營(yíng)養(yǎng)素改善藏母豬繁殖性能的可能性分析

商振達(dá) 張 穎 劉鎖珠 董 冰*

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，林芝860000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193)

藏豬是較原始的半野生型豬種，多采用放牧飼養(yǎng)[1]，主要分布于我國(guó)西藏及毗鄰的四川、甘肅、云南、青海等半牧半農(nóng)的高海拔地區(qū)(海拔2 500～4 300 m)，是高原型豬種的典型代表。藏豬的肉質(zhì)香、口感好，具有良好的市場(chǎng)前景，但高原特殊的低氧低溫環(huán)境導(dǎo)致藏豬的生長(zhǎng)速度較慢、存欄數(shù)量較少、生產(chǎn)效益低；而藏母豬的繁殖性能低、產(chǎn)仔數(shù)少、帶仔能力差，也直接影響了藏豬的產(chǎn)量。提升藏母豬的繁殖性能，從而提高藏豬的生產(chǎn)規(guī)模和產(chǎn)量，對(duì)于滿足高品質(zhì)豬肉的市場(chǎng)需求和發(fā)展西藏等邊疆地區(qū)的民生經(jīng)濟(jì)，都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文將從藏豬的生理特點(diǎn)入手，分析各類營(yíng)養(yǎng)素改善藏母豬繁殖性能的可行性。

1 藏母豬的生理特點(diǎn)

1.1 藏豬的一般生理指標(biāo)

與平原地區(qū)的地方豬種相比，藏豬由于沒(méi)有相關(guān)飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，加之西藏飼草料資源短缺等現(xiàn)狀，導(dǎo)致藏豬的飼養(yǎng)水平較低，同時(shí)受到低氧高輻射的環(huán)境影響，產(chǎn)生了一些獨(dú)特的生理特征。首先，藏豬的體重普遍偏小(25～80 kg)，瘦肉率較低(39%～60%)，器官指數(shù)也有一定差異，如心臟指數(shù)(0.46%～0.63%)和肺臟指數(shù)(0.95%～1.88%)較高，肝臟指數(shù)(1.15%～1.79%)較低，脾臟指數(shù)(0.16%～0.21%)稍高。其次，藏豬血液的載氧能力強(qiáng)，在相同飼養(yǎng)條件下，其紅細(xì)胞數(shù)和血紅蛋白數(shù)顯著高于長(zhǎng)白豬[2]，這些指標(biāo)表明，在高原氣候條件下，藏豬已經(jīng)發(fā)展出了適應(yīng)性耐低氧的生理機(jī)制[3]。最后，藏豬日常飼糧的纖維含量較高，導(dǎo)致其大腸長(zhǎng)度與體長(zhǎng)的比值大于其他地方品種豬和三元雜交豬[3]，因?yàn)榇竽c是纖維發(fā)酵的主要場(chǎng)所，發(fā)達(dá)的大腸結(jié)構(gòu)可保證藏豬對(duì)飼糧營(yíng)養(yǎng)素的高效利用。最后，藏豬血液中含有高活性的谷氨酰轉(zhuǎn)移酶[2]，而谷氨酰轉(zhuǎn)移酶參與谷胱甘肽的水解，是細(xì)胞抗氧化作用的重要因子，這提示藏豬在高原強(qiáng)輻射條件下發(fā)展出較強(qiáng)的抗氧化和修復(fù)能力。

1.2 藏母豬的繁殖性能

藏母豬一年四季都可發(fā)情，與三元雜交豬相比，藏母豬的性成熟早(4～6月齡即達(dá)到性成熟)，配種年齡小(6～8月齡可初次配種)，窩產(chǎn)仔數(shù)低(每胎平均產(chǎn)6個(gè)左右仔豬)。發(fā)情周期為17～33 d，發(fā)情持續(xù)期為3～7 d，與平原家豬相類似。研究報(bào)道[4]，藏母豬的窩重為2.6～8.9 kg，初生仔豬個(gè)體重0.5～1.1 kg，初產(chǎn)每窩3～8頭(平均6頭)，經(jīng)產(chǎn)每窩5～11頭(平均8頭)，60日齡藏仔豬的斷奶存活率為60%～76%。

2 影響藏母豬繁殖性能的主要因素

2.1 生理和遺傳因素

高原條件對(duì)動(dòng)物繁殖會(huì)產(chǎn)生顯著影響，高原的低氧條件可阻礙母綿羊的黃體成熟，降低黃體胰島素樣生長(zhǎng)因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)和胰島素樣生長(zhǎng)因子-Ⅱ(IGF-Ⅱ)的表達(dá)，提高缺氧誘導(dǎo)因子-Ⅰ(HIF-Ⅰ)的表達(dá)[5]；低氧還會(huì)導(dǎo)致雄性動(dòng)物的精子數(shù)量和活性降低[6-7]。居住于安第斯山的高海拔土著婦女在黃體期時(shí)孕酮水平低于平原婦女[8]，但是居住于喜馬拉雅山脈地區(qū)的婦女可能是因?yàn)榫幼r(shí)間長(zhǎng)，對(duì)高原條件適應(yīng)更好，其生育能力未受影響[9-10]。然而，藏豬是高原野豬被人工馴化而來(lái)，其起源時(shí)間未有記載[10]，高原缺氧和高輻射條件下藏母豬的適應(yīng)性進(jìn)化程度未知，對(duì)于藏母豬繁殖相關(guān)的激素調(diào)控變化也未見(jiàn)報(bào)道。在未來(lái)研究中，通過(guò)對(duì)藏母豬的黃體發(fā)育成熟度、母體孕酮水平、受精卵著床率等生理指標(biāo)進(jìn)行定量分析，將有助于確定藏母豬在高原條件下繁殖性能的適應(yīng)度。

Li等[11]對(duì)藏母豬基因組進(jìn)行測(cè)序，通過(guò)與杜洛克家豬的基因組對(duì)比發(fā)現(xiàn)，藏母豬胎盤(pán)發(fā)育和子宮內(nèi)胚胎發(fā)育的相關(guān)基因發(fā)生了明顯進(jìn)化，同時(shí)缺氧誘發(fā)的能量利用系統(tǒng)和血管生成系統(tǒng)也與杜洛克豬有所差異。藏母豬的產(chǎn)仔數(shù)較少(平均每窩產(chǎn)仔數(shù)6頭左右)，但初生仔豬與母豬的體重比(2.83%)顯著高于杜洛克豬(0.57%)。藏母豬可能在營(yíng)養(yǎng)不足的條件下進(jìn)化出了保證后代生長(zhǎng)的適應(yīng)性，通過(guò)胎盤(pán)豐富血管從母體為胎兒提供豐沛的營(yíng)養(yǎng)素和氧氣，使數(shù)量不多的胎兒能充分發(fā)育，保證了出生后的成活率。藏母豬通過(guò)消耗自身能量換取子代的成活率，因此更需要補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)素來(lái)保證其繁殖性能。

2.2 環(huán)境因素

藏豬的原始飼養(yǎng)模式大多為放牧型自由覓食與歸牧后補(bǔ)飼相結(jié)合的方式，放牧散養(yǎng)條件下，藏豬白天自由覓食，晚上歸牧?xí)r根據(jù)其發(fā)育階段補(bǔ)飼精料，只對(duì)妊娠和哺乳藏母豬采用舍飼[12]。隨著生產(chǎn)條件的改善，現(xiàn)在有些高原地區(qū)能夠通過(guò)對(duì)藏豬少量舍飼提高其繁殖性能，例如，有研究者在四川甘孜地區(qū)開(kāi)展了舍飼模式下的藏豬繁殖性能研究，發(fā)現(xiàn)顯著增加了哺乳仔豬的體重，但未顯著改善平均窩產(chǎn)仔數(shù)[13]。也有人將高原放牧藏豬引入平原豬場(chǎng)，研究藏母豬生繁殖產(chǎn)性能的變化。廣東地區(qū)舍飼藏母豬提高了年產(chǎn)胎次數(shù)、窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬成活率[14-15]；引入北京地區(qū)的藏母豬，在自由覓食輔以人工補(bǔ)飼的模式下，比單純舍飼進(jìn)一步提高了窩產(chǎn)仔數(shù)[16]。由此可見(jiàn)，溫度、氣壓和飼養(yǎng)模式等環(huán)境因素都可以改變藏母豬的繁殖性能。

2.3 營(yíng)養(yǎng)因素

影響母豬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入的主要因素是采食量和飼糧成分，目前這方面的研究非常有限。對(duì)放牧散養(yǎng)的藏母豬而言，采食量和飼糧成分都不明確，也難以記錄和比較；舍飼的藏母豬雖然能夠控制采食量，但對(duì)于飼料配方?jīng)]有深入研究和優(yōu)化。為了節(jié)省飼料成本，養(yǎng)殖場(chǎng)一般采用低成本飼糧維持藏豬的生長(zhǎng)，只給繁殖期母豬增加蛋白質(zhì)含量高的精料，在缺乏青綠飼料的冬季補(bǔ)充少量?jī)r(jià)格較高、維生素等含量豐富的植物飼料，并按照豬體重的百分比控制飼料量[14]。雖然藏豬的消化系統(tǒng)耐粗飼，很多原料如青稞、大麥、小麥、苜蓿、灰灰草等均可飼喂，但是藏豬對(duì)粗纖維的消化率只有2.5%～3.0%，飼料轉(zhuǎn)化率較低，料重比高于4.5[13]。

因此，根據(jù)藏母豬的生理特點(diǎn)和飼喂現(xiàn)狀分析，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控在改善藏母豬繁殖性能方面可以發(fā)揮較大作用。舍飼藏母豬可借鑒平原母豬的階段式飼喂模式，即在妊娠前期、中期、后期和泌乳期根據(jù)體型和背膘厚度調(diào)整投喂飼料量，也可以通過(guò)調(diào)整飼糧成分配方強(qiáng)化藏母豬的繁殖機(jī)能。這些措施都依賴于對(duì)高原生活藏母豬的營(yíng)養(yǎng)狀況進(jìn)行深入研究，從而采集到其營(yíng)養(yǎng)和能量代謝指征與繁殖性能的關(guān)聯(lián)數(shù)據(jù)。

3 改善藏母豬繁殖性能的營(yíng)養(yǎng)素

根據(jù)藏豬的生理特點(diǎn)，從營(yíng)養(yǎng)角度改善藏母豬的繁殖性能非?？尚?。由于繁育需要，哺乳期母豬對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、水和礦物質(zhì)的需要量都高于生長(zhǎng)期和妊娠期，應(yīng)該根據(jù)體重、體況、背膘厚度調(diào)整飼喂量。平原養(yǎng)殖場(chǎng)中，對(duì)母豬的飼喂目標(biāo)是使妊娠期不過(guò)肥、增加泌乳期采食量、體重?fù)p失控制在15%以內(nèi)，以免影響下一次斷奶發(fā)情。對(duì)于舍飼藏母豬而言，飼喂目標(biāo)則應(yīng)調(diào)整為盡可能增加各種營(yíng)養(yǎng)素的供給，以保證母豬能夠?yàn)樘荷L(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)減少自身體儲(chǔ)流失。

此外，藏豬對(duì)能量的利用效率較高[17]，雖然體型小但貯脂能力強(qiáng)、體增熱較高。因此，對(duì)藏母豬飼喂時(shí)應(yīng)根據(jù)其特定的身體需求確定飼喂量和飼糧成分。藏豬是中國(guó)的特殊豬種，但是《豬營(yíng)養(yǎng)需要量》(GB/T 39235—2020)中未明確其營(yíng)養(yǎng)需要。有學(xué)者推薦妊娠藏母豬的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)為消化能12.1 MJ/kg、粗蛋白質(zhì)水平為13%；泌乳藏母豬的消化能為12.6 MJ/kg、粗蛋白質(zhì)水平為15%[18]。下面對(duì)改善藏母豬繁殖性能的營(yíng)養(yǎng)素和作用效果作一簡(jiǎn)單分析。

3.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)，動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需要實(shí)質(zhì)上是對(duì)氨基酸的需要。藏豬比平原舍飼豬能耐受低蛋白質(zhì)飼糧，而其日增重和采食量不受影響[19]。繁殖母豬對(duì)蛋白質(zhì)和氨基酸的需要在妊娠后期和哺乳期達(dá)到峰值，母豬需要大量蛋白質(zhì)或者氨基酸來(lái)維持胎兒的生長(zhǎng)、乳汁生產(chǎn)和保證下一胎的繁殖性能。研究表明[20]，母豬在21 d哺乳期內(nèi)表現(xiàn)出明顯的營(yíng)養(yǎng)負(fù)平衡，肌肉可減少10 kg，體蛋白質(zhì)損失為體重?fù)p失的10%[NRC(2012)]。藏母豬的蛋白質(zhì)來(lái)源主要是谷物，能滿足30%～60%的氨基酸需要量。但是谷物飼料缺乏必需氨基酸，多種谷類原料混合飼喂可保證氨基酸的互補(bǔ)作用。

母豬妊娠期每天攝入蛋白質(zhì)量不低于150 g，哺乳期因?yàn)榉置谌榈鞍椎男枰?每天蛋白質(zhì)的攝入量要達(dá)到650～700 g。在哺乳期，母豬乳蛋白的合成取決于流經(jīng)乳腺的血液量和血液中氨基酸的數(shù)量，如果飼糧蛋白質(zhì)和能量不足就會(huì)產(chǎn)生蛋白質(zhì)和能量的負(fù)平衡，造成體重?fù)p失。乳腺?gòu)娘暭Z中攝取95%的必需氨基酸，如果飼糧的蛋白質(zhì)水平不足，母豬就會(huì)動(dòng)用體儲(chǔ)來(lái)滿足泌乳需要。飼糧補(bǔ)充第一限制性氨基酸賴氨酸可有效減少體內(nèi)氮流失。哺乳期母豬的必需氨基酸需要量與NRC(2012)有所差異，比如色氨酸和含硫氨基酸的需要量就低于推薦水平。

本課題組測(cè)定的藏母豬常乳蛋白質(zhì)含量為5.0%～5.2%，與三元雜交母豬常乳類似。而藏母豬在哺乳期的蛋白質(zhì)攝入量較低，為了保證乳蛋白的輸出，只能靠分解自身肌肉蛋白質(zhì)來(lái)滿足哺乳仔豬的生長(zhǎng)需要，這就造成藏母豬哺乳期后體損失嚴(yán)重，尤其是肌肉蛋白質(zhì)的損失。發(fā)達(dá)的肌肉是藏豬用于奔跑和生存的優(yōu)勢(shì)特點(diǎn)，失去肌肉有可能降低哺乳后藏母豬的生存能力。因此，有關(guān)藏母豬的蛋白質(zhì)和必需氨基酸需要量需要更加系統(tǒng)的研究，只有滿足了藏母豬的氨基酸種類和數(shù)量需求，才能有效提高其乳蛋白的產(chǎn)量，同時(shí)減少體儲(chǔ)蛋白質(zhì)的損失，保持藏母豬下一胎的繁殖力。

3.2 脂肪

母豬每千克體重產(chǎn)生的乳汁量超過(guò)了奶牛，過(guò)度的能量消耗使母豬體儲(chǔ)蛋白質(zhì)和脂肪量明顯下降，體況也隨之變差。如若不增加能量供給，就會(huì)導(dǎo)致母豬體內(nèi)以脂類為前體合成的性激素量不足，以至于繁殖性能嚴(yán)重下降。補(bǔ)充脂肪可以增加母豬的能量攝入，增加乳汁中的乳脂含量，提高窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶成活率，也可降低母豬的體重和背膘損失，縮短斷奶-發(fā)情間隔。

藏豬要應(yīng)對(duì)長(zhǎng)年低溫的氣候條件，能量基礎(chǔ)消耗較大。藏豬有較強(qiáng)的貯脂能力，不同地區(qū)藏豬的屠宰后腿臀胴體比[腿臀比(%)=(腿臀重/胴體重)×100]基本在30%左右，低于很多平原豬種[21]；眼肌面積也較小[3]；三點(diǎn)(肩部最厚處、胸腰椎結(jié)合處、腰間椎結(jié)合處)平均膘厚都較高[3]；西藏地區(qū)的藏豬比丘陵和山區(qū)藏豬的脂肪比例更高[22]。

谷類飼料和粗飼料是藏豬的主要飼糧來(lái)源，其中脂肪含量較低，顯然藏豬的體脂主要來(lái)自于肝臟和脂肪組織中的脂肪酸從頭合成，這個(gè)耗能的生化過(guò)程通過(guò)葡萄糖酵解產(chǎn)生丙酮酸，氧化脫羧生成乙酰輔酶A，再由乙酰輔酶A從頭合成脂肪酸。因此在藏豬飼糧中添加脂肪，可以節(jié)省脂肪生成過(guò)程中的能量消耗，促使脂肪高效沉積。另外，與平原豬相比，藏豬進(jìn)化出了與產(chǎn)熱相關(guān)基因如二?；视王；D(zhuǎn)移酶1(DGAT1)、腸型脂肪酸結(jié)合蛋白2(FABP2)、瘦素受體(LEPR)、非受體型蛋白酪氨酸磷酸酶1(PTPN1)和貯脂相關(guān)基因如脂肪增強(qiáng)結(jié)合蛋白1(AEBP1)[11]。因此飼糧中補(bǔ)充脂肪對(duì)于藏母豬尤其重要，除了用于滿足繁育需求外，還用于應(yīng)對(duì)低溫的產(chǎn)熱需求。

3.3 碳水化合物

碳水化合物是動(dòng)物的主要能量物質(zhì)，1 g碳水化合物可產(chǎn)生16.7 kJ能量，是最主要和最經(jīng)濟(jì)的能量來(lái)源。碳水化合物分為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和結(jié)構(gòu)性碳水化合物兩大類，其中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括糖、淀粉、有機(jī)酸等存在于細(xì)胞內(nèi)容物中的貯備碳水化合物；結(jié)構(gòu)性碳水化合物存在于細(xì)胞壁中。單胃動(dòng)物可以將多糖分解為單糖、二糖和寡糖加以利用。血液葡萄糖主要來(lái)源于降解食物中的多糖，藏豬的血液葡萄糖水平高于平原飼養(yǎng)的豬[2]。

植物和籽實(shí)類飼料的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，動(dòng)物要吸收其細(xì)胞中的養(yǎng)分，首先需要破壞細(xì)胞壁中的結(jié)構(gòu)性碳水化合物。但是單胃動(dòng)物消化道中不具備消化植物細(xì)胞壁的酶，如木聚糖酶、甘露聚糖酶、葡聚糖酶、纖維素酶、半乳糖苷酶等。消化道前段(十二指腸和小腸)無(wú)法消化的非淀粉多糖隨著消化道蠕動(dòng)輸送到大腸，定植在大腸的微生物通過(guò)發(fā)酵作用繼續(xù)消化，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，通過(guò)腸上皮細(xì)胞吸收入血，隨著血液循環(huán)運(yùn)送到全身各處，為機(jī)體提供額外能量。在長(zhǎng)期放牧和自然選擇的壓力下，藏豬具有耐粗飼的特性，對(duì)谷物類飼料有較強(qiáng)的消化能力，這與藏豬較長(zhǎng)的大腸結(jié)構(gòu)和定植的微生物多樣性有關(guān)[23-24]。為了補(bǔ)充繁殖期藏母豬較大的能量消耗，可通過(guò)添加外源酶，提高對(duì)谷物籽實(shí)類飼料的消化利用，為母豬提供更多可消化碳水化合物。

缺氧條件下，乳腺上皮細(xì)胞的葡萄糖運(yùn)載子-1(GLUT-1)和葡萄糖運(yùn)載子-8(GLUT-8)的基因表達(dá)量顯著提高[25]。但是本課題組研究發(fā)現(xiàn)，林芝地區(qū)藏母豬的乳汁乳糖水平低于平原豬2%～3%，乳酸水平高出100%，這是藏豬的乳腺在高原缺氧條件下的獨(dú)特糖代謝方式(圖1)，葡萄糖的無(wú)氧酵解增加，乳糖的合成降低，使乳汁中乳酸含量較高。因藏豬乳中乳糖水平低，乳酸提供的能量低于葡萄糖，對(duì)哺乳仔豬的供能低于平原豬，這可能是導(dǎo)致藏仔豬的生長(zhǎng)速度緩慢的原因之一。

3.4 其他具有抗氧化功能的營(yíng)養(yǎng)素

高原藏豬除了要克服缺氧條件，還要修復(fù)強(qiáng)紫外線輻射造成的氧化損傷。海拔越高，受到氧化損傷的風(fēng)險(xiǎn)越大[26]。青藏高原的平均氧氣濃度是平原地區(qū)的30%，紫外線輻射比平原強(qiáng)30%[27]。印度學(xué)者在喜馬拉雅地區(qū)發(fā)現(xiàn)，紫外線輻射可降低澤西奶牛的抗氧化水平和產(chǎn)奶量[28]。事實(shí)上，長(zhǎng)期居住在高原的人和動(dòng)物已經(jīng)進(jìn)化出了應(yīng)對(duì)紫外線輻射損傷的修復(fù)系統(tǒng)。如藏雞的基因組里就富集了大量修復(fù)DNA損傷的基因[29]。

GLUT-1：葡萄糖運(yùn)載子-1 glucose transporter-1；HK：己糖激酶 hexokinase；LDHA：乳酸脫氫酶A lactate dehydrogenase A；PDC：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 pyruvate dehydrogenase complex；PDK1：丙酮酸脫氫酶激酶1 pyruvate dehydrogenase kinase 1；TCA：三羧酸循環(huán) tricarboxylic acid cycle；ETC：電子傳遞鏈 electron transport chain；NADH：還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide；NAD+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 nicotinamide adenine dinucleotide；ATP：腺嘌呤核苷三磷酸 adenosine triphosphate；ADP：腺嘌呤核苷二磷酸 adenosine diphosphate；O2：氧氣 oxygen；H2O：水 water。

機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)分為2類，一類是酶類抗氧化劑，如超氧化物歧化酶等；另一類是非酶抗氧化劑，如具有抗氧化功能的維生素A、胡蘿卜素、維生素C、維生素E都屬于這一類。對(duì)于平原飼養(yǎng)的家豬來(lái)說(shuō)，當(dāng)飼糧成分單一或配合不當(dāng)時(shí)，豬會(huì)發(fā)生維生素缺乏癥。由于放牧導(dǎo)致的飼糧攝入不足、季節(jié)性導(dǎo)致的青綠飼料缺乏、特殊地理?xiàng)l件導(dǎo)致的對(duì)維生素需求量較大等，都很可能造成藏豬的維生素缺乏。維生素E是合成血紅素的關(guān)鍵酶δ-氨基-γ-酮戊酸(ALA)合酶的輔酶(或輔基)，維生素E和維生素B6是ALA脫羧酶的輔酶[30]。本課題組測(cè)定的藏豬乳汁里維生素E含量約為1.9 mg/L(平原母豬常乳維生素E含量平均為3.5 mg/L[31])，維生素A含量低于檢測(cè)限，這就從數(shù)據(jù)角度直接證實(shí)了藏母豬維生素缺乏的現(xiàn)狀。

藏豬有268個(gè)基因與修復(fù)紫外線損傷有關(guān)[11]，其中有3個(gè)基因：白蛋白(ALB)、絲氨酸棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶長(zhǎng)鏈堿性亞基2(SPTLC2)、甘油脫水酶(GLDC)產(chǎn)物是維生素B6的結(jié)合蛋白，可以協(xié)助合成血紅蛋白并結(jié)合氧分子[32]。對(duì)居住在青藏高原的藏族人基因測(cè)序分析，找到2個(gè)顯著富集的基因：內(nèi)皮PAS區(qū)域蛋白1(EPAS1)和四氫葉酸還原酶(MTHFR)[33]。前者與血紅蛋白的合成密切相關(guān)，后者的產(chǎn)物是生成四氫葉酸的關(guān)鍵酶。四氫葉酸對(duì)繁殖期的雌性動(dòng)物非常重要，決定著胚胎期胎兒的正常發(fā)育。高原的強(qiáng)紫外線輻射可加速四氫葉酸的降解[34]，藏豬富集的MTHFR基因可顯著加快四氫葉酸的生成數(shù)量。還有其他研究發(fā)現(xiàn)，礦物質(zhì)鐵[35]、酶制劑[36]、中草藥提取物[37-38]等都有可能改善高海拔動(dòng)物的抗氧化水平。

除了三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，藏母豬還需要礦物質(zhì)、維生素、水等。目前還未有文獻(xiàn)報(bào)道藏豬的礦物質(zhì)如血清或肌肉中常量和微量礦物元素的水平。但根據(jù)四川甘孜和林芝地區(qū)放牧藏豬肌肉中鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、銅、硒、錳、鉻的含量推測(cè)[39-40]，除了缺乏或可能缺乏組成血紅素的鐵外，放牧藏豬的礦物質(zhì)元素均已滿足生長(zhǎng)需要。對(duì)藏豬維生素?cái)z入水平的研究還有相當(dāng)?shù)目瞻?，這些研究對(duì)營(yíng)養(yǎng)素改善藏母豬繁殖性能具有重要的指導(dǎo)意義。

4 小 結(jié)

藏豬是我國(guó)重要的遺傳物種，藏豬肉是當(dāng)?shù)鼐用裰匾牡鞍踪|(zhì)食物。近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，平原內(nèi)地對(duì)來(lái)自高原無(wú)污染、口味獨(dú)特的藏豬肉也開(kāi)始產(chǎn)生較大消費(fèi)需求。因此，擴(kuò)大藏豬產(chǎn)量，對(duì)改善我國(guó)豬肉消費(fèi)水平，提升邊疆地區(qū)的社會(huì)生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)，實(shí)現(xiàn)扶貧攻堅(jiān)有重要的現(xiàn)實(shí)意義。在提高藏豬產(chǎn)量的措施方面，改善藏母豬的繁殖性能至關(guān)重要。目前，對(duì)藏母豬繁殖特性的認(rèn)知尚有大量空白，針對(duì)藏母豬的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控也缺少指導(dǎo)性。未來(lái)在這方面的研究，將對(duì)開(kāi)發(fā)藏豬這一獨(dú)特的西部農(nóng)業(yè)資提供動(dòng)力，也能夠促進(jìn)國(guó)家東西部交流和“一帶一路”戰(zhàn)略的實(shí)施。