敦煌市葡萄園土壤呼吸及其組分變化

張 揚(yáng), 朱高峰, 趙 楠, 秦文華, 陳惠玲

(蘭州大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 西部環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅蘭州 730000)

土壤呼吸作為全球碳循環(huán)和氣候變化的重要影響因子之一[1]，它是土壤有機(jī)碳的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來(lái)源[2]，同時(shí)也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的第二大通量[3]。土壤呼吸主要包含土壤根呼吸(即自養(yǎng)呼吸)、土壤微生物呼吸(即異養(yǎng)呼吸)、含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化和土壤動(dòng)物呼吸，后兩者作用較微弱，通常忽略不計(jì)[4-5]。因此，許多研究中土壤呼吸被區(qū)分為兩大組分：自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸[6-8]。近年來(lái)，大量學(xué)者通過(guò)野外觀測(cè)、數(shù)據(jù)整合分析和模型模擬等方法對(duì)土壤呼吸進(jìn)行了研究，主要集中在土壤呼吸速率變化及其影響因素方面[9-10]，內(nèi)容已涉及森林、草原、農(nóng)田等多種生態(tài)系統(tǒng)[11-13]。其中農(nóng)田受人類生產(chǎn)活動(dòng)擾動(dòng)最為強(qiáng)烈，其土壤呼吸變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)過(guò)程更為復(fù)雜。因此，較多學(xué)者已開展各類農(nóng)田土壤呼吸研究，且多集中在小麥、玉米等[14-15]農(nóng)田中，而針對(duì)中國(guó)西北干旱區(qū)廣泛種植的葡萄園關(guān)注仍相對(duì)較少，中國(guó)西北干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，綠洲農(nóng)田具有獨(dú)特的溫度和水分條件，因此深入探究其土壤呼吸與土壤溫濕度的關(guān)系顯得尤為重要。

本文以敦煌南湖綠洲葡萄園為研究對(duì)象，于2019年5月設(shè)計(jì)試驗(yàn)，6—12月連續(xù)觀測(cè)其土壤呼吸和環(huán)境因子變化，對(duì)觀測(cè)期間葡萄園的土壤呼吸及其組分變化進(jìn)行分析，探討土壤呼吸與土壤溫度、土壤含水率的關(guān)系，旨在明晰該區(qū)特色經(jīng)濟(jì)作物(葡萄)的土壤呼吸變化的內(nèi)在機(jī)制，研究結(jié)果可為西北干旱區(qū)的土壤碳排放的估算以及特色農(nóng)業(yè)發(fā)展提供一定的參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省敦煌市西南方向約70 km的南湖綠洲，東經(jīng)94°06′—94°09′，北緯39°51°—39°55′之間，海拔約1 100～1 297 m[16-17]。該區(qū)光照充足，多年平均日照時(shí)數(shù)約為3 115～3 247 h[18]。同時(shí)，黨河水庫(kù)為其提供了穩(wěn)定的灌溉水源，且土壤類型主要為沙壤土。上述光、熱、水和土壤等資源，為葡萄的廣泛種植提供了適宜的條件。

該區(qū)葡萄品種主要是無(wú)核白葡萄，熟制為一年一熟。本研究選取一個(gè)典型的無(wú)核白葡萄樣地(52 m×43 m)，其土壤有機(jī)碳、全氮含量分別為13.3,0.9 g/kg，容重為1.22 g/cm3，pH值約為8.3[19]；葡萄種植行向?yàn)闁|西向，架口向南，行間距約3 m，株距1 m。

葡萄的生長(zhǎng)季在4—9月間，其中4月底出土，5月初萌芽，5月底開花，6—7月中旬結(jié)果，7月底至8月成熟，9月采摘，10月初埋土冬藏。為保證葡萄樹的正常生長(zhǎng)，分別在出土期、萌芽期、開花期、兩次結(jié)果高峰期和埋土前期通過(guò)溝渠進(jìn)行漫灌，每次灌水量約為145 mm[16]，其中8月底果實(shí)糖分積累需水量減少。同時(shí)每次灌水前伴隨著施肥過(guò)程，4月底施加約375 kg/hm2氮肥(以尿素為主)，5—8各月灌前則追施復(fù)合肥約375 kg/hm2。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年5月，選擇自動(dòng)氣象站附近的兩行葡萄樹，在距離葡萄主干約0.3～0.9 m處取6個(gè)0.6 m×0.6 m的樣方。其中，2個(gè)不做任何處理以測(cè)定土壤呼吸，另外2個(gè)用去根埋網(wǎng)法處理，還有2個(gè)用挖溝隔板法處理，這兩種方法的原理是排除葡萄根系呼吸，即測(cè)定的是異養(yǎng)呼吸。去根埋網(wǎng)法具體處理如下：①將2個(gè)樣方深挖1 m，土體分層放置并記錄深度：0—20，20—40，40—60，60—80，80—100 cm；②在樣方四周，放置0.15 mm的尼龍網(wǎng)阻隔根系；③篩選出土內(nèi)細(xì)根，把土按原位置回填。而挖溝隔板法則在2個(gè)樣方的四周挖壕溝，放置薄板以阻隔根系。上述6個(gè)樣方處理后將PVC環(huán)插入樣方內(nèi)的土壤中，出露約2 cm。為減少土壤擾動(dòng)和殘留根系的影響，于6月待土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定后使用LI-8 100 A及其配套的LI-8 150多路器連接6個(gè)土壤呼吸測(cè)量氣室開始連續(xù)同步的測(cè)定土壤呼吸。

2.2 土壤呼吸及環(huán)境因子測(cè)定

土壤呼吸速率采用定點(diǎn)連續(xù)測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為2019年6月21日至12月9日，每日進(jìn)行12次測(cè)定，測(cè)定間隔為2 h。由于儀器損壞和灌溉原因?qū)е?月只有2 d土壤呼吸數(shù)據(jù)，其他月份個(gè)別日數(shù)據(jù)缺失。本研究以9月30日為界分為兩段，6—9月屬于生長(zhǎng)季，而10—12月屬于非生長(zhǎng)季。其中，異養(yǎng)呼吸為兩種處理方法(去根埋網(wǎng)法和挖溝隔板法)的平均值，自養(yǎng)呼吸則由土壤呼吸和上述異養(yǎng)呼吸的差值得到。

氣象數(shù)據(jù)〔空氣溫度(Ta)、降水量〕和5 cm處土壤溫濕度(Ts5,θ)的測(cè)定時(shí)間為4月24日至12月9日，間隔為30 min。其中Ta和降水量分別采用溫度傳感器(HMP60,Vaisala,Finland)和翻斗式雨量筒(TE525,Texas Electronics,USA)觀測(cè)，而土壤體積含水率和土壤溫度則采用埋在地下5 cm深度處的土壤溫濕度傳感器(5TE,Decagon,USA)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地的土壤溫濕度變化。

研究還結(jié)合了各個(gè)土壤呼吸測(cè)量氣室上連接的土壤溫度探頭測(cè)定的5 cm土壤溫度來(lái)分析小時(shí)尺度上的土壤呼吸對(duì)土壤溫度的響應(yīng)，其優(yōu)勢(shì)是可以獲得土壤呼吸測(cè)量樣方處的土壤溫度；但由于其較容易損壞，因此在日尺度上則采用了樣地中間的小型氣象站測(cè)得的土壤溫濕度數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

(1) 5 cm土壤溫度與土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的關(guān)系采用指數(shù)模型擬合[20]，式(1)所示：

(1)

式中：R為呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕；Ts5為5 cm處土壤溫度(℃)；α，β分別為擬合參數(shù)。

(2) 土壤呼吸的溫度敏感性計(jì)算如式(2)所示[20]:

Q10=e10β

(2)

式中：Q10為土壤呼吸的溫度敏感性；β為式(1)中擬合參數(shù)。

(3) 為了分析觀測(cè)期內(nèi)不同土壤含水率對(duì)于土壤呼吸及其組分的影響，我們選取時(shí)間跨度小且較連續(xù)的時(shí)間段，盡可能的減小其他環(huán)境因子和植物生理要素對(duì)于土壤呼吸的影響，篩選了生長(zhǎng)季的3個(gè)階段(6月21日至7月6日、7月18日至8月7日和8月8日至8月29日)和非生長(zhǎng)季的1個(gè)階段(10月25日至12月9日)，依次對(duì)應(yīng)微弱降水后、年最大降水后、大水漫灌后和無(wú)灌溉無(wú)降水之后。生長(zhǎng)季3種水分條件下，對(duì)土壤呼吸及其組分與土壤含水率的關(guān)系采用二次函數(shù)進(jìn)行描述[21]，見式(3)；而非生長(zhǎng)季采用指數(shù)模型擬合，見式(4)：

R=αθ2+bθ+c

(3)

R=ea+bθ

(4)

式中：R為呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕；θ為5 cm處土壤含水率(%)；a，b，c分別為擬合系數(shù)。

上述數(shù)據(jù)處理與結(jié)果繪圖均采用Origin 2017軟件進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子變化

溫度和水分是影響土壤呼吸的主要因素，觀測(cè)期內(nèi)Ta和Ts5的逐日變化見圖1a。在生長(zhǎng)季的6—9月份，平均Ta高于Ts5，分別為20.08,19.58 ℃，在8月Ta和Ts5均達(dá)到最大，分別為22.36,20.39 ℃；而非生長(zhǎng)季的10—12月份，Ta和Ts5逐漸下降，同時(shí)由于土壤和空氣對(duì)熱的傳導(dǎo)性不同，導(dǎo)致Ts5的降低速率低于Ta，因而Ta值低于Ts5值。

θ的變化主要受灌溉的強(qiáng)烈影響(圖1b)，其6次大的突變分別是由6次灌溉事件所導(dǎo)致。而第198 d(7月17日)發(fā)生1次小突變，主要是因?yàn)樵撎旖邓窟_(dá)到9.14 mm，為該區(qū)年內(nèi)最大日降水。另外每次灌溉或降水后，θ的降低速率隨時(shí)間逐漸變小。非生長(zhǎng)季的10—12月，θ在灌溉后降低速率先快速，然后緩慢(298～330 d)，再快速(第330 d后)。先快后慢主要是因?yàn)槌跗讦容^高，下滲快，蒸散發(fā)強(qiáng)，θ快速下降，之后葡萄植株埋至地下，隨著輻射減弱，水分蒸發(fā)變?nèi)?，同時(shí)根系吸水減少，僅少量吸水維持生命活動(dòng)。而在第330 d又快速降低，主要與凍后聚熵有關(guān)，即此時(shí)Ts5始終接近0 ℃但位于0 ℃以上，所以5 cm處土壤沒(méi)有凍結(jié)，而Ta已經(jīng)低于0 ℃，因此表層土壤可能產(chǎn)生凍結(jié)現(xiàn)象，水汽壓降低，而凍土以下土層(5 cm土層)的水汽壓較高，于是5 cm處水汽不斷向凍層集聚、凍結(jié)，使得凍層不斷加厚，表層含水量有所增加，而θ則迅速降低。

圖1 環(huán)境因子的逐日變化(生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季以虛線為界)

3.2 土壤呼吸及其組分貢獻(xiàn)率變化

(1) 土壤呼吸速率變化。觀測(cè)期內(nèi)，葡萄園的土壤呼吸速率逐日變化見圖2a，7月3日達(dá)到最大，為6.31 μmol/(m2·s)，此時(shí)處于生長(zhǎng)旺盛的結(jié)果期。在生長(zhǎng)季的6—9月，土壤呼吸速率波動(dòng)變化明顯，其中7月和8月土壤呼吸速率各有1次突降，突降日期對(duì)應(yīng)著農(nóng)田灌水時(shí)間，表明每次農(nóng)田灌溉積水后θ突增，此時(shí)會(huì)短暫抑制土壤呼吸，之后隨著θ逐漸減小，土壤呼吸速率逐漸恢復(fù)。而非生長(zhǎng)季的10—12月，土壤呼吸逐漸減小，這主要與土壤溫度的逐漸降低密切相關(guān)。

(2) 異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率變化。異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率變化如圖2b所示，在生長(zhǎng)季的6—9月，異養(yǎng)和自養(yǎng)組分的貢獻(xiàn)率存在明顯波動(dòng)，但異養(yǎng)組分對(duì)于土壤呼吸的貢獻(xiàn)率普遍高于自養(yǎng)組分，且二者的平均貢獻(xiàn)率分別為64.8%和35.2%。對(duì)于整個(gè)生長(zhǎng)季，按照二者對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率大小可分為3個(gè)階段：第一階段是第172—187 d，該階段異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸同步增長(zhǎng)，因此二者的貢獻(xiàn)率穩(wěn)定，平均貢獻(xiàn)率分別為53.6%和46.4%。第二階段是第197—219 d，年最大降水使得土壤呼吸、異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸三者均受到抑制，隨著土壤含水率減少，一方面，自養(yǎng)呼吸未能恢復(fù)到原水平，主要是該區(qū)多次灌溉使得土壤板結(jié)，葡萄根系多分布在60 cm乃至更深，植物根系呼吸不夠順暢所致；另一方面異養(yǎng)呼吸量卻能基本恢復(fù)到第一階段的水平，主要與該區(qū)長(zhǎng)期大水漫灌形成的地下少氧環(huán)境使得該區(qū)微生物以兼性厭氧和厭氧等為主。綜上兩方面，導(dǎo)致自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率極低。第三階段為221—273 d，因第220 d進(jìn)行了灌水，導(dǎo)致第221 d的異養(yǎng)呼吸值減小，自養(yǎng)呼吸值增大，因此自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)比突增，之后隨著含水率減小，自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)比逐漸減小。可見，土壤含水率的變化會(huì)直接調(diào)節(jié)著土壤呼吸及其異養(yǎng)和自養(yǎng)組分的變化，進(jìn)而影響著各組分的貢獻(xiàn)率。

圖2 土壤呼吸速率及其組分貢獻(xiàn)率變化(生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季以虛線為界)

和生長(zhǎng)季的6—9月類似，在非生長(zhǎng)季的10—12月，異養(yǎng)組分貢獻(xiàn)率也高于自養(yǎng)，二者平均貢獻(xiàn)率分別為67.2%和32.8%。但非生長(zhǎng)季的10—12月二者貢獻(xiàn)率變化基本穩(wěn)定，主要與此階段無(wú)灌溉和少降水有關(guān)，土壤含水率穩(wěn)定減小，因此土壤呼吸及其各組分均呈一致減少趨勢(shì)，所以異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率也基本保持一致。

3.3 土壤溫度對(duì)土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸的影響

3.3.1 小時(shí)尺度上土壤溫度對(duì)土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的影響 已有研究指出，自養(yǎng)呼吸部分主要受到光合產(chǎn)物的調(diào)節(jié)[22]，且本研究區(qū)異養(yǎng)組分較自養(yǎng)組分占比高，因此我們主要探討了土壤溫度對(duì)于土壤總呼吸和異養(yǎng)組分的影響。生長(zhǎng)季的6—9月和非生長(zhǎng)季的10—12月，小時(shí)尺度上土壤溫度和土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的關(guān)系均呈明顯回環(huán)關(guān)系(圖3)。結(jié)合土壤呼吸和土壤溫度的月平均日變化(圖4)來(lái)看，土壤呼吸與土壤溫度的平均日變化均近似正弦函數(shù)曲線，但二者的日變化之間具有一定的時(shí)間滯后效應(yīng)，因此出現(xiàn)了日尺度上的順時(shí)針環(huán)狀關(guān)系。其中，不論是生長(zhǎng)季的6—9月還是非生長(zhǎng)季的10—12月，土壤溫度均從早上8：00開始增加；生長(zhǎng)季由于日照時(shí)間長(zhǎng)土壤溫度在18：00達(dá)到最大，而土壤呼吸則于16：00達(dá)到最大；非生長(zhǎng)季土壤溫度在16：00達(dá)到最大，其土壤呼吸在12：00達(dá)到最大。

圖3 土壤呼吸及其異養(yǎng)組分與土壤溫度的關(guān)系

圖4 土壤呼吸與土壤溫度的平均日變化

3.3.2 日尺度上土壤溫度對(duì)土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的影響 在日尺度上，土壤溫度與土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的關(guān)系見圖5。隨著土壤溫度的升高，土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸也在增強(qiáng)，其中非生長(zhǎng)季10—12月表現(xiàn)為明顯的指數(shù)增長(zhǎng)，且異養(yǎng)呼吸的土壤溫度敏感性最高，Q10值為2.07。然而，生長(zhǎng)季的6—9月幾乎不存在指數(shù)關(guān)系(R2極低)，通過(guò)擬合生長(zhǎng)季3種不同水分條件下的土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系進(jìn)行驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)主要是因?yàn)楣喔群洼^大降雨引起土壤含水率波動(dòng)進(jìn)而干擾了生長(zhǎng)季的土壤呼吸對(duì)于土壤溫度的指數(shù)響應(yīng)。在微弱降水后，土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸的指數(shù)模型擬合較好，較大降水時(shí)指數(shù)模型擬合較差，而大水漫灌后則幾乎不存在指數(shù)關(guān)系，甚至表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。

圖5 土壤溫度對(duì)土壤呼吸及其異養(yǎng)組分的影響

3.4 土壤含水率對(duì)土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸的影響

(1) 生長(zhǎng)季土壤含水率對(duì)土壤呼吸及組分的影響。生長(zhǎng)季的6—9月，3種不同初始水分條件下的土壤呼吸、異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸三者與土壤含水率均表現(xiàn)為較好的二次函數(shù)關(guān)系(圖6)。其中在微弱降水、年最大降水和灌溉后的條件下，土壤呼吸均會(huì)受到立即抑制且灌溉后的抑制作用更強(qiáng)，其土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸速率初期甚至達(dá)到1.90,0.50 μmol/(m2·s)。

在土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸速率受到抑制之后，由于該區(qū)較高的輻射和強(qiáng)烈的蒸散發(fā)，在生長(zhǎng)季期間，土壤含水率在微弱降水、年最大降水和灌溉之后均逐漸減少，土壤呼吸則逐漸增加且增加速率先快后慢；當(dāng)土壤呼吸達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)最適土壤含水率，不同水分條件下各組分的最適含水率存在差異(圖6和表1)，其中各組分的最適含水率均表現(xiàn)為：灌溉后>年最大降水后>微弱降水后；另外不同水分條件下的最適含水率均表現(xiàn)為：自養(yǎng)呼吸>土壤呼吸>異養(yǎng)呼吸。

圖6 不同初始水分條件下土壤呼吸及其組分與土壤含水率的關(guān)系

表1 生長(zhǎng)季不同水分條件下對(duì)應(yīng)的土壤呼吸異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸的最適土壤含水率 %

土壤含水率達(dá)到最適值后，土壤呼吸又會(huì)受到干旱的抑制而降低，但由于葡萄園每月一次大水漫灌，所以生長(zhǎng)季6—9月期間土壤含水率基本維持在8%以上，能夠保證葡萄樹的正常生長(zhǎng)。

(2) 非生長(zhǎng)季土壤含水率對(duì)土壤呼吸及組分的影響。土壤含水率在非生長(zhǎng)季初期約為10%，大于生長(zhǎng)季的最適含水量，隨著其含水率的減少，土壤呼吸及其組分沒(méi)有和生長(zhǎng)季的變化趨勢(shì)一樣，而是呈指數(shù)減少趨勢(shì)，減少速率先快后慢，初期減少速率較快主要是因?yàn)楹氏陆档耐瑫r(shí)土壤溫度也在持續(xù)降低，且葡萄埋土冬藏造成呼吸均迅速降到低值，然后處于穩(wěn)定狀態(tài)所致。

3.5 土壤溫度和土壤含水率對(duì)土壤呼吸及其組分的綜合影響

由于土壤呼吸會(huì)受到土壤溫濕度的綜合調(diào)控，因此本文嘗試探討在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤溫度、土壤含水率對(duì)土壤呼吸的共同影響(表2)，結(jié)果表明，雙因子模型可以解釋生長(zhǎng)季6—9月和非生長(zhǎng)季10—12月土壤呼吸變化的32%和91%。

表2 土壤溫度和土壤含水率對(duì)土壤呼吸組分的響應(yīng)模型

同時(shí)自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的生長(zhǎng)季6—9月雙因子模型擬合優(yōu)度較差，而非生長(zhǎng)季10—12月則表現(xiàn)良好。在非生長(zhǎng)季的10—12月，土壤呼吸的雙因子模型擬合關(guān)系較好，在三維空間上呈顯著正相關(guān)變化，即土壤呼吸隨著土壤溫度和土壤含水率的增大而增大；而在生長(zhǎng)季的6—9月，我們嘗試了多種雙因子模型，擬合優(yōu)度均較低，最終確定的模型也僅能夠解釋土壤呼吸變化的32%，這主要與生長(zhǎng)季土壤呼吸影響因素(生理因子和環(huán)境變量)的復(fù)雜性有關(guān)，因此僅考慮溫濕度因子不能很好地反映土壤呼吸的變化。

4 討 論

研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸對(duì)于土壤溫度的日響應(yīng)和季節(jié)響應(yīng)特征是不同的。在小時(shí)尺度上，土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸二者與5 cm土壤溫度的關(guān)系均表現(xiàn)為明顯的回環(huán)特征，這與前人研究[22-24]中森林、草地和荒漠等其他生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸和土壤溫度的回環(huán)關(guān)系相似，這種回環(huán)關(guān)系的產(chǎn)生主要是因?yàn)橥寥篮粑屯寥罍囟戎g存在時(shí)間滯后效應(yīng)，本研究不僅驗(yàn)證了葡萄園生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤呼吸和土壤溫度的這種回環(huán)關(guān)系，同時(shí)確定了異養(yǎng)組分與其具有相似性，但是有研究指出回環(huán)的變化還會(huì)受到土壤含水率等因素的影響，表現(xiàn)出不同的大小和傾角[25]，因此后續(xù)仍需深入探究葡萄園的回環(huán)變化與內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)理，開展葡萄園的不同呼吸組分滯后回環(huán)變化與模型模擬研究。而在日尺度上，非生長(zhǎng)季的10—12月份，土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤溫度則均符合指數(shù)關(guān)系；但生長(zhǎng)季的6—9月，灌溉和較大的降雨都會(huì)干擾生長(zhǎng)季的土壤呼吸對(duì)于土壤溫度的這種指數(shù)響應(yīng)。本研究顯示生長(zhǎng)季土壤溫度對(duì)土壤呼吸的解釋能力僅為4%，Q10為1.95，將整個(gè)生長(zhǎng)季拆分后，3個(gè)時(shí)段的R2有所提升，Q10分別為2.45，3.67,0.67。針對(duì)生長(zhǎng)季的土壤呼吸指數(shù)關(guān)系R2極低和Q10大小的問(wèn)題，我們對(duì)比了其他研究發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)論[26-28]。例如，盧闖等[28]研究的夏玉米生長(zhǎng)季指數(shù)模型R2僅為0.03，Q10為1.29，但生長(zhǎng)季拆分的3個(gè)生育期內(nèi)則指數(shù)關(guān)系均表現(xiàn)良好。這表明：土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)模型在生長(zhǎng)季會(huì)受到復(fù)雜因素的干擾，此時(shí)計(jì)算的Q10能夠反映生長(zhǎng)季土壤呼吸對(duì)于土壤溫度的敏感程度，研究整個(gè)生長(zhǎng)季和生長(zhǎng)季期間的各個(gè)時(shí)段的Q10，對(duì)于理解這種干擾也具有重要意義。

土壤含水率作為影響土壤呼吸的另一重要因素，許多學(xué)者已指出二者的二次函數(shù)關(guān)系，在水分過(guò)高或過(guò)低時(shí)都將導(dǎo)致土壤呼吸速率的降低[21,29]，生長(zhǎng)季期間葡萄園也存在這種二次函數(shù)關(guān)系，且在不同水分條件下的土壤呼吸及其組分的最適含水率存在差異，土壤呼吸的最適含水率范圍大約為8.1%～9.9%，但在非生長(zhǎng)季的10—12月，土壤呼吸與土壤溫度卻表現(xiàn)為指數(shù)關(guān)系。生長(zhǎng)季的6—9月份，各組分的最適含水率均表現(xiàn)為：灌溉后>年最大降水后>微弱降水后，這主要與灌溉后的呼吸脈沖響應(yīng)較早有關(guān)；另外不同水分條件下的最適含水率均表現(xiàn)為：自養(yǎng)呼吸>土壤呼吸>異養(yǎng)呼吸，土壤呼吸閾值基本介于異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸之間，表明土壤呼吸是受異養(yǎng)組分和自養(yǎng)組分共同調(diào)節(jié)的，自養(yǎng)組分在水分的逐漸降低過(guò)程中，最先達(dá)到最適含水量，主要由于葡萄植株長(zhǎng)期處于干旱、高蒸散發(fā)的環(huán)境下，獲得水分后會(huì)迅速響應(yīng)，在含水率較高時(shí)立即產(chǎn)生自養(yǎng)呼吸高值。而異養(yǎng)呼吸的最適含水量值則極低，一方面是因?yàn)橥寥乐谐錆M水分會(huì)造成土壤氧氣減少，部分好氧菌呼吸會(huì)顯著減弱；另一方面土壤中水分較多，尤其是灌溉后，盡管輻射強(qiáng)、空氣溫度較高，但土壤溫度會(huì)因水分的存在而較低，因此微生物活性較弱。在非生長(zhǎng)季，土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸與土壤含水率均表現(xiàn)為指數(shù)關(guān)系，呼吸隨著土壤含水率的減少而減小，速率先快后慢。結(jié)合非生長(zhǎng)季的土壤溫度來(lái)看，土壤含水率逐漸下降的同時(shí)，土壤溫度也逐漸降低，因此該階段微生物活性會(huì)迅速下降，異養(yǎng)呼吸減少；葡萄植株剛埋于地下，枝干與根系生理活動(dòng)迅速減弱，自養(yǎng)呼吸也快速減小，所以初期隨著土壤含水率和土壤溫度的降低，土壤呼吸降低速率較大。本研究結(jié)合異養(yǎng)和自養(yǎng)組分探究了土壤含水率對(duì)于土壤呼吸的影響，然而對(duì)于各組分與土壤含水率的關(guān)系后續(xù)仍需結(jié)合微生物群落特征驗(yàn)證。

土壤呼吸會(huì)受到土壤溫濕度的綜合調(diào)控，本研究采用雙因子模型擬合二者的關(guān)系，結(jié)果表明，僅考慮土壤溫濕度的雙因子模型可以較好的解釋非生長(zhǎng)季的土壤呼吸變化，但在生長(zhǎng)季土壤溫濕度僅能解釋土壤呼吸變化的32%，這主要是由于在生長(zhǎng)季葡萄的生理因子(物候期、冠層發(fā)育(如葉面積指數(shù))、總初級(jí)生產(chǎn)力等)和其他環(huán)境因子(光合有效輻射等)與土壤呼吸密切相關(guān)。后續(xù)有待進(jìn)一步建立生長(zhǎng)季土壤呼吸的多因子模型，以便更好地模擬生長(zhǎng)季土壤呼吸的變化。另外，研究對(duì)比了觀測(cè)期間的生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤溫濕度對(duì)于土壤呼吸影響存在的顯著差異，但由于生長(zhǎng)初期儀器維修等特殊情況，未能夠獲取2019年全序列的生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季數(shù)據(jù)，未來(lái)應(yīng)探究完整的生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季期間的這種差異。

5 結(jié) 論

(1) 觀測(cè)期內(nèi)，葡萄園的土壤呼吸速率在7月3日達(dá)到最大值，為6.31 μmol/(m2·s)，該區(qū)異養(yǎng)組分貢獻(xiàn)率較自養(yǎng)組分普遍偏高，平均異養(yǎng)貢獻(xiàn)率約為65%。土壤呼吸受到土壤溫濕度的綜合調(diào)控，生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的雙因子模型可以解釋土壤呼吸變化的32%和91%。

(2) 在小時(shí)尺度上，土壤呼吸及其異養(yǎng)組分與土壤溫度由于日變化的時(shí)間滯后效應(yīng)而均呈回環(huán)關(guān)系。而在日尺度上，非生長(zhǎng)季的10—12月，土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸隨著土壤溫度的增加呈指數(shù)增加趨勢(shì)，且異養(yǎng)組分的溫度敏感性更高，Q10值達(dá)到2.07；但在生長(zhǎng)季的6—9月份，灌溉和較大降雨會(huì)引起土壤含水率波動(dòng)進(jìn)而干擾上述指數(shù)響應(yīng)。

(3) 生長(zhǎng)季的6—9月份，土壤呼吸及其組分與土壤含水率表現(xiàn)為二次函數(shù)關(guān)系，土壤呼吸的最適含水率范圍約為8.1%～9.9%；而非生長(zhǎng)季10—12月則呈指數(shù)關(guān)系，二者響應(yīng)差異主要是由于非生長(zhǎng)季的10—12月土壤含水率下降的同時(shí)土壤溫度持續(xù)降低且葡萄被埋土冬藏，造成異養(yǎng)、自養(yǎng)呼吸均迅速降到低值，然后處于穩(wěn)定狀態(tài)所致。