東亞與東南亞人群遷徙與融合的古DNA證據(jù)

白帆 張明

進(jìn)入全新世后，歐亞大陸東部的人群發(fā)生了多次自北向南的擴(kuò)散[1]。在我國(guó)的諸多朝代（如西晉、唐和南宋）都發(fā)生了東亞人群的南向遷徙，進(jìn)入東南亞大陸及各島國(guó)。

歷史學(xué)家通常利用文獻(xiàn)記錄和考古證據(jù)，來(lái)了解歷史上不同地區(qū)間人群的遷徙。近幾十年來(lái)，隨著遺傳學(xué)和DNA測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家可以通過(guò)比較不同地區(qū)人群的遺傳信息來(lái)了解他們之間的遺傳關(guān)系，并推測(cè)歷史上的人群遷徙與融合。

東亞（亞洲東部）包括中國(guó)、朝鮮、韓國(guó)、蒙古和日本。東南亞位于亞洲東南部，包括中南半島和馬來(lái)群島兩大部分。中南半島包括中國(guó)云南南部、越南、緬甸、泰國(guó)等國(guó)；馬來(lái)群島散布在亞洲東南部太平洋和印度洋之間遼闊的海域上，包括印度尼西亞、菲律賓、馬來(lái)西亞等國(guó)。東南亞人群的語(yǔ)言和文化均存在著較大的差異，中南半島以壯侗語(yǔ)系和南亞語(yǔ)系為主，馬來(lái)群島則主要屬于南島語(yǔ)系。不同的語(yǔ)言和文化提示人群本身的來(lái)源可能并不相同，東南亞地區(qū)的人群遷徙與融合歷史，需要進(jìn)行更多的研究才能厘清。

目前科學(xué)家已對(duì)現(xiàn)代東亞與東南亞的人群間遺傳關(guān)系進(jìn)行了深入研究：基于對(duì)亞洲現(xiàn)代人群核基因組的研究，發(fā)現(xiàn)東南亞現(xiàn)代人群具有更高的遺傳多樣性，超過(guò)90%的東亞人群遺傳類型能在東南亞人群或中亞和南亞人群中發(fā)現(xiàn)，其中50%的類型為東南亞人群特有，僅有5%的類型為中亞和南亞人群特有，據(jù)此推測(cè)東南亞是東亞人群最初的起源地[2]。針對(duì)東南亞泰國(guó)、越南等國(guó)人群線粒體基因組的分析，則發(fā)現(xiàn)了來(lái)自北方的人群遷徙信號(hào)，推測(cè)它可能與壯侗語(yǔ)系或南亞語(yǔ)系的擴(kuò)散有關(guān)[3]。然而由于人群演化歷程中，某些支系的信息可能因?yàn)楦鞣N意外而消失，所以僅依據(jù)現(xiàn)代人群數(shù)據(jù)進(jìn)行推演，不能全面地反映真實(shí)的演化進(jìn)程，如果能夠結(jié)合古代的材料，獲取古DNA的信息，或許能更加直接、客觀地反映人群的演化歷史。例如，直到2010年，由于尼安德特人基因組草圖的問(wèn)世，科學(xué)家才證實(shí)尼安德特人與非洲之外的現(xiàn)代人祖先存在基因交流[4]，這顯示了古DNA技術(shù)在研究古人類演化進(jìn)程中的重大作用。

東亞與中南半島人群的遷徙與融合

在探究古人群遷徙方面，古代的人類骨骼樣本能夠提供重要證據(jù)，因此分外珍貴。然而，由于存在如氣候濕熱等外界環(huán)境影響，導(dǎo)致非常不利于古代樣本的保存，能夠用于研究的古DNA材料也非常難找到，相關(guān)研究非常少見(jiàn)，但隨著古DNA捕獲技術(shù)的發(fā)展，已有研究成果被報(bào)道。

目前東亞南部和東南亞地區(qū)已發(fā)表的最早的古人類DNA數(shù)據(jù)，是距今1.1萬(wàn)年左右的2個(gè)中國(guó)南方古人線粒體全基因組[5]。分析結(jié)果顯示，2個(gè)古代個(gè)體均屬于M71單倍型，并且攜帶有兩個(gè)特有突變位點(diǎn)，這兩個(gè)突變位點(diǎn)僅存在于現(xiàn)代東南亞人群中，但在東亞人群中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，表明這兩個(gè)個(gè)體與東南亞人群有聯(lián)系?；谶@兩個(gè)突變定義了單倍型M71d，系統(tǒng)發(fā)育分枝樹(shù)也顯示，這兩個(gè)古代樣本屬于M71d的早期類型，推斷這一單倍群的起源時(shí)間約在2.2萬(wàn)年前，這暗示在2.2萬(wàn)年前乃至更早，東亞與東南亞可能存在人群遷徙或交流[5]。然而由于缺乏同時(shí)期的東南亞樣本，還需要進(jìn)一步研究來(lái)驗(yàn)證這一假說(shuō)。

相較于線粒體基因組的母系遺傳特點(diǎn)，核基因組由于存在遺傳重組，單一個(gè)體的數(shù)據(jù)就能在一定程度上反映整個(gè)群體的遺傳特征，因此可以更全面地反映群體的遺傳歷史。目前東南亞最早的核基因組數(shù)據(jù)是距今約8000年的和平人（Hoabinhian）核基因組[6]。和平文化是中南半島舊石器狩獵采集人群，代表了中南半島早期人群的遺傳特點(diǎn)。核基因組數(shù)據(jù)分析顯示，和平人的遺傳成分很古老，它與現(xiàn)代的南亞島嶼上的安達(dá)曼人更接近，但不同于以田園洞人為代表的東亞早期人群，體現(xiàn)了東南亞早期狩獵采集人群的遺傳獨(dú)特性[6]。

古DNA研究表明，距今4000—2000年期間，新石器時(shí)代晚期到青銅時(shí)代早期的東南亞古人群的基因組信息，顯示出了基因組融合的信號(hào)，所以，這一時(shí)期的樣本可以看成是東亞祖源成分和安達(dá)曼人代表的祖源成分以不同程度融合的結(jié)果[6，7]。比較有代表性的就是，越南新石器時(shí)期的早期農(nóng)耕群體Man Bac人群，分析顯示其由東亞人群（中國(guó)南部人群）和早期狩獵采集人群融合而成。Man Bac人群基因組上十分接近現(xiàn)代南亞語(yǔ)系人群，是南亞語(yǔ)系先民的代表，這一人群中存在中國(guó)南方來(lái)源的遺傳成分，這為探究南亞語(yǔ)系的起源提供了新的線索[7]。同時(shí)這一時(shí)期的東南亞古人群具有融合的遺傳成分，說(shuō)明中國(guó)南方農(nóng)業(yè)人群在擴(kuò)張過(guò)程中是不斷與東南亞本土居民融合，而非完全取代[6，7]。綜上所述，古DNA研究的結(jié)果為中南半島南亞語(yǔ)系人群起源的“二元融合”理論提供了堅(jiān)實(shí)的證據(jù)。

距今2000年左右的東南亞大陸人群，則顯示出新引入的東亞來(lái)源遺傳成分[6]。距今2600—200年的東南亞大陸樣本，大致可分成兩組，一組主要來(lái)自越南，與中國(guó)西南的傣族共享一定遺傳變異；另一組主要來(lái)自泰國(guó)，和中國(guó)的漢藏語(yǔ)系民族共享一定遺傳變異。二者的東亞成分比例均高于更早期的樣本，且不同于新石器晚期東南亞人群攜帶的東亞成分，在遺傳上也更接近現(xiàn)代的東南亞人群[6]。這說(shuō)明在距今2000年左右的時(shí)候，又有新的東亞人群遷徙到東南亞，并與當(dāng)?shù)厝巳喊l(fā)生了遺傳融合。

因此，東亞與東南亞大陸的人群遷徙和融合是廣泛存在的，從距今4000年到2000年前的歷史時(shí)期，不斷有東亞人群遷徙進(jìn)入東南亞，并與本土人群發(fā)生融合。

東亞與馬來(lái)群島及太平洋中島嶼人群的遷徙和融合

相較于中南半島壯侗語(yǔ)系和南亞語(yǔ)系交錯(cuò)分布，馬來(lái)群島人群則以南島語(yǔ)系為主。而南島語(yǔ)系的起源一直倍受關(guān)注?？脊艑W(xué)和語(yǔ)言學(xué)研究認(rèn)為，南島語(yǔ)系可能起源于東亞南方地區(qū)，從臺(tái)灣島傳播到了馬來(lái)群島。然而，這一理論在遺傳學(xué)上一直存在爭(zhēng)議。

古DNA研究嘗試回答這一問(wèn)題，最初始于對(duì)距今約8000年的亮島人線粒體基因組的分析[8]。亮島位于臺(tái)灣海峽，距離東亞大陸僅24公里。分析顯示，亮島人線粒體單倍型屬于E，是介于E和E1之間的過(guò)渡型。針對(duì)現(xiàn)代人基因組數(shù)據(jù)的分析發(fā)現(xiàn)，單倍型E及E1廣泛分布在與南島語(yǔ)系人群相關(guān)的地區(qū)，但在南方大陸卻并不存在。單倍型E的祖先單倍型為M9，在長(zhǎng)江流域和浙江省等靠近亮島的地區(qū)均有分布，而在臺(tái)灣島內(nèi)并不存在。因此，認(rèn)為單倍型M9到E的分化發(fā)生在南方大陸之外，單倍型E隨著南島語(yǔ)系的擴(kuò)張，拓展到整個(gè)馬來(lái)群島和太平洋島嶼。亮島人正是在早期從南方大陸進(jìn)入臺(tái)灣島的南島語(yǔ)系先民的代表[8]。由于線粒體數(shù)據(jù)僅代表母系遺傳的信息，所以需要核基因組數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)行更深入的解讀。

直到最近，25個(gè)距今9500—300年的中國(guó)南北方古人核基因組數(shù)據(jù)的發(fā)表，明確地回答了這一問(wèn)題[9]。分析顯示，早在9500年前，東亞地區(qū)古人就已經(jīng)具有現(xiàn)代東亞人的遺傳特征，南北古人群都更接近現(xiàn)代東亞人，且南北人群遺傳上存在分化。相較于其他現(xiàn)代人，亮島人更接近中國(guó)臺(tái)灣阿美族人（南島語(yǔ)系人群），可能是早期南島語(yǔ)系先民的代表，這一結(jié)果與線粒體分析的結(jié)論相符[9]。除此之外，中國(guó)古南方人群與在太平洋上瓦努阿圖發(fā)現(xiàn)的距今3000年的拉皮塔文化（Lapita Culture）人群有密切的遺傳聯(lián)系，拉皮塔文化人群是早期到達(dá)遠(yuǎn)大洋洲人群的代表，攜帶了大量東亞遺傳成分。這些結(jié)果都支持了南島語(yǔ)系起源于中國(guó)南部沿海地區(qū)。

進(jìn)一步的分析還顯示，東亞沿海人群間的基因流是廣泛存在的，這種遺傳聯(lián)系可以從中國(guó)南部沿海一直延伸到中國(guó)北部沿海，甚至日本距今2700年的繩文人與東亞沿海人群也有一定的遺傳聯(lián)系，但是新石器時(shí)期東亞內(nèi)陸人群與沿海人群卻缺乏基因交流。這說(shuō)明東亞沿海地區(qū)在新石器時(shí)期可能存在廣泛的人群遷徙，該地區(qū)在史前人群遷徙和語(yǔ)系擴(kuò)張中扮演了重要的角色[9]。如果沒(méi)有古DNA的證據(jù)，我們很難提出這樣的假說(shuō)。

結(jié) 語(yǔ)

古DNA研究為探討現(xiàn)代人的遺傳歷史、人群遷徙與融合、語(yǔ)系起源等問(wèn)題帶來(lái)了新的思路和見(jiàn)解。從與南亞語(yǔ)系起源有關(guān)的、新石器時(shí)期東亞南部農(nóng)耕人群的遷徙，到南島語(yǔ)系東亞南部起源的遺傳學(xué)證據(jù)，古DNA研究正不斷地在改變著我們對(duì)歷史上人群遷徙和文化傳播過(guò)程的看法，并給我們帶來(lái)新的驚喜。對(duì)每一個(gè)古人基因組的解析，就像在歷史長(zhǎng)廊中點(diǎn)亮的一根蠟燭，驅(qū)散了歷史的迷霧，向我們展現(xiàn)了那久遠(yuǎn)歲月的片片真容。相信隨著更多古DNA研究數(shù)據(jù)的面世，人們對(duì)東亞與東南亞人群在歷史上廣泛的人群遷徙和文化傳播，會(huì)有更深入的認(rèn)識(shí)。

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關(guān)鍵詞：東亞與東南亞人群 南島語(yǔ)系 古DNA 遷徙融合 ■