三亞灣春秋浮游植物分布及其與環(huán)境因子的關系

程賢松，李亞軍，李興涵，李江月，黃曉晴，鄧曉東

（1.海南大學 熱帶作物學院，?？?570228; 2.中國熱帶農業(yè)科學院 熱帶生物技術研究所海南省海洋生物資源功能性成分研究與利用重點實驗室，?？?571101）

海洋是地球上最廣闊的水體，在生態(tài)環(huán)境的演變和人類社會文明進程中都發(fā)揮著很重要的作用，其中海洋近海岸的生態(tài)環(huán)境與人類生產(chǎn)活動關系最密切[1?2]。旅游業(yè)、航運、海灣建設和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)等產(chǎn)業(yè)在帶來經(jīng)濟發(fā)展的同時，對近海岸的生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生了顯著的影響，如導致海水水體不同程度的污染、海洋垃圾增多、水質下降、富營養(yǎng)化、生物多樣性下降等[3]，這一現(xiàn)象已經(jīng)引起了國內外學者的廣泛關注。浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的一個重要的組成部分，也是海洋食物鏈中最基礎的一個環(huán)節(jié)[4]，其作為海洋中有機質的重要來源，對海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質循環(huán)和能量流動都發(fā)揮著不可代替的作用[5]。據(jù)報道，浮游植物的群落結構組成對海洋生態(tài)系統(tǒng)影響巨大，海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化也會反過來影響浮游植物的群落結構[6?7]。因此，研究浮游植物的群落結構變化對了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化極具重要性。三亞灣（18°13′～18°17′N；109°22′～109°29′E）位于海南省三亞市南部沿海，是一片綿延22 km 的海灘旅游勝地，該海域分布著東玳瑁洲和西玳瑁洲。由于近年來旅游業(yè)的發(fā)展，人類的頻繁活動對該海域產(chǎn)生了或多或少的影響。筆者根據(jù)2019 年夏（4 月份）、秋（9 月份）兩季對三亞灣海域網(wǎng)采浮游植物和水樣調查，對三亞灣的浮游植物種類組成、海洋藻類物種多樣性以及海水水質進行了分析，旨在為三亞灣旅游勝地環(huán)境保護和海洋近海岸生態(tài)系統(tǒng)保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 站位設置和采樣方法2019 年4 月和9 月，參考《海洋調查規(guī)范》（GB12763.9—2007），在三亞灣海域設置12 個調查站位（圖1），地理坐標見表1，依據(jù)GB12763.6—2007《海洋監(jiān)測規(guī)范》規(guī)定，對三亞灣浮游植物進行網(wǎng)采、貯存、運輸和預處理。淺水區(qū)域使用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)長140 cm，網(wǎng)口內徑37 cm，網(wǎng)口面積0.1 m2）進行網(wǎng)采，距底層2 m 的位置開始往上垂直拖網(wǎng)3 次采集樣品。水深超過50 m 的調查站位，由50 m 至表層垂直拖網(wǎng)3 次采集樣品，現(xiàn)場測定氣溫、水溫、水深、鹽度、透明度、溶解氧、pH 值和電導率。取1 L 網(wǎng)采樣品用終濃度為2%的甲醛固定后帶回實驗室備用，剩余樣品隨后靜置沉淀濃縮至50 mL，取0.1 mL 濃縮樣品在LEICADM6000B 生物顯微鏡下進行種類鑒定和計數(shù)。

圖1 三亞灣浮游植物采樣站位示意圖Fig.1 The schematic diagram of phytoplankton survey stations in Sanya Bay

表1 三亞灣近岸海域浮游植物調查站位地理坐標Tab.1 Geographical locations of the survey stations in Sanya Bay

1.2 樣品處理及分析取0.1 mL 濃縮樣品在生物顯微鏡下計數(shù)、鑒定。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Pielou 均勻度指數(shù)(J′)、Margalef 豐富度指數(shù)(D)和優(yōu)勢種確定（優(yōu)勢度Y）的計算公式[8?11]如下：

式中：H′為多樣性指數(shù)；S為種類數(shù)；Pi=ni/N（ni是第i個物種的個體數(shù)，N是全部物種的個體數(shù)）；fi為第i種在各個站位出現(xiàn)的頻率，Pi為第i種占各個站位細胞總量的比例。

2 結果與分析

2.1 三亞灣調查海域環(huán)境參數(shù)調查期間三亞灣春季平均水溫26.5 ℃，秋季平均水溫28.87 ℃。調查水域春秋兩季pH 值均為8.28。春季鹽度平均為31，秋季鹽度高達35.31。春季電導率為20.53～20.87 μs·cm?1，平均值為20.75 μs·cm?1。秋季電導率有所增高，平均值達到24.31 μs·cm?1。春季溶解氧為8.97～10.5 mg·L?1，平均值為9.88 mg·L?1，明顯高于秋季，秋季的平均值5.65 mg·L?1（表2）。

表2 2019 年春秋兩季三亞灣各調查站位環(huán)境參數(shù)Tab.2 Environmental parameters of survey stations in Sanya Bay in 2019

2.2 三亞灣各調查站位浮游植物種類組成三亞灣調查海域春季鑒定出浮游植物6 門82 種，秋季鑒定出4 門85 種。其中，春、秋季硅藻門分別占浮游植物總種類數(shù)的67.07%和78.82%，占據(jù)優(yōu)勢類群。春季鑒定出甲藻門22 種，秋季16 種；春秋兩季均鑒定出藍藻門1 種和金藻門1 種。除此之外，春季還鑒定出定鞭藻門2 種。秋季各調查站位鑒定的浮游植物種類均比春季多（圖2）。

2.3 三亞灣各調查站位浮游植物密度分布三亞灣春季浮游植物細胞平均密度為5.13×103個·m?3；秋季浮游植物細胞平均密度為99.8×103個·m?3。秋季平均細胞密度是春季的20 倍左右（表3）。除春季站位4-3 以定鞭藻門為優(yōu)勢類群，其余站位均以硅藻門為優(yōu)勢種類。春秋兩季硅藻細胞密度均明顯高于其他藻類，春季占細胞總密度的78.31%，明顯低于秋季（96.08%），但春季甲藻細胞密度明顯高于秋季（圖3）。

圖2 2019 年三亞灣各站位浮游植物物種數(shù)Fig.2 Number of phytoplankton species at each station in Sanya Bay in 2019

表3 各站位浮游植物密度Tab.3 Phytoplankton density at each station

圖3 各門浮游植物空間分布Fig.3 Spatial distribution of phytoplankton

2.4 三亞灣各調查站位浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度決定優(yōu)勢種，將優(yōu)勢度≥0.02 的浮游植物種類作為該海域的優(yōu)勢種類。春季調查期間三亞灣浮游植物優(yōu)勢種共4 種，分別為角毛藻屬（Chaetocerossp.）、印度角毛藻（Chaetoceros indicus）、三角新角藻（Neoceratium tripos）和薄壁幾內亞藻(Guinardia flaccida)。角毛藻屬（Chaetocerossp.）為第一優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0.163，平均密度為0.84×103個·m?3（表4），在SYW3-2 號站位密度最大；印度角毛藻為第二優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0.091，平均密度為0.62×103個·m?3，在SYW4-1 號站位密度最大（圖4）。秋季調查期間該海域浮游植物優(yōu)勢種共9 種，分別為菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、熱帶骨條藻(Skeletonema tropicum)、霍氏半管藻(Hemiaulus hauckii)、日本星桿藻(Asterionella japonica)、丹麥細柱藻(Leptocylindrus danicus)、勞氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)、柔弱擬菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis)和異角毛藻(Chaetoceros diversus)。菱形海線藻為第一優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0.184，平均密度為18.3×103個·m?3（表4），在2-1 號站位密度最大；熱帶骨條藻為第二優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0.074，平均密度為80.0×103個·m?3，在2-1 號站位密度最大（表4，圖4），優(yōu)勢種顯微鏡下放大400 倍的生物學特征見圖5。

2.5 多樣性指數(shù)、均勻度與豐富度指數(shù)浮游植物多樣性指數(shù)是反映其種類的多寡和各個種類數(shù)量差異的函數(shù)關系，均勻度則反映其種類數(shù)量的分布情況，可以作為生態(tài)監(jiān)測的參數(shù)。計算結果表明，春季三亞灣浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度平均值分別為3.33 和0.80，秋季多樣性指數(shù)和均勻度分別為4.05 和0.79。秋季調查時，所有站位的多樣性指數(shù)均大于3，表明三亞灣海域生境環(huán)境優(yōu)良。春季豐富度指數(shù)在0.98～4.18 之間，平均為2.26。秋季豐富度指數(shù)在2.13～5.41 之間，平均為3.715（表5）。

表4 2019 年三亞灣浮游植物優(yōu)勢種Tab.4 Dominant species of phytoplankton in Sanya Bay in 2019

圖4 2019 年三亞灣優(yōu)勢種空間分布Fig.4 Spatial distribution of dominant species in Sanya Bay in 2019

2.6 各調查站位水質分析三亞灣海域12 個站點水體的總氮、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、氨氮、總磷、COD測定結果（圖6）顯示，三亞灣春季總氮含量平均值為4.35 mg·L?1，低于秋季的6.45 mg·L?1。春秋兩季硝酸鹽氮含量平均值分別為0.83 mg·L?1和0.89 mg·L?1，差異不大。春秋兩季亞硝酸鹽氮含量平均值均為0.008 mg·L?1。秋季氨氮含量平均值為1.91 mg·L?1，高于春季的平均值（0.53 mg·L?1）。春秋兩季總磷含量平均值分別為2.09 mg·L?1和0.80 mg·L?1，秋季含量明顯下降。春秋兩季COD 平均值分別為2.81 mg·L?1和5.02 mg·L?1，秋季的含量高于春季的。

圖5 三亞灣浮游植物優(yōu)勢種顯微圖片F(xiàn)ig.5 Photomicrograph of dominant species of phytoplankton in Sanya Bay

表5 2019 年三亞灣各站位浮游植物多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)Tab.5 Diversity, evenness and richness of phytoplankton in Sanya Bay in 2019

圖6 2019 年三亞灣各調查站位水質相關指標測定結果Fig.6 Quality-related indicators of seawater at various survey stations in Sanya Bay in 2019

2.7 浮游植物群落與環(huán)境因子RDA 對應關系分析根據(jù)采樣調查數(shù)據(jù)，利用Canoco 5 軟件對浮游植物群落和環(huán)境因子關系進行對應分析。選擇出浮游植物豐度前10 的物種，首先對數(shù)據(jù)矩陣進行降趨勢對應分析(DCA)，根據(jù)分析結果中排序軸數(shù)值大小特征，判斷下一步分析方法。分析結果表明，春秋兩季數(shù)據(jù)采用冗余分析（RDA）較合適。通過蒙特卡洛方法對春秋兩季浮游植物群落與環(huán)境因子RDA 對應關系分析結果?；谌齺啚掣∮沃参镓S度前10 的藻株進行相關分析（圖7），浮游植物物種主要分布在第一和第四象限，春季總磷、氨氮、水溫和pH 對浮游植物群落結構影響較大，其中棕囊藻屬與總磷和氨氮呈正相關關系，優(yōu)勢藻種中的印度角毛藻、具槽直鏈藻、丹麥角毛藻和薄壁幾內亞藻與水溫和pH 2 個環(huán)境因子呈正相關關系。大角管藻、角毛藻屬、三角新角藻、螺端根管藻和膜狀舟形藻與總磷、氨氮、硝態(tài)氮呈負相關關系。秋季影響浮游植物最大的因素COD、電導率、溶解氧和鹽度，水溫次之；在水質方面，總氮、總磷和硝態(tài)氮影響最大。柔弱擬菱形藻與電導率、COD 和總氮呈正相關，與pH、水溫、硝態(tài)氮和總磷呈負相關；異角毛澡、窄隙角毛澡、菱形海鏈藻和柔弱根管藻與pH、水溫和硝態(tài)氮正相關，與COD、電導率和總氮呈負相關；霍氏半根藻、勞氏角毛藻、日本星桿藻、丹麥細柱藻和熱帶骨條藻與總磷和鹽度呈正相關，與溶解氧和亞硝態(tài)氮呈負相關。

圖7 三亞灣春季（a）和秋季（b）浮游植物與環(huán)境因子RDA 分析DO：溶解氧；Cond：電導率；NO2-N：亞硝態(tài)氮；NO3-N：硝態(tài)氮；NH3-N：氨氮；S：鹽度；TP：總磷；TN：總氮；WT：水溫；COD：化學需氧量。Fig.7 RDA analysis of phytoplankton and environmental factors in Sanya Bay in spring (a) and autumn (b)DO: Dissolved oxygen; Cond: Conductivity; NO2-N: Nitrite; NO3-N: Nitrate; NH3-N: ammonia nitrogen: S: Salinity; TP:Total phosphorus; TN: Total nitrogen; WT: Water temperature; COD: Chemical oxygen demand.

3 討 論

三亞灣春秋兩個航次調查結果顯示，春季共鑒定出浮游植物6 門82 種，秋季共鑒定出浮游植物4 門85 種，共發(fā)現(xiàn)167 種浮游植物，其中春秋兩季不同種共145 種，共有22 種相同浮游植物種類。春秋兩季浮游植物種類均以硅藻為主，甲藻次之，與歷年三亞灣浮游植物調查研究的結果一致[12]。同時，楊志浩等的研究發(fā)現(xiàn)，三亞灣浮游植物硅藻不僅在種類數(shù)上占優(yōu)勢，其細胞密度上也同樣占據(jù)優(yōu)勢，各季節(jié)的浮游植物均以硅藻為優(yōu)勢種，本研究的調查結果顯示，春秋兩季均以硅藻為優(yōu)勢種，硅藻細胞密度占優(yōu)勢，與之相一致[13]。定鞭藻門僅在春季出現(xiàn)，秋季各站位浮游植物種類高多于春季。春季藻細胞平均密度為5.13×103個·m?3；秋季藻細胞平均密度為99.8×103個·m?3。秋季藻細胞密度是春季的20 倍左右。

春季調查期間三亞灣浮游植物優(yōu)勢種共4 種，分別為角毛藻屬、印度角毛藻、三角新角藻和薄壁幾內亞藻。其中角毛藻屬為第一優(yōu)勢種。春季三亞灣受外海水溫度影響較大[14?15]，因此,一些外海廣溫性種則占據(jù)優(yōu)勢。角毛藻屬于廣溫性種，是近岸海域常見的赤潮藻種[16]。溫度鹽度是影響角毛藻分布的主要因素[17]，角毛藻的大量生長是水體富營養(yǎng)化的指征之一[18]。秋季優(yōu)勢種共9 種，分別為菱形海線藻、熱帶骨條藻、霍氏半管藻、日本星桿藻、丹麥細柱藻、勞氏角毛藻、柔弱擬菱形藻、窄隙角毛藻和異角毛藻。菱形海線藻為第一優(yōu)勢種。春季三亞灣浮游植物的多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)平均值分別為3.33、0.80 和2.26，秋季多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度分別為4.05、0.79 和3.43。綜合多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來看，三亞灣春秋兩季水體環(huán)境均為優(yōu)良等級，浮游植物種類多樣性高，且結構穩(wěn)定[19]。

歷年來研究顯示，三亞灣主要的影響環(huán)境因子包括溫度、鹽度、氣象條件和營養(yǎng)鹽含量等[20]。本研究水質調查結果顯示，三亞灣總氮、氨氮和COD 含量平均值秋季高于春季，總氮、氨氮和COD 含量的增高是水體富營養(yǎng)化的特征指標[21]，說明秋季浮游植物生境較春季差。海水中COD 含量的增高說明了該海域受到有機污染物的污染，COD 含量越高污染越嚴重，COD 含量的增多是導致赤潮藻類大量繁殖的因素[22]。說明可能是由于旅游業(yè)的開發(fā)，而對三亞灣的環(huán)境保護措施不足，導致三亞灣的水質受到污染。秋季總磷含量明顯下降，硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮含量兩季差異不明顯。

RDA 分析結果顯示，春季影響浮游植物最主要的環(huán)境因子是總磷、氨氮、水溫和pH，其中，棕囊藻屬與總磷和氨氮呈正相關關系，氮磷元素是影響浮游藻類生長的主要元素[23?24]。優(yōu)勢藻種中的印度角毛藻、具槽直鏈藻、丹麥角毛藻和薄壁幾內亞藻與水溫和pH2 個環(huán)境因子呈正相關關系。水溫變化會進一步導致水體的物理、化學性質和生物的活動發(fā)生改變，以此對浮游植物的組成及分布產(chǎn)生影響[25]。研究報道，在河口浮游植物的調查中發(fā)現(xiàn)，pH 是影響其分布組成的重要環(huán)境因子[26?27]。秋季影響浮游植物最大的因素COD、電導率、溶解氧和鹽度，水溫次之。鹽度的變化主要是影響浮游植物的滲透壓，進而對浮游植物的群落組成產(chǎn)生影響[28]。在水質方面，總氮、總磷和硝態(tài)氮影響最大。柔弱擬菱形藻與電導率、COD 和總氮呈正相關，與pH、水溫、硝態(tài)氮和總磷呈負相關。異角毛藻、窄隙角毛藻、菱形海鏈藻和柔弱根管藻與pH、水溫和硝態(tài)氮正相關，與COD、電導率和總氮呈負相關；霍氏半根藻、勞氏角毛藻、日本星桿藻、丹麥細柱藻和熱帶骨條藻與總磷和鹽度呈正相關，與溶解氧和亞硝態(tài)氮呈負相關。

總體來說，三亞灣海水中的氮磷營養(yǎng)鹽、pH、鹽度、COD 和海水的溫度是影響該海域浮游藻類的主要因素。三亞灣浮游藻類多樣性調查發(fā)現(xiàn)，該海域浮游植物生存環(huán)境優(yōu)良，但存在個別赤潮藻種。三亞灣屬于旅游開放區(qū)，應降低旅游業(yè)對三亞灣水體的影響以及減少當?shù)厣钗鬯呐湃?，保護海域水體環(huán)境。