光合細(xì)菌的農(nóng)用微生物功能解讀

蘇 品，張德詠，張 卓，陳 昂，程菊娥，曾 軍，譚石勇，戴建平，劉 勇*

（1. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，長(zhǎng)沙410125；2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物應(yīng)用研究所，烏魯木齊830091；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物營(yíng)養(yǎng)與生物肥料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙410324）

環(huán)境土壤、植物根際與葉際中存在大量微生物，這些微生物依據(jù)環(huán)境條件、植物宿主差異形成具有決定植物營(yíng)養(yǎng)吸收、生長(zhǎng)發(fā)育、抵御逆境作用的特異性微生物群落[1,2]。光合細(xì)菌是植物表面與土壤環(huán)境中微生物群落的一個(gè)重要組成部分[3,4]。光合細(xì)菌即利用細(xì)菌葉綠素(Bacteriochlorophyll，BChl)完成光合自養(yǎng)的一類(lèi)微生物總稱(chēng)。光合細(xì)菌分為產(chǎn)氧（Oxygenic）與不產(chǎn)氧(Anoxygenic)兩大類(lèi)。產(chǎn)氧光合細(xì)菌以水分子為供電子體，在光合作用過(guò)程中形成 O2[5]。產(chǎn)氧光合細(xì)菌主要來(lái)自藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）和原綠生物（Prochlorophytes）。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌（Anoxygenic photosynthetic bacteria）在光合作用中不產(chǎn)生O2，其供電子體為水分子以外的其他有機(jī)或無(wú)機(jī)化合物[6]。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌是光合細(xì)菌的一個(gè)主要類(lèi)群，按其光合作用反應(yīng)中心的類(lèi)型可分為兩類(lèi)：一類(lèi)含有鐵-硫型光合反應(yīng)中心（RC1），其成員分布在厚壁菌門(mén)（Firmicutes）、綠硫菌門(mén)（Chlorobi）和光酸桿菌門(mén)（Acidobacteria）中；另一類(lèi)含有脫鎂葉綠素-醌型光合反應(yīng)中心（RC2），其成員分布在變形菌門(mén)（Proteobacteria）與綠彎菌門(mén)（Chloroflex）中[7,8]。迄今為止，已有353個(gè)種的APSB在分類(lèi)學(xué)上歸屬到這5個(gè)細(xì)菌的門(mén)中。依據(jù)其供電子體以及其他代謝特征的差異，APSB又劃分為以H2S為供電子體的紫色硫細(xì)菌（Purple sulfur bacteria）、綠色硫細(xì)菌（Green sulfur bacteria），以其他小分子化合物作為供電子體的紫色非硫細(xì)菌（Purple non-sulfur bacteria）、綠色非硫細(xì)菌（Green non-sulfur bacteria）、日光桿菌（Heliobacteria）[3]。光合細(xì)菌是生態(tài)環(huán)境修復(fù)[5,9]、農(nóng)業(yè)功能微生物資源利用[10]、能源微生物開(kāi)發(fā)[11]等領(lǐng)域備受矚目的一類(lèi)細(xì)菌。光合細(xì)菌的代謝功能多樣性使光合細(xì)菌菌株具有適應(yīng)多種極端環(huán)境的特性[12,13]。光合細(xì)菌中的紫色非硫細(xì)菌，如沼澤紅假單胞菌Rhodopseudomonas palustris在不同的生長(zhǎng)條件下可靈活調(diào)控4種代謝方式獲得能源與維持生長(zhǎng)：光能自養(yǎng)型（利用光能，CO2）、光能異養(yǎng)型（利用光能、有機(jī)質(zhì)）、化能異養(yǎng)型（利用有機(jī)質(zhì)作為碳源與能源）和化能自養(yǎng)型（利用有機(jī)質(zhì)為能源、CO2為碳源）[13]。這種代謝特征使光合細(xì)菌在高鹽、重金屬污染、高農(nóng)藥殘留的土壤環(huán)境具有比其他微生物更強(qiáng)的耐受能力。光合細(xì)菌能利用許多不同的底物為其代謝提供物質(zhì)基礎(chǔ)，且對(duì)重金屬離子和農(nóng)藥等有毒物質(zhì)具有高度耐受性，因此被廣泛應(yīng)用于工業(yè)廢水處理、環(huán)境重金屬移除、化工廢棄物和農(nóng)藥殘留降解等領(lǐng)域[5]。種植業(yè)上，光合細(xì)菌的固氮能力和磷酸鹽溶解功能能顯著提高土壤中的有效養(yǎng)分，是優(yōu)異的植物根際促生微生物（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）[14-16]。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌的胞外產(chǎn)物中含有大量植物促生與免疫誘導(dǎo)物質(zhì)，如吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）、5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）、鐵載體(siderophore)、核黃素(riboflavin)、?；呓z氨酸內(nèi)酯(AHLs)和胞外多糖(EPS)等[17]。近年來(lái)研究報(bào)道表明，從植物根際土壤、葉際中分離到的不產(chǎn)氧光合細(xì)菌菌株能合成對(duì)植物病毒、細(xì)菌、真菌、線(xiàn)蟲(chóng)具有抑制作用的抗病毒蛋白、抗真菌蛋白、抗生素等活性物質(zhì)，這些發(fā)現(xiàn)證明光合細(xì)菌在植物防御中的作用[18,19]。隨著對(duì)光合細(xì)菌的研究逐漸深入，該類(lèi)細(xì)菌在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用前景也突顯而出。已開(kāi)發(fā)的光合細(xì)菌類(lèi)生物肥料、生物農(nóng)藥作為病蟲(chóng)害防治生物農(nóng)藥已取得良好的運(yùn)用。以沼澤紅假單胞菌 R.palustris、嗜酸柏拉紅菌Rhodoblastus acidophilus、嗜硫小紅卵菌Rhodovulum sulfidophilus、東方紅細(xì)菌Rhodobium orientis、莢膜紅細(xì)菌Rhodobacter capsulatus、類(lèi)球紅細(xì)菌Rhodobacter sphaeroides為代表的農(nóng)業(yè)功能微生物在土壤生態(tài)修復(fù)、農(nóng)業(yè)功能微生物資源利用、病蟲(chóng)害綠色防控策略中相繼得到應(yīng)用，這使得以光合細(xì)菌為主體的農(nóng)業(yè)功能微生物產(chǎn)品逐漸形成。嗜硫小紅卵菌HNI-1懸浮劑、沼澤紅假單胞菌PSB-S懸浮劑作為殺菌劑在防治番茄根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)、水稻稻曲病、水稻稻瘟病以及辣椒、番茄、煙草上的花葉病毒病的應(yīng)用中取得廣泛的市場(chǎng)認(rèn)可，并獲得國(guó)家生物農(nóng)藥登記和生物肥料登記。本文將重點(diǎn)介紹光合細(xì)菌的植物營(yíng)養(yǎng)與促生、植物免疫激活等方面的功能，突出光合細(xì)菌作為一類(lèi)不同于芽胞桿菌、木霉、假單胞菌等已有生物防治與植物促生的功能微生物，在新型微生物農(nóng)藥和微生物肥料產(chǎn)品開(kāi)發(fā)與應(yīng)用中的優(yōu)勢(shì)。

1 光合細(xì)菌的植物營(yíng)養(yǎng)功能

光合細(xì)菌的植物營(yíng)養(yǎng)功能主要來(lái)源于固氮、磷酸鹽溶解能力。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌中的大部分菌株都具有生物固氮功能，可將大氣中的分子氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的銨[20]。沼澤紅假單胞菌和莢膜紅假單胞菌可將氮轉(zhuǎn)化為氨來(lái)補(bǔ)充植物氮素吸收。已報(bào)道的沼澤紅假單胞菌基因組均具有與固氮酶相關(guān)的基因。這些固氮酶相關(guān)基因編碼鉬固氮酶、釩固氮酶和鐵固氮酶[12,21]。紫色非硫細(xì)菌可在植物葉際中定殖并利用大氣中的 N2進(jìn)行生物固氮。在缺乏氮源的水培營(yíng)養(yǎng)液中，接種光合細(xì)菌的培養(yǎng)基中可檢測(cè)到高濃度的銨(＜10 μmol/L)[22]。固氮功能使光合細(xì)菌成為水稻田的優(yōu)勢(shì)物種。據(jù)報(bào)道，在氮源僅為土壤有機(jī)質(zhì)和微生物固氮的情況下，稻田中水稻的氮素成分可高達(dá)2.0～3.5噸/hm2，證明了以光合細(xì)菌為主的微生物固氮對(duì)水稻氮素?cái)z取的重要性[23]。在接種莢膜紅細(xì)菌的水稻培養(yǎng)液中，水稻在缺氮條件下根系含氮量提高了50%～65%，說(shuō)明光合細(xì)菌的固氮能力能滿(mǎn)足水稻生長(zhǎng)的氮素需求[24]。用莢膜紅細(xì)菌進(jìn)行水稻種子包衣處理，植株的含氮量提高了 9.2%[25]。將光合細(xì)菌接種于水稻幼苗根部，可使水稻籽粒含氮量提高7.1%[25]。光合細(xì)菌不僅通過(guò)固氮供給植物養(yǎng)分，同時(shí)能增加植物對(duì)合成氮肥的利用率。莢膜紅細(xì)菌與合成氮肥混合施用時(shí)，植物對(duì)合成氮肥的利用率顯著提高[23]?；旌鲜褂帽葐为?dú)使用化肥或莢膜紅假單胞菌具有更高的糧食產(chǎn)量。在白菜上接種沼澤紅假單胞菌，白菜對(duì)土壤中氮素營(yíng)養(yǎng)吸收提高2倍；同樣沼澤紅假單胞菌能使生菜和小白菜氮素利用率提高17%和22%～44%[26]。因此，光合細(xì)菌在農(nóng)業(yè)上可有效減少化學(xué)肥料的使用量，在化學(xué)肥料減施提效中具有廣闊的應(yīng)用前景。農(nóng)田中施用的磷肥大約只有10%～20%能被植物吸收，大部分無(wú)機(jī)磷被黏土礦物以及鐵(Fe3+)和鋁(Al3+)離子吸附，或者與鈣(Ca2+)和鎂(Mg2+)離子形成結(jié)晶[27]。如何將土壤中植物不可利用的磷酸鹽轉(zhuǎn)換成植物可吸收的溶解態(tài)磷，是提高植物對(duì)磷元素?cái)z取的關(guān)鍵[28]。磷酸鹽溶解的主要途徑是增加土壤中具有礦物溶解功能的物質(zhì)，如有機(jī)酸、鐵載體、H+、OH-和CO2等。這些物質(zhì)能調(diào)節(jié)土壤pH值或具有螯合劑功能[29]。研究報(bào)道，沼澤紅假單胞菌從含有200～800 mg/L Ca3(PO4)2的培養(yǎng)基中產(chǎn)生64～95 mg/L的可溶性磷酸鹽[15]。深紅螺菌可將不溶態(tài)的磷酸鹽Ca3(PO4)2、Mg3(PO4)2和Zn3(PO4)2的溶解率提高50%以上[28]。光合細(xì)菌在農(nóng)田土壤中能顯著提高溶解態(tài)磷含量，這種功能對(duì)于提高土壤肥力、減少磷肥投入，維持健康土壤狀態(tài)具有重要的生態(tài)意義。

2 光合細(xì)菌的促生作用

光合細(xì)菌具有合成植物激素IAA和ALA的功能，是光合細(xì)菌對(duì)植物產(chǎn)生促生作用的重要因素[15,21]。IAA和ALA協(xié)調(diào)植物中的各種生理過(guò)程，如花、葉、根、莖、色素的形成，果實(shí)的發(fā)育和成熟等[30,31]。在細(xì)菌中已發(fā)現(xiàn)IAA的多種生物合成途徑。沼澤紅假單胞菌利用吲哚-3-丙酮酸和色胺途徑合成IAA[32]。從田間土壤、灌溉水體等樣品中分離到的光合細(xì)菌均具有IAA合成功能。通過(guò)向培養(yǎng)基中添加IAA的合成前體色氨酸，能顯著提高光合細(xì)菌的IAA產(chǎn)量。沼澤紅假單胞菌GJ-22在培養(yǎng)基中添加色氨酸后，IAA的最高濃度達(dá)到30 mg/L[19]。同樣，沼澤紅假單胞菌KL9可產(chǎn)生濃度達(dá)52 mg/L的IAA[15]。ALA具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的作用，還促進(jìn)植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收以及可溶性糖和蛋白質(zhì)的合成。ALA是合成葉綠素、維生素B12、抗氧化酶和其他代謝物的前體，也促進(jìn)植物ATP和NADPH的產(chǎn)生。在使用濃度為1～5 mg/L時(shí)，ALA能顯著提高植物的光合作用，增強(qiáng)植物對(duì)高鹽、弱光、干旱、高溫等逆境的耐受能力[33]。但ALA市場(chǎng)價(jià)格昂貴，在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用受到制約。光合細(xì)菌的高產(chǎn)ALA特性可作為彌補(bǔ)ALA在農(nóng)業(yè)上的成本投入過(guò)高問(wèn)題。光合細(xì)菌主要以甘氨酸和琥珀酰輔酶A為底物，通過(guò)ALA合成酶合成ALA[34]。從田間土壤中分離的光合細(xì)菌菌株可產(chǎn)生0.23～5.0 mg/L的ALA[27]。在室內(nèi)培養(yǎng)條件下，培養(yǎng)基中加入ALA的合成前體甘氨酸與琥珀酸可使沼澤紅假單胞菌株GJ-22的ALA合成量達(dá)到7.9 mg/L[19]。這類(lèi)具有ALA合成功能的光合細(xì)菌菌株在植物促生、抗逆、防病的作用中可起到關(guān)鍵作用。

在農(nóng)作物增產(chǎn)提質(zhì)的需求下，光合細(xì)菌促生功能在許多作物上取得了良好的應(yīng)用效果。沼澤紅假單胞菌BL6和KL9在番茄上使產(chǎn)量提高20%以上[35]。在水稻上沼澤紅假單胞菌KN122的增產(chǎn)效果達(dá)到24%[36]。其他光合細(xì)菌菌株在柿子、葡萄、柑橘上均有增產(chǎn)10%以上的報(bào)道[10]。施用光合細(xì)菌的作物普遍提高了可溶性糖、類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素含量，品質(zhì)大幅提高。球形紅假單胞菌Rhodopseudomonas spheroids NR3顯著提高菠菜和芥菜的類(lèi)胡蘿卜素含量。沼澤紅假單胞菌在番茄上對(duì)番茄紅素、葉綠素a、葉綠素b等促進(jìn)植株健康與果實(shí)外觀(guān)等物質(zhì)的合成均有顯著提升效果[37]。莢膜紅假單胞菌DSM 155使水稻籽粒含氮量提高了7.1%。沼澤紅假單胞菌 PS3能顯著降低小白菜和生菜的硝酸鹽含量，在確保農(nóng)作物品質(zhì)的同時(shí)也降低了有害物質(zhì)的含量[38]。

3 光合細(xì)菌提高植物的抗逆性

土壤鹽堿化與重金屬污染是影響農(nóng)作物生長(zhǎng)的兩大重要非生物逆境。土壤高鹽度與高重金屬離子濃度干擾植物內(nèi)源代謝過(guò)程，如光合作用、激素分泌、過(guò)氧化物清除等。高鹽脅迫下的植物根系產(chǎn)生過(guò)量的超氧陰離子(O2-)、過(guò)氧化氫(H2O2)和羥基自由基(OH)等活性氧類(lèi)（ROSs）物質(zhì)[39]。植物依賴(lài)過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶、超氧化物歧化酶等抗氧化酶類(lèi)清除 ROSs[40]。高鹽脅迫導(dǎo)致這些抗氧化酶類(lèi)活性降低，迫使植物需要借助外源的抗氧化物質(zhì)或提高自身抗氧化酶的合成。ALA在植物受逆境脅迫時(shí)提供有效的保護(hù)。光合細(xì)菌可在高鹽條件下提高ALA的合成。在NaCl濃度達(dá)到0.25%時(shí)，沼澤紅假單胞菌可產(chǎn)生1180～1705 mg/L 的ALA[41]。高鹽脅迫下，經(jīng)ALA處理的水稻各類(lèi)抗氧化酶的活性均顯著提高，其中超氧化物歧化酶活性可提高4～5倍[41]。在鹽堿地施用產(chǎn)ALA光合細(xì)菌生物制劑可有效降低高鹽脅迫帶來(lái)的減產(chǎn)問(wèn)題。接種沼澤紅假單胞菌TK103、PP803和P1后，水稻在高鹽稻田中株高、根長(zhǎng)、干重、葉綠素含量和最終測(cè)產(chǎn)指標(biāo)可接近正常水稻種植水平[42]。在鹽堿地用莢膜紅假單胞菌DSM 155對(duì)水稻種子進(jìn)行包衣處理后，水稻產(chǎn)量增加18%～33%[23]。沼澤紅假單胞菌TN114、PP803和TK103混合菌劑接種在鹽堿地水稻田時(shí)，水稻株高增加4.1%～10%，穗重增加21%～33%，每穗粒數(shù)增加8.4%～18%，產(chǎn)量增加5.2%～9.0%[43]。

光合細(xì)菌通過(guò)胞內(nèi)積累、胞外多糖吸附、鐵載體吸附以及氧化還原轉(zhuǎn)換等方式降低土壤中可交換重金屬離子的含量。沼澤紅假單胞菌CS2和糞紅假單胞菌SS5能分別對(duì)土壤中的亞砷酸鹽起到氧化作用與對(duì)砷酸鹽起到還原作用，從而維持砷的氧化循環(huán)，起到對(duì)土壤的解毒作用[44]。光合細(xì)菌多用于廢水中的重金屬治理，在土壤生物修復(fù)應(yīng)用中也具有很大的前景。類(lèi)球紅細(xì)菌在鎘污染土壤中能將小麥根與葉中的鎘分別降低67%與53%[45]。沼澤紅假單胞菌能降低鎘的氧化還原電位，使其轉(zhuǎn)化成更穩(wěn)定且不能被植物吸收的形式[46]。海紅菌Rhodobium marinum NW16和球形紅假單胞菌KMS24主要通過(guò)胞外多糖的吸附作用將污染水體中90%以上的二價(jià)鎘、銅、鉛、鋅離子移除[47]。在鎘、砷污染嚴(yán)重的土壤中，施用沼澤紅假單胞菌、膠質(zhì)紅假單胞菌、糞假單胞菌、苯甲酸鹽紅長(zhǎng)命菌Rubrivivax benzoatilyticus使小麥、菜豆、煙草、水稻等作物穩(wěn)產(chǎn)的同時(shí)降低了作物對(duì)重金屬的吸收[44]?？傊?，光合細(xì)菌自身對(duì)重金屬的耐受能力、對(duì)多種環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)土壤的生物修復(fù)能力使其成為解決農(nóng)田重金屬污染的一類(lèi)重要微生物資源。

4 光合細(xì)菌的作物病害防控功能

生防微生物的主要作用方式包括與病原微生物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)與空間競(jìng)爭(zhēng)、分泌抗生物質(zhì)、誘導(dǎo)植物宿主產(chǎn)生系統(tǒng)抗性等[48]。植物的系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性（induced systemic resistance，ISR）是植物響應(yīng)微生物相關(guān)模式分子后(microbe-associated molecular patterns，MAMPs)誘發(fā)的免疫反應(yīng)。植物細(xì)胞表面受體識(shí)別 MAMPs后，將免疫信號(hào)通過(guò)胞質(zhì)類(lèi)激酶、MAPK級(jí)聯(lián)、鈣離子通道等向下游傳遞，誘導(dǎo)植物細(xì)胞ROSs爆發(fā)、氣孔關(guān)閉、抗病基因表達(dá)[49]。MAMPs包括有一些細(xì)菌的外泌蛋白、多糖、糖蛋白、脂多糖（LPS）等。光合細(xì)菌胞外代謝物中含有大量MAMPs信號(hào)分子成分，如嗜鐵素、核黃素、ALA、胞外多糖等[17]。對(duì)沼澤紅假單胞菌GJ-22的ISR誘導(dǎo)功能分析發(fā)現(xiàn)，煙草葉面接種GJ-22菌體后，植株獲得對(duì)煙草花葉病毒（tobacco mosaic virus，TMV）的系統(tǒng)抗性。GJ-22顯著提高植物細(xì)胞活性氧清除酶類(lèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶，病程相關(guān)防御酶類(lèi)多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶的活性。煙草細(xì)胞中參與水楊酸信號(hào)、茉莉酸/乙烯信號(hào)的病程相關(guān)蛋白基因PR1a、PR3、PR5、PDF1.2，以及植物RNA沉默相關(guān)蛋白基因RDR6均得到顯著提高。受誘導(dǎo)的發(fā)病植株TMV病毒粒子的含量比對(duì)照降低70%，且田間對(duì)TMV的防治效果、增產(chǎn)率、提質(zhì)率均優(yōu)于化學(xué)藥劑對(duì)照。最新研究表明，GJ-22合成一種具有MAMP分子活性的胞外多糖G-EPS[50]。G-EPS誘導(dǎo)處理的植株受TMV侵染后迅速上調(diào)防御酶基因的表達(dá)，TMV病毒的胞內(nèi)復(fù)制受到顯著抑制。G-EPS分子結(jié)構(gòu)中含92.8%的D-甘露糖與7.2%的D-葡萄糖糖元，是目前首個(gè)獲得鑒定的具有ISR誘導(dǎo)活性的光合細(xì)菌胞外多糖。對(duì)沼澤紅假單胞菌的群體感應(yīng)分子p-Coumaroyl-homoserine lactone（pC-HSL）的抗病誘導(dǎo)功能研究發(fā)現(xiàn)，pC-HSL能延長(zhǎng)受TMV侵染的本氏煙細(xì)胞中兩個(gè)關(guān)鍵激酶NbSIPK與NbWIPK的磷酸化時(shí)間，使煙草細(xì)胞獲得對(duì)病毒放大的免疫信號(hào)并產(chǎn)生有效的抗性[51]。光合細(xì)菌可分泌對(duì)病原物具有直接抑制作用的化合物[19]。沼澤紅假單胞菌 JSC-3b的胞外產(chǎn)物中具有抑制 RNA病毒的抗病毒蛋白R(shí)hp-PSP。Rhp-PSP具有核酸內(nèi)切酶活性，體外鈍化TMV病毒粒子的效果達(dá)80%以上，植物活體生測(cè)中對(duì)TMV侵染的預(yù)防與治療效果均達(dá)到70%以上[52]。植物葉際光合細(xì)菌甲基桿菌屬M(fèi)ethylobacterium spp.菌株的基因組信息表明，甲基桿菌合成的細(xì)菌素、羥基苯甲酸等對(duì)植物病原細(xì)菌、真菌具有抑制作用[53,54]。植物葉際光合細(xì)菌還可與病原菌進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)與空間的競(jìng)爭(zhēng)。甲基桿菌與鞘氨醇單胞菌屬 Sphingomonas spp.菌株是植物葉際最常見(jiàn)的細(xì)菌。研究發(fā)現(xiàn)，具有病害防治作用的甲基桿菌、鞘氨醇單胞菌與植物病原細(xì)菌具有相同的碳源[55]。植物葉際的養(yǎng)分稀少，主要來(lái)自葉細(xì)胞滲出葡萄糖、果糖、蔗糖以及氨基酸等。光合細(xì)菌通過(guò)光合自養(yǎng)在葉際快速定殖并搶占水分與養(yǎng)分滲出較多的部位，如氣孔、胞間間隙等，另一方面與病原菌競(jìng)爭(zhēng)碳源、氮源、鐵離子等養(yǎng)分。這種競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制是許多葉際光合細(xì)菌能幫助宿主植物防御病原物侵害的關(guān)鍵因素。光合細(xì)菌對(duì)土壤微生態(tài)的調(diào)控可以防治作物土傳病害[56,57]。沼澤紅假單胞菌PSB06定殖的土壤中，微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性與放線(xiàn)菌相對(duì)豐度均有顯著提高，這種土壤微生物組的變化對(duì)辣椒疫病產(chǎn)生了良好的防治效果[58]。

5 討論

光合細(xì)菌與植物存在一種互惠的共生關(guān)系。一方面植物在葉際、根際為光合細(xì)菌提供適當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)環(huán)境，植物細(xì)胞的分泌物中含有光合細(xì)菌所需的養(yǎng)分、水分等；另一方面光合細(xì)菌通過(guò)自身合成的某些代謝產(chǎn)物刺激植物生長(zhǎng)、激活植物免疫、抑制病原物生長(zhǎng)，為植物的健康提供有效的保障[10,59]。

值得注意的是，植物對(duì)與其共生的光合細(xì)菌種類(lèi)具有選擇性。不同的植物物種，其葉際光合細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)間存在顯著差異。甲基桿菌屬在大豆葉際具有較高的相對(duì)豐度，而膠狀紅長(zhǎng)命菌和綠彎菌屬只在三葉草葉際存在[60]。植物葉際光合細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的差異還存在于同一作物的不同生育期、同種植物對(duì)某種病原物的抗性差異品種間[61]。這種差異說(shuō)明光合細(xì)菌與宿主植物的密切聯(lián)系是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中的雙向選擇結(jié)果。這種選擇性可為開(kāi)發(fā)針對(duì)某一類(lèi)作物生長(zhǎng)具有高效促進(jìn)作用，或者對(duì)某一種病害防控具有特殊效果的農(nóng)用光合細(xì)菌提供有價(jià)值的信息。

農(nóng)用微生物制劑的開(kāi)發(fā)需考慮微生物在田間的環(huán)境適應(yīng)性、在植物葉際與根際土壤的定殖能力等因素，這些因素決定微生物產(chǎn)品的應(yīng)用效果與穩(wěn)定性[52]。植物葉際是微生物附著的一個(gè)主要部位，也是植物抵御病原物侵染的一道重要防線(xiàn)。植物葉際上的有益微生物與病原微生物的競(jìng)爭(zhēng)博弈往往決定宿主植物的健康狀態(tài)。但植物葉際缺水、養(yǎng)分稀少、紫外線(xiàn)照射等逆境不利于生防微生物的定殖生長(zhǎng)[2]。光合細(xì)菌具有光能自養(yǎng)、固氮與二氧化碳固定等功能，使其在葉際中具有很強(qiáng)的定殖能力，因而為利用光合細(xì)菌開(kāi)發(fā)應(yīng)用于植物葉面的生物肥料、生物農(nóng)藥提供了依據(jù)。此外，光合細(xì)菌廣泛存在于高山、農(nóng)田、湖泊和植物等多種生態(tài)環(huán)境中，較強(qiáng)環(huán)境生存能力與在植物表面的特殊適應(yīng)機(jī)制使光合細(xì)菌成為農(nóng)用功能微生物選育的優(yōu)質(zhì)資源。