基于壓力-狀態(tài)-響應模型的寒地粳稻雜交育種后代選擇與實現(xiàn)*

劉寶海, 聶守軍, 高世偉, 劉 晴, 劉宇強, 常匯琳, 馬 成, 唐 銘, 薛英會, 白 瑞

基于壓力-狀態(tài)-響應模型的寒地粳稻雜交育種后代選擇與實現(xiàn)*

劉寶海, 聶守軍, 高世偉, 劉 晴, 劉宇強, 常匯琳, 馬 成, 唐 銘, 薛英會, 白 瑞

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院綏化分院 綏化 152052)

為提高育種雜交后代選擇效果, 引入壓力-狀態(tài)-響應(PSR)模型對影響寒地粳稻雜交育種后代的遺傳、環(huán)境和選擇因素進行探討。構建1個目標、3個準則和18個指標組成的寒地粳稻雜交育種后代選擇概念模型與評價體系, 并采用客觀熵權和功效評分相組合方法進行綜合指數(shù)評價。結果表明: 在PSR模型設計環(huán)境下, ‘綏粳18’雜交育種9個世代雜交后代均表現(xiàn)出穗頸瘟權重值最大, 其次是倒伏級別, 再次是空殼率, 寒地生態(tài)環(huán)境下抗穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、抗倒伏級別和空殼率水平是水稻育種雜交后代選擇最重要的考慮指標。PSR系統(tǒng)評價中, 各子系統(tǒng)的影響力大小依次是響應子系統(tǒng)(權重為0.6867)>狀態(tài)子系統(tǒng)(權重為0.2651)>壓力子系統(tǒng)(權重為0.0482); 各指標值變異系數(shù)為0~200.4%, 大范圍變異利于提高后代選擇育種效果。與目前多依據(jù)株型理論選擇雜交后代系譜相比, 運用PSR模型理論與評價體系方法, 創(chuàng)建動態(tài)壓力選擇環(huán)境, 客觀評價指標特征, 并引入專家決策管理, 能夠有效克服單純依靠育種經(jīng)驗、定性定量不結合、多注重性狀選擇以及響應決策不系統(tǒng)而導致多優(yōu)性狀聚合難、鑒定難、選擇效率低等問題, 具有較好可行性、可靠性和實用性, 可以獲得更加合理的寒地水稻育種雜交后代選擇方案。本研究結果可為加快寒地優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)多抗廣適突破性水稻新品種選育提供有益參考和技術依據(jù)。

寒地粳稻; 雜交后代; 壓力-狀態(tài)-響應(PSR)模型; 熵權; 選擇概念模型

黑龍江稻作區(qū)是中國最北部的寒地稻作區(qū), 也是優(yōu)質(zhì)粳米生態(tài)區(qū), 具有明顯的生態(tài)特殊性[1]。黑龍江省寒地稻作區(qū)屬大陸型季風氣候區(qū), 年平均氣溫由北向南為?5~4 ℃, 全省≥10 ℃積溫為1900~ 2800 ℃, 無霜凍期平均100~150 d。寒地稻作區(qū)適于光溫鈍感性早熟品種栽培。該地區(qū)水稻種植南北跨越7個緯度、5個積溫帶[2], 水稻生產(chǎn)主要分布在≥10 ℃積溫為2100~2800 ℃的第1至第4積溫帶耕作地區(qū)[3], 水稻品種生物特性表達具有極強的生態(tài)環(huán)境選擇性, 選育品種的生態(tài)適應性將直接影響其推廣應用效果。作為黑龍江主要糧食作物的水稻(), 2018年種植面積378萬hm2, 約占全國粳稻總種植面積50%, 約占全國總面積的12.5%, 水稻總產(chǎn)量2018年達2685.5萬t, 約占全國水稻總產(chǎn)量的12.7%, 在糧食生產(chǎn)和保障國家糧食安全方面起到了舉足輕重的作用[4]。據(jù)統(tǒng)計, 黑龍江省2000— 2018年育成292個水稻品種[5], 這些品種在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性等方面均有較大突破, 形成了具有寒地特色的水稻種質(zhì)資源群體。新品種的選育和應用為黑龍江水稻單產(chǎn)提高、總產(chǎn)持續(xù)增加、綜合生產(chǎn)能力穩(wěn)定提升做出了突出貢獻[1], 是糧食安全生產(chǎn)的戰(zhàn)略保障[6], 也是關系國計民生的重大戰(zhàn)略性課題[7]。為此, 在黑龍江寒地粳稻主產(chǎn)區(qū), 進一步發(fā)揮品種增產(chǎn)潛力, 開展適應寒地稻作生態(tài)區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗水稻新品種選育工作, 是促進黑龍江稻農(nóng)增收、稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展和國家糧食安全的關鍵環(huán)節(jié)。

目前, 從我國作物育種的效率和效果看, 雜交育種依舊是主流方法[8]。據(jù)統(tǒng)計, 黑龍江2000—2018年育成的292個水稻品種中, 采用雜交方法育成278個, 占95.2%[6]。雜交育種過程中的雜交后代選擇是最重要環(huán)節(jié)之一, 其方法恰當與否將直接影響新品種選育效果。目前, 雜交育種后代選擇主要采用系譜法、混合法和集團混合法等[1], 這些方法多采用如施肥、栽培密度、灌溉水溫、病害誘發(fā)等與田間種植條件相對一致, 沒有全面考慮環(huán)境與遺傳變異間協(xié)同關系, 更沒有考慮試驗種植環(huán)境變化對水稻雜交后代定向環(huán)境選擇作用的影響。目前應用最廣泛的綜合評價方法是隸屬函數(shù)法、主成分分析法和聚類分析法。此外, 模糊綜合評價法、DTOPSIS和灰色關聯(lián)分析等方法在作物品種選育中也有所應用?？傮w來看, 現(xiàn)有的評價研究仍存在一定不足, 相對缺乏從產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等多維度、全面性評價[9]。關于水稻雜交育種后代綜合評價也僅限于常態(tài)環(huán)境條件下對育種目標[10-11]及產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆等[12-15]某個方面研究, 或者在特定環(huán)境下對低溫脅迫[16-17]、倒伏[18]、施肥[19-20]、稻瘟病[21]等某個方面研究。

壓力-狀態(tài)-響應模型(簡稱PSR模型)是由經(jīng)濟合作開發(fā)組織與聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署提出的一項反映可持續(xù)發(fā)展的理論概念模型[22-23]。目前, 該模型已被廣泛應用在土地質(zhì)量評價[24-25]、生態(tài)安全評價[26]、水資源安全評價[27]、畜牧業(yè)系統(tǒng)評估[28]、海洋生物多樣性評價[29]等領域研究, 并取得顯著成效。PSR模型以因果關系為基礎, 分析系統(tǒng)內(nèi)在因果關系, 明確系統(tǒng)因素相互影響的因果鏈, 進而介入針對性的調(diào)控措施, 實現(xiàn)系統(tǒng)的可持續(xù)性。水稻雜交育種后代選擇是一個環(huán)境影響、遺傳表達和育種家決策相互關聯(lián)的動態(tài)系統(tǒng), 屬于新品種選育可持續(xù)發(fā)展框架內(nèi)容。然而在寒地稻作區(qū), 人為設計環(huán)境壓力條件, 綜合客觀評價雜交育種后代, 并對其行為進行有效管理和系統(tǒng)決策的研究與實踐, 卻鮮見報道。因此, 本研究立足寒地水稻育種實踐需要, 利用PSR理論模型作為粳稻雜交后代選擇評價的理論基礎, 構建簡明、實用和可操作的壓力設計-狀態(tài)表達-響應決策黑龍江粳稻雜交育種后代選擇模式, 客觀準確高效地選擇優(yōu)良粳稻雜交后代, 借此完善黑龍江粳稻雜交后代選擇理論與方法, 為加快寒地優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、廣適水稻新品種選育提供有益參考和技術依據(jù)。

1 思路與方法

1.1 構建寒地粳稻雜交后代選擇PSR概念模型

本著以壓力為依據(jù)、性狀為反映、響應為決策的可持續(xù)發(fā)展理念, 創(chuàng)制寒地粳稻雜交后代選擇PSR概念模型(圖1)。

1.2 寒地粳稻雜交后代選擇技術路線

采用動態(tài)評價指標體系, 按照雜交育種系譜法開展寒地水稻雜交后代各世代(F2?F代)材料的選擇處理, 即根據(jù)雜交F2?F代性狀遺傳力特點, 設計人為壓力環(huán)境, 采集性狀考核指標, 執(zhí)行管理決策措施。

1.2.1 評價指標種植環(huán)境設計

設兩種種植環(huán)境, 分別為農(nóng)民習慣種植環(huán)境條件(當?shù)厮痉N植生產(chǎn)過程中通常采用的田間管理方法)和優(yōu)化種植環(huán)境條件(人為設計的利于雜交育種后代不良性狀充分表達的田間管理方法)。

1.2.2 性狀指標采集

根據(jù)雜交各世代性狀遺傳特性與實踐經(jīng)驗, 設定產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性性狀考核指標, 并對其進行田間調(diào)查記錄和室內(nèi)考種分析等工作。

1.2.3 管理決策執(zhí)行

根據(jù)育種目標和種植方案, 對雜交育種后代選擇的育種實踐和田間管理執(zhí)行情況采用專家打分方式進行評定。

1.3 建立寒地粳稻雜交后代選擇PSR評價體系

本著科學優(yōu)化、動態(tài)實用、系統(tǒng)有效、簡明準確和可操作等指標體系構建原則, 建立集目標層、準則層、指標層3個項目層為一體的寒地粳稻雜交后代選擇PSR評價指標體系, 設定目標層為寒地粳稻雜交育種后代選擇的PSR評價指標體系, 準則層分為壓力、狀態(tài)和響應3組, 指標層包括但不限于產(chǎn)量、膠稠度和直鏈淀粉等指標。

1.3.1 準則層評價指標

壓力是指人為設定種植環(huán)境, 有利于產(chǎn)量增加、品質(zhì)提高和抗逆性增強等農(nóng)藝性狀表達的為正向壓力設計, 反之為負向壓力設計。狀態(tài)是指水稻生長過程中各表型性狀的數(shù)據(jù)表達。響應是指育種者對育種實施過程中的決策管理措施。

1.3.2 指標層評價指標

壓力指標是指通過灌溉水溫度、化肥施用量、穗頸瘟發(fā)病指數(shù)和種植密度等量化指標調(diào)整, 人為設定生態(tài)壓力環(huán)境。狀態(tài)指標是指倒伏級別、產(chǎn)量、膠稠度、直鏈淀粉、整精米率、穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、分蘗力等個考核性狀。響應指標是指育種實踐中, 對雜交后代材料入選率及田間管理、調(diào)查考種完成程度等量化指標的評定。

1.4 寒地粳稻雜交后代性狀指標數(shù)據(jù)來源

在相應的試驗環(huán)境條件下種植雜交各世代材料, 并進行田間調(diào)查和室內(nèi)考種, 對各狀態(tài)指標數(shù)據(jù)進行采集匯總。根據(jù)評價指標體系設定內(nèi)容, 按照黑龍江省種子管理局《水稻田間調(diào)查標準與技術規(guī)程》和中華人民共和國國家標準《優(yōu)質(zhì)稻谷》(GB/T 17891—2017)等有關方法和標準, 對雜交各世代產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆等性狀進行田間鑒定與室內(nèi)考種數(shù)據(jù)的采集匯總。

1.5 計算寒地粳稻雜交后代指標綜合指數(shù)

而采用熵權法[30-31]與功效評分法[32]相組合的綜合指數(shù)分析方法, 對雜交后代產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆等多維度性狀指標進行計算, 以避免主觀誤差, 達到全面客觀科學反映各類信息的目的。

假設給定了個評價對象,個評價指標, 評價各指標原始數(shù)據(jù)矩陣可表示為(1)式, 標準化數(shù)據(jù)計算如式(2), 確定標準化數(shù)據(jù):

式中:p表示第個評價對象第個標準化后指標值。

評價指標的信息熵可表示為式(4):

采用式(5)計算各指標的權重, 即熵權(w)。可表示為:

采用式(6)(指標均為正效益)和式(7)(指標均為負效益)計算各指標隸屬函數(shù)系數(shù)值, 從而確定功效矩陣。

式中:b表示第個評價對象第個指標功效價值系數(shù)值。

功效綜合指數(shù)計算公式為:

式中: CI表示第個評價對象的綜合指數(shù)值。

利用MATLAB (R2017a)軟件編輯源代碼, 對原始數(shù)據(jù)根據(jù)式(1)至式(9)次序進行熵權權重和功效綜合指數(shù)值計算, 按照計算結果對各世代入選材料進行排序選擇。根據(jù)綜合指數(shù)值大小, 篩選優(yōu)良雜交后代材料, 綜合指數(shù)值越大的雜交育種后代綜合性狀越優(yōu)良, 反之亦然。據(jù)此對供試雜交后代進行選擇與鑒定, 最終篩選出綜合性狀優(yōu)良的苗頭品系進行品種審定。

2 試驗與驗證

2.1 試驗區(qū)概況

試驗設于松嫩平原腹地黑龍江省綏化市北林區(qū)秦家鎮(zhèn)試驗區(qū)。該區(qū)域是黑龍江省知名“老”稻區(qū), 主要以水稻種植為主, 稻瘟病發(fā)生較重。常年≥10 ℃積溫2500~2700 ℃。平均降水量483 mm, 有呼蘭河水系, 水資源豐富。土壤為碳酸鹽草甸黑土, pH 6.9, 含有機質(zhì)37.7 g?kg?1、全氮24 g?kg?1、全磷0.5 g?kg?1、全鉀20.6 g?kg?1、堿解氮162.4 mg?kg?1、速效磷16.5 g?kg?1、速效鉀156.84 mg?kg?1。

2.2 試驗設計

2.2.1 試驗材料

回屋后，大梁收拾了一下，就動身奔黃州去了。說好的次日轉來，可到了夜夕還冇回，我就隱隱有些不安。挨到天明，一大早我就爬起，跑上東坡梁子，張望了許久，還是不見他的人影兒。轉回時，我順道去看二丫。這兩天我一有空兒就來看她，她還是不見好，水米不沾牙，看人眼光也散了神兒。今朝倒還好，二丫好像有點兒精神，還說想吃我蒸的槐花糕。

供試材料為‘綏粳18’水稻品種2002—2010年的F2、F3、F4、F5、F6、F7及鑒定第1年、第2年、第3年共9個世代的雜交后代單株或株系群體?！椌?8’水稻品種是本課題組選育并于2014年通過黑龍江省品種審定委員會審定, 2015—2019年累計推廣275萬hm2, 2018年種植68.2萬hm2, 是全國推廣面積最大常規(guī)水稻品種, 獲2018年度黑龍江省科技進步一等獎。

2.2.2 田間設計

1)田間施肥方法。采用農(nóng)民習慣施肥管理(FFP: famers fertilization practice)和利于育種選擇的優(yōu)化施肥管理(OFP: optimal fertilization practice)?；蕿槟蛩?含N46%)、磷酸二銨(含P2O546%, 含N 18%)和硫酸鉀(含K2O 33%)。FFP: 施純N 150 kg?hm?2、P2O560 kg?hm?2、K2O 50 kg?hm?2, 氮肥40%作基肥, 60%作追肥, 磷、鉀肥全部作基肥施入。OFP: 氮肥較FFP增加10%, 即施純N 165 kg?hm?2, P2O5量不變, 不施鉀肥, 其他管理同F(xiàn)FP。

2)田間種植密度。采用農(nóng)民習慣密度管理(FDP: famers densities practice)和利于育種選擇的優(yōu)化密度管理(ODP: optimal densities practice)。FDP: 25穴?m?2(30 cm×13.2 cm), 每穴3株; ODP: 38穴?m?2(26.3 cm×10 cm), 每穴1株。

3)田間灌溉采用農(nóng)民習慣水灌溉管理(FWP: famers water irrigation practice)和利于育種選擇的優(yōu)化水灌溉管理(OWP: otimal water irrigation practice)。FWP: 水稻生育期全部利用自然水正常灌溉, 幼穗分化期至始穗抽出期水溫一般在24 ℃左右; OWP: 水稻幼穗分化期起用17~18 ℃水灌溉到始穗抽出期(約20 d左右, 每天6: 00—17: 50, 水深25 cm左右), 其他時期同F(xiàn)WP相同。

4)田間稻瘟病管理。采用農(nóng)民習慣稻瘟病管理(FRP: famers rice blast practice)和利于育種選擇的優(yōu)化稻瘟病管理(ORP: optimal rice blast practice)方法。FRP: 稻瘟病易發(fā)期采用藥劑預防措施, 穗頸瘟發(fā)病指數(shù)為1級以下; ORP: 不采用任何藥劑預防, 同時將試驗區(qū)四周栽插感病品種‘伊79-5’, 并對其噴灑含量為1×105個?mL?1的誘病混合菌種孢子懸浮液。

5)各世代材料田間種植方案。F2代, 共種植24個株系, 每株系200株(4行, 行長5 m), 單株插秧, 田間采用OFP+ODP+ORP+FWP管理方法。F3、F4、F5和F6代, 按株系種植, 共482個株系, 每株系80株(2行, 行長4 m), 單株插秧, 分別采用OFP+ ODP+ORP+FWP、OFP+ODP+ORP+OWP、OFP+ ODP+ORP+OWP和ODP+ORP+OWP+OFP田間管理方法。F7代共43個株系, 按株系種植, 每株系500株(4行, 行長10 m), 采用ORP+OWP+FDP+FFP田間管理方法。鑒定第1年、第2年和第3年, 按株系混種, 小面積種植鑒定, 20行, 行長15 m, 每穴3株, 分別采用ORP+OWP+ODP+OFP、ORP+OWP+ ODP+OFP和FFP+FWP+FDP+FRP田間管理方法。

2.3 評價體系

2.3.1 評價指標

結合寒地稻作區(qū)特點和育種實踐經(jīng)驗, 構建了黑龍江粳稻雜交后代選擇評價體系, 如表1所示。目標層為寒地粳稻育種雜交后代材料選擇, 準則層為壓力、狀態(tài)和響應準則, 指標層選取18個指標, 其中壓力指標4個, 狀態(tài)指標11個, 響應指標3個。

2.3.2 指標測定

1)狀態(tài)指標測定。F2代田間主要選擇單株, 以后各世代首先選擇優(yōu)良株系, 然后從優(yōu)良株系中選擇優(yōu)良單株。測定指標有: 活動積溫, 以2500 ℃為基準(‘綏粳10’水稻品種成熟活動積溫2500 ℃), 比‘綏粳10’成熟晚或早1 d, 則活動積溫則±25 ℃; 千粒重, 以g表示的1000稻谷充實籽粒的重量; 分蘗力, 按照分蘗力=(高峰苗?基本苗)/基本苗計算; 產(chǎn)量, F2、F3、F4、F5、F6、F7考種單株穗粒重, 鑒定第1年、第2年、第3年測定小區(qū)實收稻谷產(chǎn)量, 并折算成14%標準含水量的產(chǎn)量; 倒伏, 包括倒伏率和傾斜角度, 其中倒伏率是指倒伏面積占群體的百分率, 傾斜角度分為1級(61°~90°)、2級(46°~60°)、3級(40°~45°)、4級(39°~0°); 空殼率, 單株秕籽粒占單株籽數(shù)總數(shù)的百分率; 穗頸瘟, 采用1996年國際水稻研究所發(fā)布的《Standard Evaluation System for Rice》評價體系, 按穗頸瘟發(fā)病面積百分率計算, 分為0級(無病)、1級(<5%)、3級(5.1%~15%)、5級(15.1%~30%)、7級(30.1%~50%)、9級≥50.1%); 根據(jù)GB/T 17891—1999《優(yōu)質(zhì)稻谷》國家標準測定稻米品質(zhì), 使用浙江托普JMNJ食味測定直鏈淀粉、膠稠度, 浙江托普TP-JLG礱谷機和德安特ES-E120A分析天平測定糙米率, 浙江托普LTJM精米機和佩克昂PMWT外觀品質(zhì)測定儀測定整精米率。

表1 黑龍江粳稻育種雜交后代選擇的壓力-狀態(tài)-響應(PSR)評價指標體系

2)響應指標測定。包括: 后代材料入選率, 入選單株或株系占當年種植單株或株系百分率, 即通過育種家田間調(diào)查進行初步選擇, 然后運用功效綜合分析法對初選單株或株系的田間和室內(nèi)考種數(shù)據(jù)進行計算分析, 根據(jù)功效綜合分值或位次, 最終確定入選單株或株系; 田間管理完成程度, 實施完成田間種植要求的情況, 按專家打分分為優(yōu)良(90~100分)、良好(80~89分)、良(60~79分)、差(50分以下); 調(diào)查考種完成程度, 對狀態(tài)指標完整度、準確性的測定完成情況, 按專家打分分為優(yōu)良(90~100分)、良好(80~89分)、良(60~79分)、差(50分以下)。

2.3.3 數(shù)據(jù)來源與處理

本研究數(shù)據(jù)來源主要是2002—2010年試驗地田間管理和田間調(diào)查、室內(nèi)考種及育種家打分的數(shù)據(jù)記錄, 按照1.5評價流程進行數(shù)據(jù)處理。數(shù)據(jù)計算利用MATLAB (R2017a)軟件完成。

3 結果與分析

3.1 評價指標體系統(tǒng)計分析

水稻品種‘綏粳18’選育, F2?F7和鑒定1~3年共9個世代的雜交后代受遺傳特性和田間設計壓力環(huán)境互作影響, 產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病、耐冷、倒伏等特征獲得充分表達。育種家通過田間選擇, 初步確定入選單株或株系。設定倒伏級別(5)、直鏈淀粉(9)、穗頸瘟(11)和空殼率(13)指標性狀為負效益, 活動積溫(6)、產(chǎn)量(7)、膠稠度(8)、整精米率(10)、千粒重(12)、糙米率(14)和分蘗力(15)指標性狀為正效益, 綜合公式(1)?(7), 計算初選單株或株系狀態(tài)指標()權重值(表2)和功效綜合分值(表3), 根據(jù)功效綜合分值或位次最終確定入選單株或株系(由于篇幅所限, 僅列出F2?F6入選前5和后5位數(shù)據(jù), F7僅列出決選數(shù)據(jù)), 獲得響應指標()后代材料入選率(16)。同時, 根據(jù)專家綜合打分, 獲得田間管理程度(17)和調(diào)查考種程度(18)分值。

田間種植和田間選擇過程中, F2代田間共種植4800株, 田間選擇單株498個; F3代田間種植266個株系21 280個單株, 田間選擇30個株系134個單株; F4代田間種植100個株系8000個單株, 田間選擇24個株系113個單株; F5代田間種植57個株系4560個單株, 田間選擇20個株系98個單株; F6代田間種植59個株系4720個單株, 田間選擇20個株系90個單株; F7代田間種植43個株系21 500個單株, 田間選擇4個株系400個單株(剩余單株混收); 參加鑒定材料共10個雜交組合, 每個組合2個株系, 活動積溫2450 ℃左右, 生育期相近, 每個株系進行田間調(diào)查并選取10個單株進行室內(nèi)考種, 鑒定1~3年田間選擇無淘汰。根據(jù)專家綜合打分, F2、F3田間管理和調(diào)查考種完成程度分值分別為95分、95分, F4?F7和鑒定1~3年田間管理和調(diào)查考種完成程度分值分別為95分、97分。

從表2可知, F2?F7和鑒定第1~3年9個世代雜交后代均表現(xiàn)出穗頸瘟(11)權重值最大, 分別為0.5047、0.6929、0.7530、0.7229、0.7778、0.8482、0.7969、0.8481和0.8463, 均占各世代總權重的50%以上, 且呈現(xiàn)出隨世代增加而增大趨勢, 說明穗頸瘟對雜交后代材料綜合性狀影響最大, 穗瘟病誘發(fā)壓力對淘汰F2?F7代不抗病雜交后代材料有主導影響, 無穗瘟病誘發(fā)壓力對鑒定1~3年綜合優(yōu)良性狀正向表達也具有主導作用, 穗頸瘟測定是雜交后代選擇過程中最重要衡量指標。其次是倒伏級別(5), 權重值分別為0.2575、0.1845、0.1537、0.1782、0.1551、0.1053、0.1499、0.1126和0.1124, 其中F2代權重值最大, 其他世代權重值雖有波動但總體呈下降趨勢, 說明大量不抗倒伏材料經(jīng)過F2代施肥和密度壓力影響被淘汰后, 其他世代抗倒伏材料選擇也是較重要衡量指標。再次是空殼率(13), 權重值分別為0.1573、0.0630、0.0493、0.0473、0.0387、0.0290、0.0407、0.0269和0.0260, 其中F2代權重值最大, 且與其他世代權重值差距較大, 并呈現(xiàn)出隨世代增加而下降趨勢, 說明F2代施肥和密度等壓力條件對結實率敏感的材料影響較大。F2?F6代權重值后3位是糙米率(14)、千粒重(12)和活動積溫(6), F7代是糙米率(14)、千粒重(12)和產(chǎn)量(7), 鑒定1~3年權重值后3位是千粒重(12)、活動積溫(6)和直鏈淀粉(9), 表現(xiàn)出這些性狀受環(huán)境壓力影響較小遺傳性強, 相應世代田間選擇和室內(nèi)考種有關指標要求可以適當放寬。以上結果說明, 田間人為環(huán)境壓力設計, 完全能夠影響雜交后代狀態(tài)指標表達程度, 具有較強的可操作性和目的性, 育種家可以通過田間調(diào)查, 大量淘汰狀態(tài)指標不佳的材料, 有效減少田間選擇和室內(nèi)考種工作量, 提高了雜交后代選擇效率。

從表3可知F2代498個單株中, 功效綜合分值0.5以上單株共266個, 入選率約為5.5%; F3代134個單株中, 功效綜合分值0.6以上共100個, 入選率約為0.5%; F4代113個單株中, 功效綜合分值0.6以上共57個, 入選率約為0.7%; F5代98個單株中, 功效綜合分值0.6以上共59個, 入選率約為1.3%; F6代90個單株中, 功效綜合分值0.8以上共43個, 入選率約為0.9%; F7代43個株系, 決選4個株系中, 功效綜合分值前2位入選, 入選率約為4.7%; 鑒定第1年共種植10個雜交組合20個株系, 功效綜合分值0.7以上共10個株系, 株系入選率50.0%; 鑒定第2年共種植10個株系, 功效綜合分值0.7以上共8個株系, 株系入選率80.0%; 鑒定第3年共種植8個株系, 功效綜合分值0.9以上2個株系, 株系入選率25.0%。根據(jù)鑒定第3年入選結果, 并結合3年平均效果, 決定將入選株系jd10-003 (即F7代決選株系07-078)申報參加2011年至2013年黑龍江省品種審定區(qū)域試驗。試驗過程中, 株系jd07-078特征特性[33]表現(xiàn)優(yōu)良, 適應區(qū)出苗至成熟需≥10 ℃活動積溫2450 ℃左右, 3年平均產(chǎn)量8213.7 kg?hm?2; 品質(zhì)優(yōu)、香味清淡、適口性好, 出糙率80.9%~82.2%, 整精米率 67.2%~72.3%, 堊白米率4%~10%, 堊白度0.8%~ 2.6%, 直鏈淀粉含量(干基) 17.67%~19.11%, 膠稠度70~73 mm, 食味品質(zhì)80分, 各項指標均達到國家《優(yōu)質(zhì)稻谷》標準二級以上; 3年抗病接種鑒定葉瘟1級, 穗頸瘟1 級; 3年耐冷鑒定處理空殼率4.94%~8.59%; 抗倒性好, 2012年受臺風“布拉萬”影響, 沒有出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。

表2 ‘綏粳18’水稻選育過程中F2?F7及鑒定第1~3年雜交后代的11個評價指標權重值

5: 倒伏級別;6: 活動積溫;7: 產(chǎn)量;8: 膠稠度;9: 直鏈淀粉含量;10: 整精米率;11: 穗頸瘟發(fā)病指數(shù);12: 千粒重;13: 空殼率;14: 糙米率;15: 分蘗能力。5: lodging level;6: active accumulated temperature;7: yield;8: gel consistency;9: amylose content;10: whole rice rate;11: panicle disease index;12: 1000-grain weight;13: empty shell rate;14: brown rice rate;15: tillering ability.

表3 ‘綏粳18’水稻選育過程中F2?F7及鑒定第1~3年雜交后代材料功效綜合指數(shù)與排序

表中“代號”表示雜交后代材料田間代碼, 如02-2350表示2002年F2代第350號材料, 07-7078表示2007年F7代第78號材料, Jd08-007表示2008年鑒定第1年的第7號材料, jd10-003表示2010年鑒定第3年的第3號材料。The “code” in the table shows the field code of the hybrid offspring materials, for example, 02-2350 is the No. 350 material of the F2generation in 2002, 07-7078 is the No. 78 material of the F7generation in 2007, Jd08-007 is the No. 7 material of the first year of appraisal in 2008, and Jd10-003 is the No. 3 material of the third year of appraisal in 2010.

以上分析結果表明, ‘綏粳18’不同世代雜交后代材料, 在田間初步選擇基礎上, 運用功效綜合指數(shù)算法, 能夠做到定性與定量有機結合, 對多個指標進行綜合評價, 并根據(jù)功效綜合分值或位次確定入選單株或株系, 避免了人為主觀選擇誤差, 達到全面客觀反映各類狀態(tài)指標信息的目的, 具有較強的操作性、可靠性和有效性。

3.2 雜交后代選擇PSR評價

根據(jù)各世代田間壓力設計指標、狀態(tài)指標值和響應指標分析結果, 綜合公式(1)?(4)及有關公式計算獲得F2?F7代和鑒第1年、第2年、第3年共9個世代18項指標性狀值和權重值等, 如表4所示。PSR指標系統(tǒng)各指標值變異系數(shù)取值在0~200.4%之間, 說明評價準則層各項指標值具有較大差異, 構建的指標層體系比較合理。同時, 受準則層各指標表現(xiàn)的差異性影響, 雜交后代選擇的PSR評價指標權重也表現(xiàn)出明顯差異性, 其中壓力指標子系統(tǒng)權重達0.0482, 狀態(tài)指標子系統(tǒng)權重達0.2651, 響應指標子系統(tǒng)權重0.6867。同時, 響應指標子系統(tǒng)的后代材料入選率(16)權重最大(0.6867), 其次是狀態(tài)指標子系統(tǒng)的穗頸瘟(11, 0.1733), 第3位是倒伏級別(5, 0.0523), 第4位是壓力指標子系統(tǒng)的穗頸瘟誘發(fā)(3, 0.0329), 第5位是狀態(tài)指標子系統(tǒng)的空殼率(1, 0.0243)。權重值最小的是田間管理程度(17)和調(diào)查考種程度(18), 均為0.000。結果說明, 在不同水稻雜交世代, PSR評價指標體系中影響力大小依次是響應子系統(tǒng)>狀態(tài)子系統(tǒng)>壓力子系統(tǒng), 且各子系統(tǒng)指標間也存在較大差異。

壓力指標子系統(tǒng)的各指標世代間變異系數(shù)在4.5%~20.1%之間, 壓力條件變化差異比較顯著, 權重值在0.0009~0.0329之間, 壓力條件所起作用也存在較大差異。4個壓力指標中變異系數(shù)和權重大小依次是穗頸瘟誘發(fā)(3)>灌溉水溫度(1)>密度種植度(4)>化肥施用量(2)。其中, 穗頸瘟誘發(fā)(3)在F2?F7、鑒定第1年、鑒定第2年均采用ORP管理, 鑒定第3年采用FRP管理, 取值范圍為0~1′105?mL?1, 表現(xiàn)出變異系數(shù)和權重最大; 其次是灌溉水溫度(1), 在F4?F7、鑒定第1年、鑒定第2年均采用OWP管理, 其他世代采用FWP管理, 取值范圍為17~24 ℃, 變異系數(shù)和權重分別達17.0%和0.0121; 第3位是密度種植度(4), 在F2?F6、鑒定第1年、鑒定第2年均采用ODP管理, 其他世代采用FDP管理, 取值范圍為25~38 holes?m?2, 變異系數(shù)和權重分別達7.0%和0.0023; 第4位是化肥施用量(2), 在F2?F6、鑒定第1年、鑒定第2年均采用OFP管理, 其他世代采用FFP管理, 取值范圍為260~275 kg?hm?2, 變異系數(shù)和權重分別達4.5%和0.0009。結果說明, 壓力指標子系統(tǒng)中的不同壓力元素和壓力元素組合, 會對PSR評價指標體系產(chǎn)生不同影響, 在育種實踐中, 根據(jù)區(qū)域生態(tài)特點和育種目標采用適宜的生態(tài)壓力子系統(tǒng), 具有簡明和實用性。

狀態(tài)指標子系統(tǒng)方面, 各指標世代間變異系數(shù)為2.5%~58.7%, 性狀指標變化差異較顯著, 權重值為0.0003~0.1733, 表現(xiàn)出對雜交后代綜合性狀優(yōu)劣程度的影響力也不相同。11個狀態(tài)指標中, 穗頸瘟發(fā)病指數(shù)(11)取值范圍為0~5.0%, 變異系數(shù)最大(58.7%), 權重也最大達0.1733; 其次是倒伏級別(5), 取值范圍為1.0~3.0, 變異系數(shù)達35.9%, 權重達0.0523; 第3位是空殼率(13), 取值范圍為2.4%~28.1%, 變異系數(shù)達24.0%, 權重達0.0243; 第4位是分蘗力(15), 取值范圍為10.0~24.0穗, 變異系數(shù)達14.0%, 權重達0.0080; 第5位是產(chǎn)量(7), 取值范圍為5706.2~9800.1 kg?hm?2, 變異系數(shù)8.0%, 權重0.0027; 權重值最小6個指標依次是千粒重(12)、糙米率(14)<活動積溫(6)<整精米率(10)<膠稠度(8)<直鏈淀粉含量(9), 權重值分別為0.0003、0.0003、0.0004、0.0008、0.0012和0.0015, 變異系數(shù)分別為2.5%、2.5%、3.3%、4.5%、5.3%和6.1%。

結果說明, 在雜交后代性狀表達中, 抗逆性狀指標如穗頸瘟、倒伏、空殼性狀變化幅度很大, 且對后代優(yōu)劣材料選擇影響最大, 抗逆性差的后代材料一定會被淘汰, 這也是壓力生態(tài)環(huán)境設計所產(chǎn)生的最直接效果。同時, 品質(zhì)性狀指標如糙米率(14)、整精米率(10)、膠稠度(8)、直鏈淀粉含量(9)等變化幅度較小, 其對后代優(yōu)劣材料選擇影響有限, 這與其受遺傳力影響較大、受環(huán)境影響較小有直接關系。產(chǎn)量性狀指標變化幅度相對中等水平, 主要是受分蘗力(15)的影響。在育種實踐中, 應該根據(jù)育種目標, 對狀態(tài)指標進行有側重點的高效調(diào)查和選擇。

響應指標子系統(tǒng)方面, 田間管理程度(17)和調(diào)查考種程度(18)平均分值為95.0分和95.7分, 達優(yōu)良水平, 取值范圍分別為95.0~95.0和95.0~97.0, 變異系數(shù)均較小, 分別為0和1.0%, 權重值也最小, 均為0.000。后代材料入選率(16)取值范圍為0.5~80.0, 變異系數(shù)達200.4%, 選擇或淘汰雜交后代材料變化幅度較大, 表現(xiàn)在F2?F6代是以選擇單株方法計算, 入選率分別為5.5%、0.5%、0.7%、1.3%和0.9%; F7是以選擇株系方法計算, 入選率為4.7%; 鑒定1年—鑒定3年是所有生育期相似的雜交后代組合, 以株系為單元進行鑒定比較, 入選率分別為50.0%、80.0%和25.0%。后代材料入選率(16)權重值達0.6867, 這不僅是響應指標子系統(tǒng)權重最大的, 也是PSR評價指標系統(tǒng)權重最大的。結果說明, PSR評價指標體系育種實踐過程中, 田間管理和調(diào)查考種完全能夠達到優(yōu)良水平且年際間變化極小, 實際操作可行, 育種家實踐判別和功效綜合決策決定后代材料入選率(16)科學高效。

因此, 在PSR評價體系育種實踐中, 形成了以壓力為依據(jù)、以性狀為反映、以響應為決策的可持續(xù)發(fā)展方案, 能夠創(chuàng)造和利用特定生態(tài)環(huán)境條件, 使雜交后代遺傳特性充分表達, 并通過育種家實踐判別和功效綜合決策, 實現(xiàn)雜交后代選擇的實用、高效和可操作, 是選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗逆廣適水稻新品種較科學、客觀和精確的方法。

表4 ‘綏粳18’水稻選育過程中雜交后代壓力-狀態(tài)-響應(PSR)評價體系的18項性狀的指標值、信息熵和權重

1: 灌溉水溫度;2: 化肥施用量;3: 穗頸瘟誘發(fā);4: 密度種植度;5: 倒伏級別;6: 活動積溫;7: 產(chǎn)量;8: 膠稠度;9: 直鏈淀粉含量;10: 整精米率;11: 穗頸瘟發(fā)病指數(shù);12: 千粒重;13: 空殼率;14: 糙米率;15: 分蘗能力;16: 后代材料入選率;17: 田間管理程度;18:調(diào)查考種程度。1: irrigation water temperature;2: fertilizer application rate;3: panicle blast;4: planting density;5: lodging level;6: active accumulated temperature;7: yield;8: gel consistency;9: amylose content;10: whole rice rate;11: panicle disease index;12: 1000-grain weight;13: empty shell rate;14:brown rice rate;15: tillering ability;16: selection rate of offspring material;17: field management level;18: survey test level.

4 討論與結論

4.1 討論

PSR模型強調(diào)了環(huán)境壓力來源, 基本思想是人們進行活動時對生態(tài)環(huán)境造成壓力, 反過來改變了環(huán)境狀態(tài), 人們再根據(jù)這些變化做出反應行動[34]。育種雜交后代選擇是一個細致復雜而又十分重要的工作, 如何提高選擇的可靠性與有效性, 是雜種后代處理的重要問題[1]。本研究引入PSR概念模型和評價指標體系, 以水稻品種‘綏粳18’選育實例進行驗證, 通過動態(tài)設計6種育種試驗環(huán)境, 能夠促使雜交后代材料11個遺傳性狀特征充分表達; 采用熵權與功效相結合綜合評價方法, 能夠保障3個準則層指標、18個指標層指標和雜交后代選擇結果的客觀性和可靠性; 規(guī)范專家3個打分決策響應指標, 后代材料入選率權重值最大(0.6867), 田間管理程度和調(diào)查考種程度權重值最小(0.0000), 實踐管理年際間變化極小, 育種家判別實際操作可行。這與多采用同一試驗環(huán)境條件下, 利用株型改良育種理論[35-37]進行雜交后代系譜選擇[1]的方法相比, 能夠有效克服單純依靠育種經(jīng)驗、定性定量不結合、多注重性狀選擇以及響應決策不系統(tǒng)而導致品種選育多優(yōu)性狀聚合難、鑒定難、選擇效率低的問題, 有效提高實踐育種效果。同時, PSR系統(tǒng)各指標變異系數(shù)取值為0~200.4%, 壓力子系統(tǒng)權重達0.0482, 狀態(tài)子系統(tǒng)權重達0.2651, 響應子系統(tǒng)權重0.6867, 較大指標差異保障了體系構建的合理性, 成功完成‘綏粳18’育種雜交后代選擇, 與PSR模型在指標選取上自由靈活、系統(tǒng)性強、邏輯關系上銜接緊密等優(yōu)點得到廣泛應用[38-39]相印證。為此, 基于PSR模型理論與方法實施黑龍江粳稻育種雜交后代選擇方案, 具有較好的可行性、可靠性和實用性。

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效是水稻育種的永恒主題[40], 雜交后代各世代農(nóng)藝性狀選擇將直接影響新品種選育效果[1]。本研究對‘綏粳18’F2?F7和鑒定第1~3年9個世代雜交后代11個狀態(tài)指標統(tǒng)計分析表明, 穗頸瘟發(fā)病指數(shù)權重值(0.5047、0.6929、0.7530、0.7229、0.7778、0.8482、0.7969、0.8481和0.8463)最大、變異系數(shù)也最大(58.7%), 其次是倒伏級別權重值(0.2575、0.1845、0.1537、0.1782、0.1551、0.1053、0.1499、0.1126和0.1124)、變異系數(shù)(35.9%), 再次是空殼率權重值(0.1573、0.0630、0.0493、0.0473、0.0387、0.0290、0.0407、0.0269和0.0260)、變異系數(shù)(24.0%), 寒地生態(tài)環(huán)境下抗穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、抗倒伏級別和空殼率水平是水稻育種雜交后代選擇最重要的考慮指標, 與提高水稻品種抗稻瘟病、抗倒伏和耐冷性等多抗性指標來保障黑龍江省水稻安全生產(chǎn)的研究結果[14,17-18]相一致, 與針對稻瘟病和低溫冷害頻發(fā)難以穩(wěn)產(chǎn)、倒伏嚴重、品質(zhì)和效益難以提高等問題, 選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與抗病、抗冷、抗倒有機結合突破性水稻品種的研究結果[41]相一致。同時, F2?F6世代雜交后代材料單株入選率分別為5.5%、0.5%、0.7%、1.3%和0.9%, F7代株系入選率為4.7%, 總體呈現(xiàn)出逐漸降低又升高“兩端高中間低”U字型曲線低(<6.0%)入選率特征, 與寒地水稻育種實踐中選擇淘汰力度低世代逐漸加強、高世代材料減弱的趨勢研究結果[1]相一致, 與早期選擇不宜太嚴格、一般選擇率不低于10%的研究結果[42]不同, 鑒定第1~3年株系入選率50.0%、80.0%和25.0%, 呈現(xiàn)出高(25%~80%)入選率特征, 與育種實踐中高世代性狀穩(wěn)定材料低淘汰率的思路[1]相似。

本研究課題組在育種實踐中常年種植F2代雜交組合在120~l50個, 各雜交組合后代選擇與本文實例驗證運用理論和方法相同, 且影響更大, 但由于數(shù)據(jù)量過大、篇幅所限, 且驗證實例具有典型性和代表性, 故不再贅述。同時, 不同世代的壓力條件設計和狀態(tài)指標調(diào)查、考種, 可根據(jù)育種實踐情況選擇確定。由于寒地稻作區(qū)生態(tài)特點, 不同區(qū)域自然條件和品種選育要求存在差異性, 在運用本文理論和方法進行水稻雜交后代選擇時, 可對評價體系中狀態(tài)和響應指標進行調(diào)整即可。另外, 運用本文研究思路與方法, 可運用在大豆()、玉米()等作物育種方面, 這有待進一步研究。

4.2 結論

本研究基于PSR模型, 構建1個目標、3個準則和18個指標的寒地粳稻雜交育種后代選擇評價體系, 采用客觀熵權與功效評分相組合方法進行雜交后代分析與選擇, 主要結論如下:

1)PSR模型設計環(huán)境下, 響應子系統(tǒng)(R)對雜交后代選擇影響力最大, 其次是狀態(tài)子系統(tǒng)(S), 再次是的壓力子系統(tǒng)(P)。其中, 壓力子系統(tǒng)指標影響大小依次是穗頸瘟誘發(fā)>灌溉水溫度>種植密度>化肥施用量, 狀態(tài)子系統(tǒng)指標影響力前3位依次是穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、倒伏級別和空殼率, 響應子系統(tǒng)指標后代材料入選率權重值最大。寒地生態(tài)環(huán)境下抗穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、抗倒伏級別和空殼率是水稻育種雜交后代選擇最重要的考慮指標。

2)運用PSR模型理論與評價方法于寒地水稻育種雜交后代選擇, 2014年成功選育出水稻新品種‘綏粳18’, 2017—2019年種植面積連續(xù)達67萬hm2以上, 已成為全國種植面積最大的優(yōu)良粳稻品種[33,43], 與目前多依據(jù)株型理論對雜交后代系譜法選擇相比,能夠?qū)崿F(xiàn)雜交后代多優(yōu)性狀高效聚合與客觀選擇、評價, 具有可行、實用、高效和可操作性, 可以獲得更加合理的寒地水稻育種雜交后代選擇方案。

[1] 潘國君. 寒地粳稻育種[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2014: 14 PAN G J. Japonica Rice Breeding in Cold Regions[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2014: 14

[2] 王秋菊, 張玉龍, 劉峰, 等. 黑龍江省水稻品種跨積溫區(qū)種植的產(chǎn)量和品質(zhì)變化[J]. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(5): 1381–1386 WANG Q J, ZHANG Y L, LIU F, et al. Changes of rice yield and quality in different accumulated temperature zones in Heilongjiang Province of Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(5): 1381–1386

[3] 劉寶海. 寒地生態(tài)條件下水稻育種方向分析[J]. 北方水稻, 2015, 45(2): 61–63 LIU B H. Analysis of rice breeding in cold ecological conditions[J]. North Rice, 2015, 45(2): 61–63

[4] 代瀅蕓. 2018年黑龍江省水稻市場分析報告[J]. 黑龍江糧食, 2019, (5): 16–21 DAI Y Y. Analysis report of rice market in Heilongjiang Province in 2018[J]. Heilongjiang Grain, 2019, (5): 16–21

[5] 國家水稻數(shù)據(jù)中心. 中國水稻品種及其系譜數(shù)據(jù)庫[EB/OL]. [2019-02-15]. http://www.ricedata.cn/variety/identified/hlj_1.htmChina Rice Date Center. Database of rice varieties and genealogies in China[EB/OL]. [2019-02-15]. http://www.ricedata.cn/variety/ identified/hlj_1.htm

[6] 林海, 李婷婷, 童漢華, 等. 我國水稻主栽品種演替分析[J]. 中國水稻科學, 2018, 32(6): 565–571 LIN H, LI T T, TONG H H, et al. Analysis on evolution of major rice cultivars in China[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2018, 32(6): 565–571

[7] 羅斌, 潘大宇, 高權, 等. 基于物聯(lián)網(wǎng)技術的寒地水稻程控催芽系統(tǒng)設計與試驗[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2018, 34(12): 180–185 LUO B, PAN D Y, GAO Q, et al. Design and experiment of rice program control germination system in cold region based on internet of things[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2018, 34(12): 180–185

[8] 吳比, 胡偉, 邢永忠. 中國水稻遺傳育種歷程與展望[J]. 遺傳, 2018, 40(10): 841–857 WU B, HU W, XING Y Z. The history and prospect of rice genetic breeding in China[J]. Hereditas, 2018, 40(10): 841–857

[9] 紀龍, 申紅芳, 徐春春, 等. 基于非線性主成分分析的綠色超級稻品種綜合評價[J]. 作物學報, 2019, 45(7): 982–992 JI L, SHEN H F, XU C C, et al. Comprehensive evaluation of green super rice varieties based on nonlinear principal component analysis[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(7): 982–992

[10] 鄒江石, 呂川根. 水稻超高產(chǎn)育種的實踐與思考[J]. 作物學報, 2005, 31(2): 254–258 ZOU J S, LYU C G. Practice and thinking on rice breeding for high yield[J]. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(2): 254–258

[11] 陳溫福, 徐正進, 張龍步, 等. 北方粳型稻超高產(chǎn)育種理論與實踐[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2007, 40(5): 869–874 CHEN W F, XU Z J, ZHANG L B, et al. Theories and practices of breeding japonica rice for super high yield[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(5): 869–874

[12] 徐海, 宮彥龍, 夏原野, 等. 中日水稻品種雜交后代的株型性狀與產(chǎn)量和品質(zhì)的關系[J]. 中國水稻科學, 2016, 30(3): 283–290 XU H, GONG Y L, XIA Y Y, et al. Relation of plant type traits with yield and quality in the RIL population derived from cross between Chinese rice variety and Japanese rice variety[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2016, 30(3): 283–290

[13] 李紅宇, 鄭桂萍, 劉夢紅, 等. 北方粳稻穗重指數(shù)及其與產(chǎn)量品質(zhì)關系的研究[J]. 華北農(nóng)學報, 2016, 31(1): 175–181 LI H Y, ZHENG G P, LIU M H, et al. Differences of panicle weight index among varieties and its relationship with yield and quality of japonica rice in northern China[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2016, 31(1): 175–181

[14] 李洪亮, 柴永山, 孫玉友, 等. 黑龍江省水稻稻瘟病研究現(xiàn)狀及抗病育種[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報, 2016, 21(5): 25–33 LI H L, CHAI Y S, SUN Y Y, et al. Resistance breeding and research status of rice blast in Heilongjiang Province[J]. Journal of China Agricultural University, 2016, 21(5): 25–33

[15] 饒玉春, 楊窯龍, 黃李超, 等. 水稻耐冷脅迫的研究進展[J]. 分子植物育種, 2013, 11(3): 443–450 RAO Y C, YANG Y L, HUANG L C, et al. Research progress on cold stress in rice[J]. Molecular Plant Breeding, 2013, 11(3): 443–450

[16] 李亞非, 王連敏, 曹桂蘭, 等. 不同低溫脅迫下粳稻耐冷種質(zhì)的孕穗期耐冷性比較[J]. 植物遺傳資源學報, 2010, 11(6): 691–697LI Y F, WANG L M, CAO G L, et al. Comparison of cold tolerance at the booting stage for cold tolerantrice germplasm under different cold stress[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2010, 11(6): 691–697

[17] 王士強, 陳書強, 趙海紅, 等. 孕穗期低溫脅迫對寒地水稻產(chǎn)量構成與株型特征的影響[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報, 2016, 47(2): 129–134 WANG S Q, CHEN S Q, ZHAO H H, et al. Effects of booting stage cold stress on yield components and plant type characteristics of rice in cold region[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2016, 47(2): 129–134

[18] 張明聰, 劉元英, 羅盛國, 等. 養(yǎng)分綜合管理對寒地水稻抗倒伏性能的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2010, 43(21): 4536–4542 ZHANG M C, LIU Y Y, LUO S G, et al. Effects of integrated nutrient management on lodging resistance of rice in cold area[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(21): 4536–4542

[19] 從夕漢, 施伏芝, 阮新民, 等. 氮肥水平對不同基因型水稻氮素利用率、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2017, 28(4): 1219–1226 CONG X H, SHI F Z, RUAN X M, et al. Effects of nitrogen fertilizer application rate on nitrogen use efficiency and grain yield and quality of different rice varieties[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2017, 28(4): 1219–1226

[20] 薛欣欣, 李小坤. 施鉀量對水稻干物質(zhì)積累及吸鉀規(guī)律的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報, 2018, 40(5): 905–913 XUE X X, LI X K. Effects of potassium application levels on the characteristics of dry matter accumulation and potassium uptake in rice[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2018, 40(5): 905–913

[21] 雷財林, 張國民, 程治軍, 等. 黑龍江省稻瘟病菌生理小種毒力基因分析與抗病育種策略[J]. 作物學報, 2011, 37(1): 18–27 LEI C L, ZHANG G M, CHENG Z J, et al. Pathogenic races and virulence gene structure ofpopulation and rice breeding strategy for blast resistance in Heilongjiang Province[J]. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(1): 18–27

[22] FAO. Land quality indicators and their use in sustainable agriculture and rural development[R]. Rome: FAO, 1997

[23] NERI A C, DUPIN P, SáNCHEZ L E. A pressure-state- response approach to cumulative impact assessment[J]. Journal of Cleaner Production, 2016, 126: 288–298. doi: 10.1016/j.jclepro.2016.02.134

[24] 曲衍波, 朱偉亞, 鄖文聚, 等. 基于壓力-狀態(tài)-響應模型的土地整治空間格局及障礙診斷[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2017, 33(3): 241–249 QU Y B, ZHU W Y, YUN W J, et al. Land consolidation spatial pattern and diagnosis of its obstacle factors based on pressure-state-response model[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2017, 33(3): 241–249

[25] 王鵬, 王亞娟, 劉小鵬, 等. 基于PSR模型的生態(tài)移民安置區(qū)土地利用系統(tǒng)健康評價——以紅寺堡區(qū)為例[J]. 水土保持研究, 2018, 25(6): 270–276 WANG P, WANG Y J, LIU X P, et al. Evaluation of health of land use system in ecological resettlement area based on PSR model—A case study of Hongsibu area[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2018, 25(6): 270–276

[26] 劉暢, 馮寶平, 張展羽, 等. 基于壓力-狀態(tài)-響應的熵權-物元水生態(tài)文明評價模型[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2017, 33(16): 1–7 LIU C, FENG B P, ZHANG Z Y, et al. Evaluation model of water ecological civilization based on pressure-state-response matter element model[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2017, 33(16): 1–7

[27] 馬玲玲, 周林飛, 張婷婷, 等. 基于壓力-狀態(tài)-響應模型的大伙房水庫水源地安全評價研究[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報, 2018, 49(1): 114–120 MA L L, ZHOU L F, ZHANG T T, et al. Water source security evaluation of Dahuofang reservoir based on PSR model[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2018, 49(1): 114–120

[28] BOCKSTALLER C, VERTéS F, FIORELLI J L, et al. Tools for evaluating and regulating nitrogen impacts in livestock farming systems[J]. Advances in Animal Biosciences, 2014, 5(S1): 49–54

[29] 黃備, 魏娜, 孟偉杰, 等. 基于壓力-狀態(tài)-響應模型的遼寧省長海海域海洋生物多樣性評價[J]. 生物多樣性, 2016, 24(1): 48–54 HUANG B, WEI N, MENG W J, et al. Marine biodiversity evaluation based on the pressure-state-response (PSR) model of Changhai county, Liaoning Province[J]. Biodiversity Science, 2016, 24(1): 48–54

[30] 雷勛平, 吳楊, 葉松, 等. 基于熵權可拓決策模型的區(qū)域糧食安全預警[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2012, 28(6): 233–239 LEI X P, WU Y, YE S, et al. Regional grain security pre-warning based on entropy weight extension decision model[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2012, 28(6): 233–239

[31] 余健, 房莉, 倉定幫, 等. 熵權模糊物元模型在土地生態(tài)安全評價中的應用[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2012, 28(5): 260–266 YU J, FANG L, CANG D B, et al. Evaluation of land eco-security in Wanjiang district base on entropy weight and matter element model[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2012, 28(5): 260–266

[32] 杜棟, 龐慶華, 吳炎. 現(xiàn)代綜合評價方法與案例精選[M]. 第2版. 北京: 清華大學出版社, 2008: 10–30 DU D, PANG Q H, WU Y. Selection of Modern Comprehensive Evaluation Methods and Cases[M]. 2nd ed. Beijing: Tsinghua University Press, 2008: 10–30

[33] 劉寶海, 聶守軍, 高世偉. 寒地香粳水稻主栽品種綏粳18的選育難點與創(chuàng)新點[J]. 中國稻米, 2018, 24(5): 35–38 LIU B H, NIE S J, GAO S W. Analysis on the Breeding Difficulty and Innovation Points of New Aromatic Rice Suigeng 18[J]. China Rice, 2018, 24(5): 35–38

[34] 張軍以, 蘇維詞, 張鳳太. 基于PSR模型的三峽庫區(qū)生態(tài)經(jīng)濟區(qū)土地生態(tài)安全評價[J]. 中國環(huán)境科學, 2011, 31(6): 1039–1044ZHANG J Y, SU W C, ZHANG F T. Regional land ecological security evaluation in the case of Chongqing Three Gorges Reservoir ecological economy area based on the PSR model[J]. China Environmental Science, 2011, 31(6): 1039–1044

[35] 劉華招, 步金寶, 宋微. 寒地半直立耐密型早粳稻設計與原理[J]. 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè), 2013, (9): 30–31 LIU H Z, BU J B, SONG W. Design and principle of semi- upright early Japonica rice in cold region[J]. Modernizing Agriculture, 2013, (9): 30–31

[36] 徐正進, 陳溫福. 中國北方粳型超級稻研究進展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2016, 49(2): 239–250 XU Z J, CHEN W F. Research progress and related problems onsuper rice in northern China[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(2): 239–250

[37] 徐海, 宮彥龍, 夏原野, 等. 中日水稻品種雜交后代株型性狀的變化及其相互關系[J]. 中國水稻科學, 2015, 29(4): 363–372 XU H, GONG Y L, XIA Y Y, et al. Variations in plant type traits and their relationship of progeny derived from the cross between Chinese rice variety and Japanese rice variety[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2015, 29(4): 363–372

[38] 左偉, 周慧珍, 王橋. 區(qū)域生態(tài)安全評價指標體系選取的概念框架研究[J]. 土壤, 2003, 35(1): 2–7 ZUO W, ZHOU H Z, WANG Q. Conceptual framework for selection of an indicator system for assessment of regional ecological safety[J]. Soils, 2003, 35(1): 2–7

[39] 王玉圖, 王友紹, 李楠, 等. 基于PSR模型的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)健康評價體系——以廣東省為例[J].生態(tài)科學, 2010, 29(3): 234–241 WANG Y T, WANG Y S, LI N, et al. The assessment system of mangrove ecosystem health applying the PSR model: A case study of Guangdong Province[J]. Ecological Science, 2010, 29(3): 234–241

[40] 肖國櫻, 肖友倫, 李錦江, 等. 高效是當前水稻育種的主導目標[J]. 中國水稻科學, 2019, 33(4): 287–292XIAO G Y, XIAO Y L, LI J J, et al. High efficiency is a dominant target for current rice breeding[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2019, 33(4): 287–292

[41] 潘國君, 劉傳雪, 張淑華, 等. 寒地早粳稻“一早三抗”新株型育種理論與實踐[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學, 2020, (12): 1–6PAN G J, LIU C X, ZHANG S H, et al. Theory and practice for the “one early maturing and three resistances” new plant type breeding of earlyrice in cold region[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences, 2020, (12): 1–6

[42] 姜長鑒, 莫惠棟. 自花授粉作物育種中分離世代的選擇效應[J]. 江蘇農(nóng)學院學報, 1990, 11(1): 1–8 JIANG C J, MO H D. Selection effects in segregating generation of breeding population for self-fertilized crops[J]. Journal of JIANGSU Agricultural college, 1990, 11(1): 1–8

[43] 全國各主要農(nóng)作物推廣面積前5的品種及分布圖[EB/OL]. 智種網(wǎng), [2020-03-25]. https://www.sohu.com/a/360321288_ 225946 The varieties and distribution map of the top 5 of the national main crops extension area[EB/OL]. Smartseed, [2020–03–25]. https://www.sohu.com/a/360321288_225946

Selection and realization of hybrid breeding progeny of Japonica rice in cold region based on pressure-state-response model*

LIU Baohai, NIE Shoujun, GAO Shiwei, LIU Qing, LIU Yuqiang, CHANG Huilin, MA Cheng, TANG Ming, XUE Yinghui, BAI Rui

(Suihua Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Suihua 152052, China)

To improve the breeding of hybrid offspring, a stress-state-response (PSR) model was used to investigate the genetic, environmental, and selection factors affecting the progeny of japonica hybrid rice in cold regions. A conceptual model and evaluation system for the selection of progeny of japonica hybrid breeding in cold regions with 1 target, 3 criteria, and 18 indices was constructed, and the objective entropy weight and efficacy score were used to evaluate the comprehensive index. The results indicated that nine generations of hybrid offspring of ‘Suijing 18’ crossbreeding showed the highest weight of neck blast, followed by lodging level, and the lowest was seed setting rate. The indices of resistance to panicle blast, lodging level, and percentage of empty shell were the most important factors for selecting hybrid progenies in cold regions. In the PSR system evaluations, the order of influence was the response subsystem (0.6867) > the state subsystem (0.2651) > the pressure subsystem (0.0482). Meanwhile, the coefficient of variation of the index values ranged from 0 to 200.4%, which was beneficial for enhancing the breeding efficiency of progeny selection through a wide range of variation. The response, stress, and state subsystems were related. Dynamic changes in the environmental pressure conditions represented an important factor to promote changes in the response and state subsystems. The weight analysis of hybrid progeny showed that the order of influence of environmental pressure was neck blast > irrigation water temperature > planting density > fertilizer application. Compared with the current plant-type improvement theory and methods for hybrid offspring character selection, applying the PSR hybrid progeny selection theory and methods on rice breeding in cold regions effectively overcame the problems of multi-optimal trait aggregation, identification, and low selection efficiency due to the lack of breeding experience, qualitative and quantitative combinations, more emphasis on trait selection, and poor response decision making. Systematic, dynamic, and objective scientific planning, with accurate and efficient design, evaluation, and decision-making was realized by PSR, which was concise, practical, efficient, and operational. According to the ecological characteristics of rice farming in cold regions, the variety selection based on natural conditions in different regions differed. The state and response indices in the evaluation system should be adjusted when the theory and method presented here are used to select the hybrid offspring of rice. These principles and methods can also be used in soybean, corn, and other crops, all of which require further exploration. The results of this study provide a useful reference and technical basis for accelerating the breeding of new rice varieties with high quality, high yield, multi-resistance, and wide adaptability in cold regions.

Japonica rice in cold region; Hybrid offspring; Pressure-state-response model; Entropy weight; Conseptual selection model

10.13930/j.cnki.cjea.200776

劉寶海, 聶守軍, 高世偉, 劉晴, 劉宇強, 常匯琳, 馬成, 唐銘, 薛英會, 白瑞. 基于壓力-狀態(tài)-響應模型的寒地粳稻雜交育種后代選擇與實現(xiàn)[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報(中英文), 2021, 29(4): 738-750

LIU B H, NIE S J, GAO S W, LIU Q, LIU Y Q, CHANG H L, MA C, TANG M, XUE Y H, BAI R. Selection and realization of hybrid breeding progeny of Japonica rice in cold region based on pressure-state-response model[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(4): 738-750

S511

* 黑龍江省“百千萬”工程生物育種重大科技專項(2020ZX16B01)和黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院“農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程”專項(HNK2019CX02)資助

劉寶海, 主要研究方向為水稻育種與栽培。E-mail: shslbh@163.com

2020-09-25

2021-01-15

* This study was supported by Heilongjiang Province “Hundred-Thousand-Ten Thousand” Major Science and Technology Project of Engineering Biological Breeding (2020ZX16B01) and the Special Project of “Agricultural Science and Technology Innovation Leapfrog Project” of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences (HNK2019CX02).

, LIU Baohai, E-mail: shslbh@163.com

Sep. 25, 2020;

Jan. 15, 2021