植物響應(yīng)淹水脅迫的研究進(jìn)展

聶功平，陳敏敏，楊柳燕，蔡友銘，許 鋒，張永春

（1長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025；2上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201403）

0 引言

非生物脅迫是影響植物生長發(fā)育的重要因素，淹水脅迫是主要的非生物脅迫因素之一。受全球氣候變暖、極端降水、地下水位升高、不合理灌溉措施等因素影響，淹水脅迫成為限制植物分布，影響作物產(chǎn)量的重要因素。2016年，小麥產(chǎn)量受淹水脅迫影響，減少約43%[1]。美國阿肯色州水稻研究推廣中心模擬大田淹水條件脅迫冬小麥，冬小麥產(chǎn)量降低34%[2]。棉花不同生育期受到淹水脅迫時(shí)，產(chǎn)量發(fā)生不同程度降低，最高減產(chǎn)63%[3]。耐澇作物品種在應(yīng)對極端降水氣候、減少規(guī)?；a(chǎn)管理成本、擴(kuò)大作物種植面積、提高澇漬土地利用率、減少作物產(chǎn)量損失等方面具有重要的實(shí)際意義。開展植物耐澇機(jī)制相關(guān)研究，對作物耐澇品種選育具有重要意義。

植物耐澇性研究分為三個(gè)階段，第一階段主要以多樣性評價(jià)為主；第二階段主要以脅迫響應(yīng)為主，如表型、生理、分子等指標(biāo)的調(diào)控機(jī)制；第三階段是以標(biāo)記和轉(zhuǎn)基因輔助育種，選育新品種為主。宋釗、尹冬梅等通過表型建立了菊花、辣椒多樣性評價(jià)體系，鑒定耐澇品種[4-5]。耐澇脅迫響應(yīng)、標(biāo)記和轉(zhuǎn)基因的研究多集中于水稻和擬南芥，水稻和擬南芥的研究表明了激素、光合、呼吸、抗氧化系統(tǒng)等在響應(yīng)淹水脅迫過程中發(fā)揮重要作用，而在不同植物中發(fā)揮關(guān)鍵作用的生理過程不一致，QTL和轉(zhuǎn)基因等手段進(jìn)一步揭示了ⅦERF在提高水稻和擬南芥耐澇性中發(fā)揮重要作用[6-7]。近年來，植物耐澇相關(guān)分子機(jī)理及分子標(biāo)記輔助育種等方面研究在小麥、玉米、水稻、大豆等大田作物及模式植物擬南芥上取得較大進(jìn)展，而在經(jīng)濟(jì)林木、果樹、藥用植物、觀賞植物等方面的研究相對短缺，本文針對經(jīng)濟(jì)林木、果樹、藥用植物、觀賞植物耐澇性研究的不足，分析了不同植物響應(yīng)淹水脅迫的調(diào)控機(jī)理，包括植物響應(yīng)澇害脅迫時(shí)表型與形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理生化指標(biāo)、乙烯信號分子合成轉(zhuǎn)導(dǎo)、發(fā)酵途徑能量供應(yīng)、活性氧離子清除等的調(diào)控機(jī)制，為合理開展這類植物耐澇性相關(guān)研究提供參考。

1 淹水脅迫對植物生長發(fā)育的影響

1.1 淹水脅迫對植物表型性狀的影響

淹水脅迫對植物表型性狀的影響主要表現(xiàn)為地上部葉片逐漸黃化萎蔫并脫落，地下部根莖逐漸水漬狀褐化腐爛，不同植物由于耐澇性強(qiáng)弱差異出現(xiàn)不同程度澇害癥狀。楊樹脅迫處理18天，淹水脅迫敏感型楊樹下部葉片出現(xiàn)明顯的黃化，淹水脅迫耐受型楊樹無明顯變化[8]。淹水脅迫敏感型柑橘品種‘CM’在淹水脅迫21天，全株表現(xiàn)出受害癥狀，中間型品種‘Cit’28天全株才表現(xiàn)出受害癥狀；淹水脅迫耐受型品種‘CC’淹水42天全株表現(xiàn)出受害癥狀[9]。Yetisir等[10]利用CIELAB定量檢測西瓜淹水脅迫下葉片顏色的變化，表明淹水后顏色由綠色變?yōu)辄S色，淹水條件下明度、透明度、色相值均高于對照。Zeng等[11]對比不同耐澇性苜蓿品種在受到淹水脅迫時(shí)表型變化，發(fā)現(xiàn)淹水脅迫處理12天時(shí)，耐澇性較弱的苜蓿品種出現(xiàn)明顯的葉片衰老黃化萎蔫現(xiàn)象，而耐澇性較強(qiáng)的品種無明顯變化。芝麻品種‘Ezhi-2’在淹水脅迫4天時(shí)，葉片開始出現(xiàn)黃化萎蔫現(xiàn)象，15天后全部黃化萎蔫，而品種‘ZZM2541’在淹水脅迫8天后葉片仍然正常，無黃化萎蔫現(xiàn)象[12]。植物葉片相對含水量反映了植物葉片萎蔫程度，Anee等[13]通過檢測芝麻葉片相對含水量估計(jì)葉片萎蔫程度，結(jié)果顯示淹水脅迫8天葉片相對含水量降為75%。

1.2 淹水脅迫對植物生物量的影響

淹水脅迫下，植物干重、鮮重、高度、葉片數(shù)量、葉片大小等生物量相關(guān)指標(biāo)均明顯低于非脅迫條件。植物通過光合作用積累葡萄糖供植物正常生長發(fā)育，當(dāng)植物受到淹水脅迫時(shí)，光合作用受阻，葡萄糖積累速率下降，同時(shí)為維持植物體能量供應(yīng)，植物只能通過無氧呼吸供能消耗大量糖類物質(zhì)。

苜蓿在淹水12天時(shí)，葉片N、P、K含量顯著下降，地下部干重增加，地上部干重在淹水后10天內(nèi)未受影響；葉片中淀粉含量增加，蔗糖含量未受影響；根系淹水后10天淀粉含量較為穩(wěn)定，蔗糖含量在2～8天迅速上升，后下降[14]。黃瓜在淹水10天后，植株高度、葉片數(shù)量、葉面積、鮮重、干重分別下降12.3%、11.0%、36.8%、35.2%、26.0%，干鮮重比增加12.5%[15]。南瓜淹水14天后根系干重減少42%，地上部干重減少58%，葉面積擴(kuò)展速率減少30%[16]。5～20天淹水造成西瓜鮮重減少76%～143%，干重減少35%～228%，葉片數(shù)量、莖高等顯著低于對照[10]。小麥淹水條件下植株高度、地上部生物量、地下部生物量低于對照2～3倍[17]?？剐暂^強(qiáng)的木豆品種在淹水脅迫2、4、6天葉面積分別下降了3.64%、14.37%、20.18%，抗性較弱的木豆品種在淹水脅迫第2、4、6天葉面積分別降低了26.03%、52.75%、66.48%。番茄受到淹水脅迫后葉片數(shù)量和長度均不同程度減少，基因型‘CA4’、‘CLN2498E’葉片數(shù)量和長度減少不顯著，‘LA1579’、‘LA1421’葉片數(shù)量和長度顯著減少[18]。

1.3 淹水脅迫對植物光合作用的影響

淹水條件下，植物氣孔關(guān)閉，氣體交換速率降低，光合速率下降。楊樹淹水脅迫敏感型‘LS2’凈光合速率，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo均顯著低于對照，淹水脅迫耐受型‘LS1’無明顯差異[8]。嫁接后西瓜淹水15天，CO2交換速率是對照的38%，氣孔導(dǎo)度是對照的33%，蒸騰速率是對照的42%，未嫁接的西瓜CO2交換速率是對照的13.5%，氣孔導(dǎo)度是對照的14%，蒸騰速率是對照的14%[10]。黃瓜淹水處理10天，凈光合速率較對照降低了63.3%，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度無明顯變化，葉綠素(a+b)含量下降了6.1%，葉綠素b含量下降了8.8%，類胡蘿卜素含量上升了6.0%，葉綠素a含量無明顯變化[15]。苜蓿淹水脅迫處理12天后，淹水脅迫耐受型和敏感型品種Fv/Fm比對照分別降低了12%和50%，凈光合速率分別下降了31%和66%[11]。芝麻在淹水脅迫處理2、4、6、8天后葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素含量均顯著低于對照(P≤0.05)[13]。Wei等[12]對比不同耐澇性芝麻品種葉綠素含量差異發(fā)現(xiàn)在淹水脅迫第2天時(shí)葉綠素含量開始下降，耐澇性較弱的‘Ezhi-2’葉綠素含量下降迅速，脅迫第8天下降了82%，耐澇性較強(qiáng)的‘ZZM2541’下降幅度較小。淹水脅迫敏感基因型番茄‘LA1579’，F(xiàn)v/Fm在脅迫16天后顯著低于對照，葉綠素含量在脅迫處理23天后顯著低于對照，耐澇基因型番茄‘CA4’、‘CLN2498E’和‘LA1421’在脅迫處理的37天內(nèi)Fv/Fm、葉綠素含量均無顯著變化[18]。

1.4 淹水脅迫對活性氧離子積累的影響

逆境脅迫會(huì)使植物光系統(tǒng)和梅勒反應(yīng)(Mehler reaction)等失衡，導(dǎo)致H2O2、O2-等活性氧離子的積累[19]，而且淹水脅迫誘導(dǎo)的有氧呼吸失衡以及厭氧代謝過程也會(huì)積累活性氧離子[20]。芝麻在淹水脅迫處理后H2O2含量迅速上升，2、4、6、8天含量均顯著高于對照[13]。棉花受到淹水脅迫10、15、20天時(shí)，展葉期H2O2含量分別增加了11.7、15.0、11.6倍，花期分別增加了3.5、3.7、3.8倍，結(jié)鈴期分別增加了2.5、2.4、2.5倍[3]。大豆根系淹水脅迫7天時(shí)，H2O2含量顯著高于對照[21]。

1.5 淹水脅迫對植物糖含量變化的影響

淹水脅迫使植物處于低氧脅迫，能量供應(yīng)方式由有氧呼吸轉(zhuǎn)化為無氧呼吸，而充足的可溶性糖是維持較高水平無氧呼吸、保持能量供應(yīng)的基礎(chǔ)，植物根系可代謝糖含量和蔗糖水解酶活性在提高植物淹水脅迫耐受性上發(fā)揮著非常重要作用[22]。在淹水脅迫條件下，耐受基因型綠豆蔗糖合成酶表達(dá)量高于敏感基因型[22]。玉米幼苗在低氧條件下，與蔗糖水解相關(guān)的2個(gè)酶中，蔗糖轉(zhuǎn)化酶下調(diào)，蔗糖合成酶上調(diào)[23]。在低氧或缺氧條件下，小麥根系可溶性糖含量迅速積累上升[24-25]，淹水脅迫耐受基因型小麥比敏感基因型積累更多的可溶性糖[26]。黃瓜淹水10天后，蔗糖含量降低了39.5%，葡萄糖含量顯著升高，果糖含量無明顯變化[15]，因此植物受淹水脅迫時(shí)，蔗糖合成酶含量增加，可溶性糖含量上升，且耐受基因型含量高于敏感基因型。

1.6 淹水脅迫對植物生物膜的影響

丙二醛(MDA)是反映膜脂過氧化程度的重要指標(biāo)，植物在受到逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞膜易受到損傷，MDA含量越高，膜脂過氧化程度越高，細(xì)胞膜受損程度越嚴(yán)重。淹水脅迫敏感型柑橘品種‘CM’、中間型品種‘Cit’、耐受型品種‘CC’在淹水脅迫處理11、14、20天時(shí)，葉片MDA含量顯著高于對照[9]。2種不同耐澇性芝麻品種受到淹水脅迫時(shí)，‘Ezhi-2’中MDA含量顯著上升，‘ZZM2541’中MDA含量基本不受淹水脅迫影響[12]。芝麻葉片在淹水脅迫處理8天后，MDA含量比對照增加了39%[13]。棉花在展葉期、花期和結(jié)鈴期受淹水脅迫時(shí)，MDA含量均不同程度增加，且前期含量增加大于后期，前期受淹水脅迫影響較大[3]。黑殼楠和香樟MDA含量表現(xiàn)為先上升再下降最后上升趨勢，在淹水脅迫10、20天，MDA含量上升，30天時(shí)MDA含量下降，40天時(shí)顯著上升[27]。楓楊、楓香、落羽杉淹水脅迫后，MDA含量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，但處理組均高于對照[28]。淹水脅迫使植物MDA含量上升，說明不同植物細(xì)胞膜受到淹水脅迫時(shí)均受到不同程度損傷，部分植物MDA含量出現(xiàn)先上升后先下降現(xiàn)象，表明植物對淹水脅迫具有一定的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

2 植物響應(yīng)淹水脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制

淹水脅迫的主要脅迫因子是低氧脅迫[29]，植物響應(yīng)低氧脅迫可分為3個(gè)階段，首先，植物快速誘導(dǎo)產(chǎn)生信號轉(zhuǎn)導(dǎo)成分，隨后，信號分子誘導(dǎo)大量脅迫響應(yīng)基因，調(diào)控植物發(fā)酵途徑進(jìn)行能量供應(yīng)和抗氧化防御系統(tǒng)清除活性氧離子，最后，通過形成通氣組織、不定根等形態(tài)適應(yīng)提高植物抗逆能力[30-32]。植物響應(yīng)淹水脅迫信號分子研究主要以乙烯為主，淹水條件下植物體內(nèi)乙烯合成速率增加[33]，并且土壤淹水環(huán)境使乙烯由根系向土壤擴(kuò)散的速度降低了10倍[34]，乙烯含量在根系中迅速積累。乙烯的積累可以誘導(dǎo)植物通氣組織[35]、不定根[36]的形成。能量代謝和抗氧化防御系統(tǒng)是植物忍受短期淹水損傷的關(guān)鍵，也是植物耐受策略的主要部分。淹水脅迫使植物組織處于低氧或無氧狀態(tài)，有氧呼吸過程如Krebs循環(huán)(Krebs cycle)和氧化磷酸化被阻斷，植物出現(xiàn)巨大的能源危機(jī)。為解決能量供應(yīng)問題，植物通過糖酵解和發(fā)酵過程緩解能量供應(yīng)[37]。由于能量代謝由有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸，每分子葡萄糖通過無氧呼吸產(chǎn)生的ATPs遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于有氧呼吸過程。較高水平的無氧呼吸是受淹水脅迫植物維持能量供應(yīng)的關(guān)鍵，也是決定受脅迫植株能否幸存的關(guān)鍵[38]。淹水脅迫使植株光合作用和呼吸作用損傷并產(chǎn)生大量活性氧離子，如過氧根離子(O2?-)、單線態(tài)氧(1O2)、過氧化氫(H2O2)和氫氧根離子(OH?-)，活性氧離子的積累會(huì)對植物產(chǎn)生毒害作用[39-41]。為解決活性氧對植物的毒害作用，植物進(jìn)化出了復(fù)雜的抗氧化機(jī)制，包括抗壞血酸鹽(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、酚類化合物的抗氧化劑以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、谷胱甘肽還原酶(gluthatione reductase)、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase)等抗氧化酶[42-43]。通氣組織和不定根等形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變是耐澇性植物對淹水脅迫適應(yīng)性的表現(xiàn)，植物響應(yīng)淹水脅迫的避害策略主要由形態(tài)功能實(shí)現(xiàn)的。

2.1 植物響應(yīng)淹水脅迫的乙烯信號分子

乙烯是植物響應(yīng)淹水脅迫的主要激素類信號分子。乙烯合成的直接前體物質(zhì)為ACC(1-aminocyclopropane- 1- carboxylate)[44]，ACS(1-Aminocyclopropane-1-Carboxylate Synthase)促進(jìn)SAM(S-adenosylmethionine)合成ACC(1-aminocyclopropane-1-carboxylate)，淹水脅迫環(huán)境下ACC被大量合成[44-45]，ACO氧化ACC形成乙烯[46]，這個(gè)過程需要氧氣的參與，因此，ACC需要轉(zhuǎn)運(yùn)到低氧的根部或地上部進(jìn)行合成[35]。酸模中研究發(fā)現(xiàn)在淹水脅迫2 h時(shí)可檢測到ACO含量上升，24 h時(shí)達(dá)到最高[47]。Emuejevoke等[48]利用外源乙烯處理玉米和秋葵，發(fā)現(xiàn)外源乙烯可以明顯提高玉米和秋葵對淹水脅迫環(huán)境的耐受性。

2.2 植物響應(yīng)淹水脅迫的活性氧清除機(jī)制

植物在受到淹水脅迫時(shí)體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧離子，而這些活性氧離子對植物具有毒害作用。植物為清除活性氧的毒害，產(chǎn)生了相應(yīng)的抗氧化化合物[49]，包括APX、CAT、SOD、GR等，其中Halliwell-Asada循環(huán)(Halliwell-Asada cycle)中抗壞血酸鹽、還原型谷胱甘肽是主要的抗氧化化合物[19]。研究表明，高含量SOD、CAT、APX 對水稻[50]、煙草[51-52]、土豆[53]、綠豆[54]、向日葵[55]、小麥[56]淹水條件下耐受性具有重要作用。青稞中觀察發(fā)現(xiàn)淹水脅迫使APX、CAT、POD活性升高，SOD活性降低[57]。SOD活性在3種不同澇害耐受性柑橘中，均受到淹水脅迫誘導(dǎo)增強(qiáng)，APX、CAT在耐澇性較強(qiáng)的柑橘品種中活性較高，而在耐澇性較敏感的品種中活性較低[9]。芝麻受淹水脅迫影響，SOD、APX、CAT活性均比對照升高，其中耐澇性較強(qiáng)的品種‘ZZM2541’中酶活性增加倍數(shù)較耐澇性較弱的品種‘Ezhi-2’更顯著[12]。Anee等[13]在芝麻中研究發(fā)現(xiàn)，AsA含量在脅迫處理2、4、6、8天時(shí)分別降低了15%、19%、25%、38%；GSH、GSSH含量相比對照持續(xù)上升，但是GSH/GSSH未受影響；APX活性相比對照在脅迫處理2、4、6、8天分別上升了10%、17%、40%、61%；MDHAR在脅迫處理前6天未出現(xiàn)明顯變化，第8天活性迅速上升，增加了55%，DHAR活性相比對照在處理后2、4、6、8天分別降低了38%、42%、49%、59%；GR活性在處理后前4天未出現(xiàn)明顯變化，處理后6、8天活性分別降低了22%、23%；GPX活性在處理后6、8天顯著上升，CAT活性在處理后2、4、6、8天分別降低了9%、10%、23%、33%(P≤0.05)；甲基乙二醛(MG)含量在脅迫處理后 2、4、6、8天分別升高 60%、42%、46%、47%[13]。

2.3 植物響應(yīng)淹水脅迫的滲透調(diào)節(jié)

植物受到淹水脅迫時(shí)，根系內(nèi)外溶質(zhì)分子濃度差異較大，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度高于淹水環(huán)境，因此細(xì)胞內(nèi)滲透勢低于細(xì)胞外滲透勢，細(xì)胞易吸水形成膨壓，使細(xì)胞受損，植物可通過主動(dòng)積累脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低細(xì)胞損傷。不同植物受到淹水脅迫時(shí)，游離脯氨酸含量變化差異較大。脯氨酸含量在3中不同澇害耐受性柑橘中表現(xiàn)為耐澇性較強(qiáng)的品種影響較小，耐澇性較弱的品種顯著升高，脯氨酸含量與柑橘耐澇性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[9]。青稞淹水處理120 h后，脯氨酸含量增加了90%[58]。黃瓜淹水處理10天后，脯氨酸含量增加了58.9%[15]。芝麻葉片脯氨酸含量在淹水脅迫第6天和第8天分別降低了23%和20%[13]。紅花玉蕊幼苗淹水脅迫后，脯氨酸含量顯著下降[59]。脯氨酸含量積累對干旱、鹽脅迫等具有重要的調(diào)節(jié)作用，但在澇害脅迫中，植物體內(nèi)脯氨酸積累會(huì)進(jìn)一步加劇細(xì)胞內(nèi)外滲透勢的不平衡，部分植物出現(xiàn)不同程度脯氨酸積累現(xiàn)象的深入機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

2.4 植物響應(yīng)淹水脅迫的形態(tài)調(diào)節(jié)

植物在受到淹水脅迫時(shí)，會(huì)通過形成通氣組織、不定根等方式適應(yīng)逆境脅迫。氣體在水中的擴(kuò)散速度比空氣中低，長時(shí)間的淹水使根系中氧氣含量減少，能量供應(yīng)方式由有氧呼吸轉(zhuǎn)換為無氧呼吸，氧氣的擴(kuò)散以及無氧呼吸代謝廢物清除等造成了植物根系的主要生理障礙。

通氣組織是植物響應(yīng)淹水脅迫造成的次級低氧脅迫的重要調(diào)控機(jī)制。通氣組織有助于氧氣向根尖的擴(kuò)散、信號分子的傳遞和有害氣體的清除[56]。通氣組織的形成主要有2種方式：裂生(schizogeny)和溶生(lysigeny)，裂生主要是通過細(xì)胞的分離形成空腔，溶生主要是通過細(xì)胞的凋亡和降解形成空腔[60]，細(xì)胞的凋亡不僅有利于氣體的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)能減少消耗氧氣的細(xì)胞數(shù)量。通氣組織形成過程中裂生和溶生伴隨發(fā)生，裂生過程先于溶生。冬小麥?zhǔn)艿窖退{迫后，4 h根系皮層開始形成少量裂生空隙，12 h后細(xì)胞發(fā)生溶生，24～48 h細(xì)胞溶解空隙擴(kuò)大，96～120 h形成明顯通氣組織[61]。芝麻品種‘ZZM2541’淹水脅迫處理8天的根、莖解剖結(jié)構(gòu)觀察到豐富的通氣組織，葉脈表皮中也有通氣組織形成，15天時(shí)在淹水處莖形成不定根，‘Ezhi-2’脅迫8天時(shí)同樣觀察到通氣組織，但是這些通氣組織主要由凋亡塌陷的細(xì)胞形成混亂畸形通氣組織[12]。Peng等[8]對比敏感型與耐受型楊樹淹水處理不定根生長情況，發(fā)現(xiàn)2個(gè)品種楊樹淹水15天后均形成不定根，且耐受型品種不定根數(shù)量明顯多于敏感型品種。南瓜淹水7天后不定根數(shù)量是對照的1.8倍[16]。Halit Yetisir對比嫁接西瓜與未嫁接西瓜對淹水響應(yīng)情況，發(fā)現(xiàn)嫁接西瓜淹水3天便可以誘導(dǎo)出不定根和通氣組織[10]。

2.5 植物響應(yīng)淹水脅迫的分子和代謝調(diào)控

植物響應(yīng)淹水脅迫的分子和代謝調(diào)控方式主要包括植物激素合成、活性氧離子的清除、能量合成、碳代謝、氮和氨基酸代謝等。植物激素在調(diào)節(jié)植物響應(yīng)非生物脅迫中發(fā)揮信號分子的作用，研究證明乙烯[62]、赤霉素[63]、油菜素內(nèi)酯[64]、水楊酸[65]等參與植物響應(yīng)淹水脅迫響應(yīng)。正常生長植物體內(nèi)活性氧離子處于平衡狀態(tài)，淹水脅迫會(huì)打破這種平衡，造成活性氧離子的積累，從而激活活性氧離子清除過程[66]。淹水脅迫造成低氧脅迫使能量代謝方式由有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)榘l(fā)酵的方式[67-70]，誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的厭氧蛋白(ANPs)，包括丙酮酸脫羧酶(PDC)、乙醇脫氫酶(ADH)、乳酸脫氫酶(LDH)。葡萄糖或糖原糖酵解產(chǎn)生丙酮酸，PDC促進(jìn)丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐胰珹DH將乙醛轉(zhuǎn)化為乙醇并產(chǎn)生NAD+[69,71]。LDH通過將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸產(chǎn)生NAD+。此過程中，能量代謝和糖類合成轉(zhuǎn)化代謝發(fā)生變化。蛋白是生命活動(dòng)的主要承擔(dān)者，受淹水脅迫的影響，一方面植物需要誘導(dǎo)大量蛋白響應(yīng)逆境脅迫，另一方面淹水脅迫阻礙了植物對氮素的吸收，氮和氨基酸代謝的不平衡進(jìn)一步加劇了植物的受害程度[72]。青稞[73]、草木樨[74]、大豆[21]、鴨趾草[66]、楊樹[8]等轉(zhuǎn)錄組和蛋白組結(jié)果也揭示植物受到淹水脅迫時(shí)，分子與代謝調(diào)控主要集中于植物激素合成、活性氧離子的清除、能量合成、碳代謝、氮和氨基酸代謝等過程。芝麻受到淹水脅迫后ADH、PDC、LDH活性均增加，‘ZZM2541’中ADH和PDC活性增加比‘Ezhi-2’更顯著，‘Ezhi-2’中LDH活性增加比‘ZZM2541’更顯著，3種酶活性均先升高后降低，ADH和LDH活性在第6天最高，PDC活性在第4天最高[12]。Zeng等[11]發(fā)現(xiàn)苜蓿中β淀粉酶、乙烯響應(yīng)因子(ERF)、CBL互作蛋白激酶(CIPKs)、谷胱甘肽過氧化氫酶(GPX)和谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶(GST)等在苜蓿響應(yīng)淹水脅迫中起重要作用。

3 展望

植物受淹水脅迫時(shí)，主要表現(xiàn)為淹水部分褐化腐爛，未淹水部分黃化枯萎凋落，光合作用降低，生物量積累減少，糖含量下降，活性氧積累增多，生物膜受損導(dǎo)致丙二醛含量增加。相應(yīng)地植物會(huì)通過通氣組織、不定根、乙烯調(diào)節(jié)、抗氧化機(jī)制、滲透調(diào)節(jié)、分子和代謝調(diào)節(jié)等方式減少淹水脅迫對植物造成的損傷。雖然植物的耐澇性研究在部分物種中已取得一些成果，但仍然存在一些方向值得人們深入研究：

（1）物種多樣性造成的植物耐澇性差異問題。不同植物耐澇性存在差異，植物主要通過2種策略響應(yīng)淹水脅迫，第一種是逃避策略，如水生植物和濕地植物可通過不定根、通氣組織等進(jìn)行氣體的交換，從而躲避澇害；另一種是耐受策略，如陸生植物只能通過生理生化過程緩解澇害損傷，長時(shí)間的澇害會(huì)導(dǎo)致這類植物的死亡。另外不同環(huán)境中的陸生植物耐澇性也不同，潮濕環(huán)境中的陸生植物能夠忍耐較長時(shí)間的澇害。因此不同物種間耐澇性存在差異，應(yīng)加強(qiáng)不同物種間耐澇性調(diào)控方式多樣性研究，從而加深植物耐澇性理解，更好的輔助作物育種。

（2）澇害脅迫對不同組織器官損傷程度差異問題。植物不同組織對淹水脅迫敏感型不同，植物的根系直接受淹水脅迫的影響，因此最為敏感，其次是莖和葉。不同作物具有應(yīng)用價(jià)值的組織器官不同，水稻、玉米、小麥等以種子作為主要的應(yīng)用器官，蘿卜、馬鈴薯和蔬菜類具有應(yīng)用價(jià)值的器官分別是塊根、塊莖和葉片，花卉以觀花觀葉為主。針對不同植物的應(yīng)用器官，澇害脅迫對不同作物的影響程度不同，在進(jìn)行澇害脅迫研究時(shí)應(yīng)結(jié)合不同物種的特異性合理開展實(shí)驗(yàn)進(jìn)行研究。

（3）合理開發(fā)外源物質(zhì)提高作物耐澇性。進(jìn)行耐澇性研究的主要目的是提高作物耐澇性，輔助作物育種。通過分析前人的研究發(fā)現(xiàn)，植物激素和抗氧化酶等在提高植物耐澇性中發(fā)揮重要作用。而研究中也發(fā)現(xiàn)外源過氧化氫可以提高土豆[75]、番茄[76]、菜豆[77]、水稻[78]、玉米[79]、大豆[80]對非生物脅迫的抗性。因此在未來的研究中可以結(jié)合植物激素和抗氧化酶合理的開發(fā)外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而提高作物耐澇性。