鈣離子對(duì)灌漿期藜麥淀粉及其合成酶活性的影響

唐 媛, 劉恩澤, 余海萍, 董 雨, 鄔曉勇

(成都大學(xué) 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜糧加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 60106)

藜麥(Chenopodiumquinoawilld.)是莧科(Amaranthaceae) 藜屬(Chenopodium) 一年生雙子葉植物,起源于南美洲安第斯地區(qū),已有5 000～7 000 a的種植歷史,是當(dāng)?shù)鼐用竦闹饕澄镏?被稱為“糧食之母”[1—3]．鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一,占植物干物質(zhì)質(zhì)量的0.1%～5%[4]．植物中大部分鈣離子主要分布于莖、葉部位,植物老葉中的鈣含量高于嫩葉中的,而根和果實(shí)中分布較少[5]．植物在生長(zhǎng)的過程中基本均受到鈣離子的調(diào)節(jié),鈣離子參與細(xì)胞分裂到植物開花結(jié)實(shí)的整個(gè)生命進(jìn)程[6]．土壤中的鈣含量對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響.一般,土壤表土層的平均含鈣量達(dá)1.37%,土壤溶液中鈣濃度為10～20 mol/L時(shí),能夠滿足大部分作物的生理需求[7]．不同地區(qū)土壤的含鈣量差異明顯．在我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū),由于氣候高溫多雨,鈣的淋溶強(qiáng)烈,除石灰?guī)r地區(qū)外,土壤常常呈酸性,容易缺鈣[8]．土壤缺鈣時(shí)，植物的莖細(xì)易倒伏,穗小粒不飽,空殼多,產(chǎn)量低,品質(zhì)差,如水稻、花生等[9]．但在高鈣土壤地區(qū)(如喀斯特地區(qū)),土壤中的鈣含量過高也會(huì)影響植物的形態(tài)和生理特性[10—11]．植物細(xì)胞對(duì)土壤中鈣離子的吸收能力與土壤中鈣離子的含量成正比,但在高Ca2+條件下,植物的種子和花粉萌發(fā)受抑制,從而導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育受阻礙[12]．因此,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,可根據(jù)植物的鈣需求與土壤鈣養(yǎng)分的相關(guān)性,合理施加適量鈣肥,使農(nóng)作物和果蔬更好生長(zhǎng)[13]．鈣含量過高或過低均對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育不利．我國(guó)缺鈣土壤主要為南方的酸性紅土壤和交換量較低的砂質(zhì)土壤,包括西南地區(qū)的廣西、云南、四川西南部和貴州局部等．文獻(xiàn)顯示,在上述地區(qū)種植的藜麥籽粒偏?。P者推測(cè),土壤中的鈣含量對(duì)藜麥灌漿發(fā)育影響較大．該實(shí)驗(yàn)研究鈣離子對(duì)灌漿期藜麥籽粒淀粉合成的影響,這對(duì)推廣藜麥種植、指導(dǎo)藜麥耕作和栽培具有實(shí)際意義．

1 實(shí)驗(yàn)

1.1 材料

該實(shí)驗(yàn)以隴藜-3(LL-3)和黑藜-1(H-1)為研究對(duì)象,種子由成都大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜糧加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供．種植基質(zhì)為體積比為1∶1∶1的珍珠巖、蛭石和河沙的混合物．將藜麥種子均勻播撒于塑料花盆中,每盆澆等量的超純水,再用1～2 cm的混合基質(zhì)覆蓋．然后將盆栽置于實(shí)驗(yàn)室人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)(光照、黑暗的時(shí)間分別為8, 16 h;晝夜的溫度分別為22,20 ℃,濕度為70%)．當(dāng)苗長(zhǎng)出第4,8片真葉時(shí)進(jìn)行間苗,每盆選3株．

2種藜麥均分為3組：對(duì)照組，通過Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行根部澆灌處理;高鈣處理組，通過Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液與10 mmol/L的硝酸鈣溶液的混合溶液進(jìn)行根部澆灌處理;低鈣處理組，通過缺鈣的Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液與5 mmol/L的EGTA溶液(鈣離子螯合劑)、1 mmol/L氯化鑭溶液(鈣離子通道抑制劑)以及20 μmol/L氯丙嗪溶液(CaM拮抗劑)進(jìn)行藜麥根部澆灌處理．每隔3 d每盆澆灌200 mL營(yíng)養(yǎng)液直至收獲．待花后10 d開始每隔10 d取樣測(cè)定淀粉含量及其合成相關(guān)酶的活性(測(cè)3次)．取主穗中下部籽粒為實(shí)驗(yàn)材料(3次重復(fù))，一部分籽粒,于105 ℃殺青20 min,70 ℃烘至恒重,磨粉,用于測(cè)定淀粉的含量；另一部分籽粒,經(jīng)液氮速凍后放置-80 ℃冰箱中,用于測(cè)定淀粉合成關(guān)鍵酶的活性．

1.2 儀器與試劑

RXM智能人工氣候箱(寧波市科技園區(qū)新江南儀器有限公司);分析天平(美國(guó)OHAUS公司);UPH-I-10T超純水機(jī)(西安優(yōu)普儀器設(shè)備有限公司);DGG-9246A電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱(上海齊欣科學(xué)儀器有限公司);H1850R高速冷凍離心機(jī)(湖南湘儀有限公司);IMS-70全自動(dòng)雪花制冰機(jī)(常熟市雪科電器有限公司);渦旋混合器(德國(guó)IKA公司);HH-6數(shù)顯恒溫水浴鍋(常州澳華儀器有限公司);酶標(biāo)儀(美國(guó)Biotek公司)．

硝酸鈣、乙二醇-雙-(2-氨基乙醚)四乙酸(EGTA)、氯化鑭、氯丙嗪、考馬斯亮藍(lán)G250、牛血清蛋白、乙醚均為分析純,購自成都科隆化學(xué)品有限公司．直鏈淀粉含量的測(cè)定、支鏈淀粉含量的測(cè)定、蔗糖合成酶(sucrose synthase,SS)活性的測(cè)定、可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase,SSS)活性的測(cè)定、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(granule binding starch synthase,GBSS)活性的測(cè)定、淀粉分支酶(starch branching enzyme,SBE)活性的測(cè)定試劑盒均購自北京索萊寶科技有限公司．

1.3 淀粉及其合成關(guān)鍵酶的測(cè)定

直鏈淀粉的含量、支鏈淀粉的含量、SS的活性、SSS的活性、GBSS的活性、SBE的活性均通過試劑盒進(jìn)行測(cè)定．總淀粉的含量等于直鏈淀粉的含量與支鏈淀粉的含量之和．通過考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定蛋白質(zhì)的含量[14],所有指標(biāo)均測(cè)定3次．

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

通過Excel 2013、SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析;通過Origin 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖．

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中直鏈淀粉含量的影響

通過直鏈淀粉含量檢測(cè)試劑盒方法,采用雙波長(zhǎng)(550,485 nm)法測(cè)定直鏈淀粉的含量,結(jié)果如圖1所示．對(duì)于LL-3,正常組、高鈣處理組籽粒中的直鏈淀粉含量,在灌漿前中期快速積累,在花后20～30 d趨于穩(wěn)定,而低鈣處理組的直鏈淀粉含量在灌漿中期后呈降低趨勢(shì),其中,高鈣處理組的直鏈淀粉峰值最高,低鈣處理組的峰值最低．與正常組相比,在高鈣處理下,花后30 d的直鏈淀粉含量增加37.22%,而低鈣處理下花后30 d的直鏈淀粉含量減少42.70%．高鈣處理組、低鈣處理組與對(duì)照組間都達(dá)到差異顯著水平．對(duì)于H-1,3個(gè)處理組的直鏈淀粉含量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),直鏈淀粉在灌漿前中期快速積累．與對(duì)照組相比,高鈣處理下的在花后30 d時(shí)直鏈淀粉的含量增加3.41%,而低鈣處理下的在花后30 d時(shí)直鏈淀粉的含量減少26.60%.低鈣處理組與對(duì)照組之間達(dá)差異顯著水平．

注:圖中不同小寫字母表示處理間的差異顯著性(P<0.05),圖2～7中的含義相同．

2.2 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中支鏈淀粉含量的影響

參考支鏈淀粉試劑盒方法,通過雙波長(zhǎng)(530,755 nm)法測(cè)定支鏈淀粉的含量．以支鏈淀粉標(biāo)準(zhǔn)溶液的質(zhì)量濃度(mg/mL)為x軸,以標(biāo)準(zhǔn)溶液對(duì)應(yīng)的光密度變化(ΔD)為y軸,建立標(biāo)準(zhǔn)曲線,得到支鏈淀粉的標(biāo)準(zhǔn)方程y=0.271 1x+0.001 2,R2=0.999．支鏈淀粉含量的測(cè)定結(jié)果如圖2所示．對(duì)于LL-3,3個(gè)處理組的支鏈淀粉含量在灌漿前期迅速增加,10 d后均呈逐漸下降趨勢(shì).支鏈淀粉含量呈降低趨勢(shì)可能是由于籽粒中其他組分積累的影響．與對(duì)照組相比,高鈣處理下的在花后30 d時(shí)支鏈淀粉含量增加30.03%,而低鈣處理下的在花后30 d時(shí)支鏈淀粉含量減少1.34%,其中,高鈣處理組與正常組之間達(dá)差異顯著水平．對(duì)于H-1,3個(gè)處理組的支鏈淀粉含量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),在花后20 d達(dá)到最高值,與LL-3相比,峰值明顯延后,3個(gè)處理間峰值均未達(dá)差異顯著水平．與對(duì)照組相比,高鈣處理下的在花后30 d時(shí)支鏈淀粉的含量增加3.44%,而低鈣處理下的在花后30 d時(shí)支鏈淀粉的含量減少26.88%,其中,低鈣處理組與對(duì)照組之間達(dá)差異顯著水平．

圖2 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中支鏈淀粉含量的影響

2.3 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中總淀粉含量的影響

在3種處理下,LL-3中的總淀粉含量均在灌漿前期快速積累,中后期趨于穩(wěn)定(圖3)．LL-3籽粒中總淀粉的含量由大到小為高鈣處理組、對(duì)照組、低鈣處理組．與對(duì)照組相比,高鈣處理下的在花后30 d時(shí)淀粉含量增加32.01%,而低鈣處理下的在花后30 d時(shí)淀粉含量減少12.77%,其中,高鈣處理組與對(duì)照組之間達(dá)差異顯著水平．在3種處理下,H-1中總淀粉含量均呈先增加后降低的趨勢(shì)．H-1籽粒中總淀粉含量由大到小為高鈣處理組、對(duì)照組、低鈣處理組．與對(duì)照組相比,高鈣處理下的在花后30 d時(shí)淀粉含量增加3.43%,而低鈣處理下的在花后30 d時(shí)淀粉含量減少26.82%.低鈣處理組與對(duì)照組之間達(dá)差異顯著水平．

圖3 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中總淀粉含量的影響

由此可見，適量鈣離子對(duì)植物葉片等同化器官中α-淀粉酶等起活化作用,可促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化,從而影響植物中淀粉和蛋白質(zhì)的合成[15]．

2.4 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中蔗糖合成酶(SS)活性的影響

2種藜麥的SS活性明顯不同(圖4)．對(duì)于LL-3,高鈣處理下和對(duì)照處理下的籽粒SS活性呈現(xiàn)先增后降的單峰型變化規(guī)律,花后前10 d酶活性快速增加,10～20 d時(shí)增長(zhǎng)速度變緩,在花后20 d達(dá)到峰值．低鈣處理組的SS活性峰提前,在花后10 d達(dá)到峰值,達(dá)到峰值后呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)．由圖4可知,平均酶的活性由大到小為高鈣處理組、對(duì)照組、低鈣處理組．對(duì)于H-1,對(duì)照組、高鈣處理組的SS活性呈增長(zhǎng)趨勢(shì),對(duì)照組的增長(zhǎng)速率緩慢,高鈣處理組的在灌漿中后期趨于穩(wěn)定．高鈣處理組、低鈣處理組與對(duì)照組相比,酶活性增長(zhǎng)速率較快．低鈣處理組的SS活性呈現(xiàn)先增加后降低的單峰型變化規(guī)律,且峰值提前,并在花后20 d達(dá)到峰值．

圖4 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中SS活性的影響

2.5 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的影響

對(duì)于LL-3,對(duì)照組和高鈣處理組的SSS活性均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),在花后20 d達(dá)到峰值,而低鈣處理組的峰值提前,在花后前10 d酶的活性快速增加至峰值,達(dá)到峰值后酶的活性迅速降低．H-1中的SSS活性與LL-3中的變化一致(圖5)．這可能是由于藜麥在初受低鈣處理時(shí)有自我調(diào)節(jié)的應(yīng)激反應(yīng).隨著灌漿時(shí)間的延長(zhǎng)、脅迫程度的加劇,當(dāng)超過了藜麥自體調(diào)節(jié)的范圍,低鈣處理下的 SSS 活性開始迅速降低,并顯著低于對(duì)照組中的．

圖5 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中SSS活性的影響

2.6 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)活性的影響

LL-3在3個(gè)處理下的GBSS活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)(圖6)．對(duì)照組的GBSS活性在花后前10 d快速增加,在花后10～20 d趨于穩(wěn)定后又快速降低．在灌漿前中期,高鈣處理組、低鈣處理組的GBSS活性持續(xù)增加,并在花后20 d達(dá)到峰值. 高鈣處理組中的GBSS活性大于低鈣處理組中的．對(duì)于H-1,GBSS活性,在對(duì)照組呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),在花后20 d達(dá)到峰值;而高鈣處理組、低鈣處理組的在花后前10 d快速增加,且峰值提前,在花后10 d達(dá)到峰值．高鈣處理組的GBSS活性達(dá)到峰值后,GBSS活性降低的速率與低鈣處理組相比較慢．

圖6 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中GBSS活性的影響

2.7 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中淀粉分支酶(SBE)活性的影響

對(duì)于LL-3,各組處理下的SBE活性均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)(圖7),并在花后20 d達(dá)到峰值,低鈣處理組、高鈣處理組與對(duì)照組相比,SBE活性達(dá)到峰值后降低的速率減慢．對(duì)于H-1,SBE活性均呈先增加后降低的單峰曲線變化,并在花后20 d達(dá)到峰值．對(duì)照組在花后前10 d的SBE活性迅速增加,在花后10～20 d時(shí)增長(zhǎng)速度變緩．高鈣處理組、低鈣處理組,在花后前10 d的SBE活性均處于較低水平．高鈣處理組的SBE活性在花后10～20 d快速增加達(dá)到峰值,然后緩慢降低,而低鈣處理組的SBE活性在花后10～20 d迅速增加后又迅速降低．

圖7 鈣離子對(duì)藜麥籽粒中SBE活性的影響

2.8 藜麥籽粒中淀粉合成關(guān)鍵酶活性與淀粉含量的相關(guān)性分析

LL-3,H-1在不同灌漿時(shí)期的淀粉含量與淀粉形成關(guān)鍵酶的相關(guān)系數(shù)見表1～2．由表1可知,LL-3在灌漿前期,總淀粉含量與支鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān);在灌漿中后期,總淀粉含量與支鏈淀粉、直鏈淀粉含量均呈極顯著正相關(guān)．在灌漿前期,直鏈淀粉含量只與GBSS活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而支鏈淀粉含量與SSS活性呈顯著正相關(guān),與GBSS活性呈極顯著正相關(guān)．在灌漿前中期,GBSS活性與淀粉含量呈極顯著正相關(guān),在灌漿后期的相關(guān)性不明顯．灌漿中期的總淀粉含量與SBE呈顯著正相關(guān),與直鏈、支鏈淀粉含量以及其他酶活性呈極顯著正相關(guān);直鏈淀粉含量除與SBE活性外,與其他酶活性均呈極顯著正相關(guān);支鏈淀粉含量與SBE活性呈顯著正相關(guān),與其他酶活性呈極顯著正相關(guān)．灌漿后期的淀粉含量與SS,SSS,SBE活性均呈極顯著正相關(guān),與GBSS活性無顯著相關(guān)性．

表1 灌漿期LL-3中各參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

由表2可知,在灌漿期,H-1中的總淀粉含量與直鏈淀粉、支鏈淀粉含量均呈極顯著正相關(guān)．灌漿前期的支鏈淀粉含量與SSS活性呈顯著相關(guān)．在灌漿中期,總淀粉和直鏈淀粉含量除與SS活性外,與其他酶活性均呈極顯著正相關(guān);支鏈淀粉含量與SSS,SBE活性呈極顯著正相關(guān)．在灌漿后期,淀粉含量與SS,GBSS活性呈極顯著正相關(guān),與SSS,SBE活性呈顯著正相關(guān);直鏈淀粉含量與SS,GBSS活性呈極顯著正相關(guān);支鏈淀粉含量與SS,GBSS活性呈極顯著正相關(guān),與SSS活性呈顯著正相關(guān)．灌漿中前期的酶活性與總淀粉含量相關(guān)性不顯著,說明灌漿前期的酶活性對(duì)藜麥籽粒中淀粉積累的調(diào)節(jié)作用不明顯,隨著灌漿時(shí)間的增加,總淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量與淀粉合成相關(guān)酶之間的相關(guān)性增強(qiáng)．

表2 灌漿期H-1中各參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

3 討論與總結(jié)

藜麥籽粒中淀粉的形成由一系列復(fù)雜的酶反應(yīng)體系控制．關(guān)于藜麥中鈣元素的研究，目前停留在藜麥品種間籽粒鈣含量的差異,有關(guān)鈣離子對(duì)藜麥灌漿期淀粉的合成影響較少．鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素,鈣離子參與胞內(nèi)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié),在細(xì)胞內(nèi)起第二信使作用[16]．作為第二信使,鈣離子對(duì)環(huán)境信號(hào)和內(nèi)源激素信號(hào)等均具有靈敏反應(yīng),能引起細(xì)胞內(nèi)鈣離子含量的改變．然后與鈣調(diào)蛋白(calmodulin,CaM)結(jié)合,通過下游功能蛋白如鈣依賴蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase,CDPK)、胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)等對(duì)信號(hào)進(jìn)行放大,并將信號(hào)傳遞至細(xì)胞核,作用于相關(guān)基因的表達(dá),從而引起相應(yīng)生理效應(yīng)的改變[17—18]．目前,有關(guān)水稻、馬鈴薯等作物中鈣離子與淀粉合成的研究較多[19—20]．丁洪瑾等的研究表明[21—23],對(duì)馬鈴薯進(jìn)行適量施鈣處理，可降低塊莖中淀粉酶的活性,使其分解淀粉的能力減弱,且收獲期塊莖中的淀粉含量、蛋白質(zhì)含量及VC含量均提高,從而大大改善了馬鈴薯塊莖的品質(zhì)．

1)高鈣處理可顯著增加藜麥粒籽中淀粉合成相關(guān)酶的活性．在高鈣溶液處理下,作物的開花數(shù)顯著增加,因此高鈣處理可提高作物的產(chǎn)量[24]．在低鈣營(yíng)養(yǎng)液中添加EGTA、氯化鑭及鹽酸氯丙嗪溶液后,作物體內(nèi)的鈣離子被專一性的螯合,氯化鑭拮抗鈣離子,而鹽酸氯丙嗪溶液作為鈣離子通道抑制劑．在這3種試劑的作用下,作物體內(nèi)的鈣離子極度虧缺,從而產(chǎn)生了缺鈣的癥狀．文獻(xiàn)顯示,小麥干物質(zhì)累積量隨EGTA溶液濃度的增大而顯著降低.同時(shí),EGTA的存在又影響植株對(duì)氮元素的吸收,影響氨基向蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化,因此,蛋白質(zhì)含量明顯下降[25],從而影響了作物的產(chǎn)量．

2)高鈣處理可顯著延長(zhǎng)藜麥的灌漿時(shí)間,而低鈣處理則降低．在高鈣溶液處理下,其平均酶活性與對(duì)照組相比有明顯提高,大大促進(jìn)了淀粉合成;在低鈣溶液處理下,淀粉合成相關(guān)酶峰值出現(xiàn)時(shí)間有不同程度的提前或無明顯變化,因此縮短了籽粒的灌漿時(shí)間,從而造成減產(chǎn),這與文獻(xiàn)報(bào)道基本一致:若植物在養(yǎng)分充足的立地條件下生長(zhǎng)得好,外源養(yǎng)分的添加能夠提高植物的生產(chǎn)力或品質(zhì)．適量鈣的加入能促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素(Mg,Fe等)的吸收,增加葉片RuBP-case活性和羧化效率,進(jìn)而增強(qiáng)葉片的光合效率[26—28]．另外,鈣離子還通過鈣調(diào)蛋白(CaM)調(diào)節(jié)植物葉片等同化器官中的淀粉酶和ATP酶等關(guān)鍵酶活性,進(jìn)而影響植物淀粉和蛋白質(zhì)等的合成[29]．

3)由淀粉合成酶及淀粉含量變化可知,2種藜麥材料在相同鈣離子影響下表現(xiàn)不同,對(duì)鈣元素的需求量也不同．LL-3源于甘肅,而H-1雖不是認(rèn)定品種,但在實(shí)際栽培中發(fā)現(xiàn),H-1籽粒中的淀粉含量及籽粒的千粒重較LL-3高,這可能是2種藜麥存在明顯種質(zhì)差異的原因．

綜上所述,在藜麥栽培實(shí)踐中,應(yīng)根據(jù)不同藜麥對(duì)鈣元素需求的不同,在不同生育期進(jìn)行適量的鈣肥添加,這樣有助于藜麥淀粉的合成,從而提高藜麥籽粒的品質(zhì)以及產(chǎn)量．由藜麥中的淀粉含量及淀粉合成關(guān)鍵酶活性的相關(guān)性分析可知,鈣離子含量可影響2種藜麥在灌漿期的淀粉含量與淀粉合成關(guān)鍵酶的活性,而淀粉合成關(guān)鍵酶的活性與淀粉含量有極顯著的相關(guān)性.因此,鈣離子含量對(duì)2種藜麥籽粒淀粉積累具有重要的調(diào)節(jié)作用.這也可能是鈣離子通過一系列的信號(hào)傳遞影響藜麥籽粒中淀粉合成時(shí)相關(guān)酶基因的表達(dá),具體原因有待進(jìn)一步研究．