西雙版納地區(qū)蝙蝠物種多樣性夜間分布模式

曹 慧，楊建波

（1.中國科學(xué)院，a.西雙版納熱帶植物園；1b.西雙版納熱帶植物園綜合保護(hù)中心，昆明666303；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

蝙蝠在熱帶地區(qū)擁有豐富的物種多樣性、形態(tài)學(xué)特征和聲學(xué)特征而使不同物種在棲息地選擇和捕食策略上明顯不同［1］。蝙蝠具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值，果蝠為經(jīng)濟(jì)作物的傳粉和種子傳播帶來眾多效益［2］，食蟲蝙蝠也在控制害蟲方面與鳥類有著相同的地位［3］，是探究生物多樣性和仿生學(xué)研究中的模式物種。蝙蝠活動對氣候變化十分敏感，在熱帶地區(qū)其活動有明顯的季節(jié)波動。蝙蝠通常選擇在雨季來臨之前完成交配，利用雨季豐富的食物資源渡過生殖期和哺乳期。隨著溫度的升高，蝙蝠活動性有明顯的增強(qiáng)，在冬季降到最低［4］。蝙蝠種群不僅在性別比例、生殖期物種組成上具有季節(jié)性變化，在棲息地的選擇中也具有季節(jié)性轉(zhuǎn)換［5］。然而蝙蝠物種多樣性的夜間分布模式常常被人們忽視，尤其在熱帶地區(qū)。20世紀(jì)70年代以來，隨著西雙版納地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展速度的加快，熱帶雨林的面積逐漸縮?。?］，森林結(jié)構(gòu)和土地利用方式的變化，無疑給熱帶地區(qū)蝙蝠的生存帶來巨大挑戰(zhàn)。本研究將在西雙版納地區(qū)分析夜晚不同時間段中蝙蝠物種多樣性的變化，揭示蝙蝠夜間活動模式和季節(jié)動態(tài)，并為蝙蝠物種多樣性保護(hù)以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的相關(guān)研究提供理論依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（N21°55'36″，E101°15'56″）所處地區(qū)年平均降水量1 557 mm，年平均氣溫21.4℃。選擇熱帶雨林地區(qū)開展試驗(yàn)，植被類型主要為熱帶雨林、熱帶季節(jié)性濕潤林、熱帶季雨林，其間具有發(fā)達(dá)的附生植物、攀緣植物，郁閉度高，并伴隨著溝谷和徑流。

1.2 方法

2019年1月至2019年12月，共進(jìn)行201 d。使用聲學(xué)監(jiān)測設(shè)備AnaBat Express（Titley Scientific，Australia）探測蝙蝠超聲波，考慮到蝙蝠多在景觀中沿線形要素飛行，故將聲學(xué)監(jiān)測設(shè)備沿著道路方向安放，高度為2 m。試驗(yàn)時間為日落前1 h至日出后2 h。同時，利用Anabat insight（Version 1.1.5）軟件對超聲波參數(shù)進(jìn)行分析，主要通過超聲波的最大頻率、最低頻率、平均頻率以及波形來區(qū)分蝙蝠物種，使用T檢驗(yàn)對比夜晚不同時間段蝙蝠物種多樣性的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝙蝠物種多樣性在夜間不同時刻對比

共記錄到15種蝙蝠，包括4種蝙蝠科蝙蝠，圓耳管鼻蝠（Murina cyclotis）、華南水鼠耳蝠（Myotis laniger）、喜山鼠耳蝠（Myotis muricola）、褐扁顱蝠（Tylonycteris robustula）；5種蹄蝠科蝙蝠，三葉蹄蝠（Aselliscus stoliczkanus）、大蹄蝠（Hipposideros amiger）、灰小蹄蝠（Hipposideros cineraceus）、中蹄蝠（Hipposideros larva?tus）、小蹄蝠（Hipposideros pomona）和6種菊頭蝠科蝙蝠，馬來菊頭蝠（Rhinolophus malayanus）、皮氏菊頭蝠（Rhinolophus pearsonii）、貴州菊頭蝠（Rhinolo?phus rex）、大耳菊頭蝠（Rhinolophus siamensis）、中華菊頭蝠（Rhinolophus sinicus）、小褐菊頭蝠（Rhinolo?phus stheno）。

將夜間以2 h為間隔，在18：00-20：00與20：00-22：00，22：00-00：00與00：00-02：00，00：00-02：00與02：00-04：00這3個時間段中，蝙蝠物種多樣性沒有表現(xiàn)出明顯的差異性，這主要由于在黃昏后的1～2 h為蝙蝠的活動高峰期，蝙蝠物種多樣性最高，以及在午夜時分，蝙蝠活動性降低，物種多樣性最低。因此在以上時間段中，蝙蝠物種多樣性變化并不顯著。而在其他時間段蝙蝠物種多樣性的對比中均表現(xiàn)出有極顯著性差異（P＜0.01，表1）。同時，發(fā)現(xiàn)在全年中，20：00-22：00與06：00-09：00這兩個時間段內(nèi)蝙蝠物種多樣性達(dá)到最高，00：00-02：00時間段中，蝙蝠物種多樣性最低。

表1 蝙蝠物種多樣性在夜間不同時刻的對比

2.2 蝙蝠物種多樣性夜間分布模式的季節(jié)變化

西雙版納地區(qū)位于熱帶北緣，按表2對四季進(jìn)行劃分。春季和夏季，蝙蝠物種多樣性在20：00-22：00時間段達(dá)到最高。而在秋季和冬季，則在18：00-20：00時間段達(dá)到最高（圖1）。全年中第二個蝙蝠物種多樣性的高峰均出現(xiàn)06：00-09：00時間段。同時四季中蝙蝠物種多樣性的變化仍然保持在22：00后下降，持續(xù)保持一個較低的水平，并在凌晨4點(diǎn)后又上升的趨勢。同時在春季和夏季中，00：00-02：00時間段，盡管起伏不大，但物種多樣性有明顯的上升趨勢。

表2 西雙版納地區(qū)季節(jié)時間分布

3 小結(jié)與討論

夜間不同時間段中，蝙蝠物種多樣性有顯著不同，并具有明顯季節(jié)變化。菊頭蝠和蹄蝠科蝙蝠為該地區(qū)典型的熱帶蝙蝠種類，也是該地區(qū)物種多樣性最多的兩類蝙蝠，常生活在郁閉度極高的熱帶雨林內(nèi)部［7］，由于熱帶樹種高大茂密，夜間可見度極低，這類蝙蝠往往會選擇能見度相對較高的黃昏和黎明時分開始活動，使得這兩個時間段蝙蝠物種多樣性達(dá)到最高。蝙蝠科蝙蝠能適應(yīng)林冠上飛行，并常在相對開闊、能見度高的水面上捕食［8］，太陽運(yùn)行軌跡對其活動的影響相對較弱，但由于該地區(qū)蝙蝠科蝙蝠物種種類相對較少，故這也是在午夜時分對蝙蝠活動有記錄，但物種多樣性僅保持一個相對較低水平的原因。這也在季節(jié)變化中得以證實(shí)，4個季節(jié)下，蝙蝠物種多樣性均在黃昏和黎明上升，而在午夜下降。同時秋冬季節(jié)，日落時間比春夏季節(jié)提前1 h，日出時間推遲1 h，故在秋冬季蝙蝠物種多樣性的第一個峰值出現(xiàn)在18：00-20：00時間段，早于春夏季1 h，而第二峰值出現(xiàn)的時間則在全年保持一致。在00：00-04：00時間段中，蝙蝠物種多樣性的降低也表明，蝙蝠并非整夜活動，而是在夜間存在臨時棲息所，以保持能量，但在春夏季也會因豐富的食物資源而有一個小的上升趨勢。

蝙蝠物種多樣性與季節(jié)轉(zhuǎn)換密切相關(guān)［9］，主要受降水量和溫度的影響，春季溫度最高的同時，蝙蝠物種多樣性也達(dá)到峰值，秋冬季溫度下降，其物種多樣性隨之下降。而在夏季，處于多雨時期，降水量最高，影響蝙蝠飛行和食物資源的獲取，也是導(dǎo)致夏季蝙蝠物種多樣性較春季時略低的重要原因。

該地區(qū)蝙蝠物種多樣性變化對溫度和降水量的響應(yīng)，也表明了熱帶雨林對維持生物多樣性有著不可忽視的作用［10］，尤其對熱帶蝙蝠而言，熱帶雨林的破碎化程度和覆蓋面積常是決定其生存的關(guān)鍵因素。因此熱帶地區(qū)蝙蝠物種活動與森林結(jié)構(gòu)變化還需進(jìn)行長期的監(jiān)測。