和對(duì)應(yīng)的權(quán)重得到綜合評(píng)價(jià)的D值可更直觀地提供評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。綜合排名前10名的種質(zhì)資源為77D、萬恢355-2、宜恢1577、南恢533、176-15、豐788、萬恢86、楊福6號(hào)、蜀恢527和176-6,這10個(gè)材料在聚類分析中屬于類群Ⅲ。此外,部分材料屬于特異種質(zhì)資源,如豐788單株產(chǎn)量突出,萬恢86籽粒細(xì)長(zhǎng),77D和南恢533屬于大穗種質(zhì),宜恢1577每穗總粒數(shù)大于250粒,且籽粒細(xì)長(zhǎng)。

    近年來我國(guó)水稻直播技術(shù)的推廣使其應(yīng)用面積不斷擴(kuò)大[20],而直播田種子若在發(fā)芽期遇到長(zhǎng)期低溫將會(huì)嚴(yán)重影響水稻的生產(chǎn),因此發(fā)芽期耐寒水稻種質(zhì)的篩選將有利于直播水稻的規(guī)?;l(fā)展。Brandolini等[21]研究表明,低溫處理下的發(fā)芽率、出苗率和發(fā)芽指數(shù)可作為玉米種質(zhì)資源耐寒性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。Fujino等[22]對(duì)回交重組自交系材料開展耐寒性試驗(yàn),認(rèn)為種子在15℃低溫4d后的發(fā)芽率可以作為種質(zhì)資源耐寒性的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。李霞等[23]認(rèn)為低溫處理下用水稻發(fā)芽期存活率來評(píng)價(jià)水稻耐寒性是可靠的。郭濤等[24]在114個(gè)水稻品種中篩選到8份發(fā)芽能力強(qiáng)的耐低溫種質(zhì)材料。本研究通過比較供試水稻材料在14℃低溫處理9d后的發(fā)芽率,發(fā)現(xiàn)4份強(qiáng)耐寒材料(桂99,176-6,176-15和糯稻89-1),種子發(fā)芽率≤60%的占總數(shù)的88.7%,表明大部分供試水稻材料為不耐寒材料。糯稻89-1具有較強(qiáng)的發(fā)芽期和苗期耐寒性[25-26],有研究表明糯稻89-1和萬恢86構(gòu)建的滲入系S176具有較強(qiáng)的苗期耐寒性[27]。綜合排名第5位的176-15和排名第10位的176-6是糯稻89-1和萬恢86的回交重組自交系,同時(shí)176-6和176-15又是發(fā)芽期1級(jí)的強(qiáng)耐寒材料。

    4 結(jié)論

    綜合評(píng)價(jià)D值排名前10名的種質(zhì)資源中豐788、萬恢86、77D、南恢533和宜恢1577具有特異性,綜合得分較高,同時(shí)與屬于類群Ⅰ的糯稻89-1親緣關(guān)系較遠(yuǎn),可將其作為輪回親本,以耐寒水稻種質(zhì)糯稻89-1為供體,培育高世代回交群體,通過分子標(biāo)記輔助選擇和鑒定,獲得可用于育種和生產(chǎn)利用的耐寒資源。因此,綜合考慮種質(zhì)資源特性,有目的地聚合有利基因,可以培育和創(chuàng)造優(yōu)良品種或資源,如本研究篩選到的176-6和176-15。

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