紅花檵木實生后代優(yōu)良單株的光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦苑治?/h1>
2016-06-17 03:41:42董佳麗于曉英李炎林盛楨楨皇甫玉龍湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院湖南長沙410128
湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年3期 關(guān)鍵詞：光合特性
董佳麗，于曉英，李炎林，盛楨楨，皇甫玉龍（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128）
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紅花檵木實生后代優(yōu)良單株的光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦苑治?/p>
董佳麗，于曉英，李炎林，盛楨楨，皇甫玉龍
（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128）
摘 要：為了進一步了解紅花檵木實生后代優(yōu)良單株的光合特性，試驗通過Li-6400XT便攜式光合作用儀對其光合特性及其對光照環(huán)境的適應(yīng)性進行了分析。結(jié)果顯示：4個優(yōu)良單株和其母本對照材料的光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦愿鲄?shù)的差異顯著；除Y1以外，其他材料的Pn、Gs、Tr、Ci的日變化總體情況均低于其母本材料，尤其是Y4的各項測定數(shù)據(jù)最低，這可能與Y4單株的葉片非常細小有關(guān)；各優(yōu)良單株及其母株的LCP在 17.01～29.59 μmol/mol之間，是屬于較耐蔭植物；各優(yōu)良單株均較其母本CCP值高，特別是Y4的CCP比其母本高22.22 μmol/ mol，這與各優(yōu)良單株的生長速度慢于其母本的實際情況相吻合。
關(guān)鍵詞：紅花檵木；實生后代；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
紅花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum Yieh）為金縷梅科（Hamamelidaceae）檵木屬（Loropetalum）檵木的變種［1］，花紅葉艷，一年多次開花，具有較高的觀賞價值，是有多種園林用途的優(yōu)良彩葉植物［2］。目前，紅花檵木的品種選育主要依賴于營養(yǎng)系的選種，品種相對單一。通過有性雜交可以實現(xiàn)基因的重組，改變?nèi)后w中基因和基因型頻率，從而分離篩選出更多的變異類型［3］。為了豐富紅花檵木品種類型，筆者在收集、整理檵木屬資源的基礎(chǔ)上，對自然授粉的紅花檵木種子進行實生繁殖，發(fā)現(xiàn)了不同于現(xiàn)有紅花檵木葉色、葉形、株形的4個優(yōu)良單株。為進一步了解這幾個優(yōu)良單株的光合特性，試驗采用Li-6400XT便攜式光合作用儀對其葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）等的日變化以及光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線、葉綠素?zé)晒馓匦赃M行檢測和分析，以期為優(yōu)良品種的選育提供參考。
1 材料與方法
1.1供試材料
試驗材料來源于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉基地紅花檵木種質(zhì)資源圃中自然授粉的“花葉1號”、“花葉2號”的種子播種苗（2009年播種），通過對這些播種實生苗4 a的觀察及2代扦插遺傳穩(wěn)定性鑒定，從中篩選出4個花、葉、枝形等有明顯外觀變異的優(yōu)良單株，分別編號為Y1、Y2、Y3、Y4；其中，Y1和Y2的母株為“花葉2號”（ H2）， Y3和Y4的母株為“花葉1號”（H1）。
1.2試驗方法
1.2.1光合指標日變化測定 2015年9月16日采用Li-6400XT便攜式光合作用儀測定植株上部第3～4片葉完整展開后的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等指標。8：30～16：30每隔2 h測定一次，測定時選取方位一致的葉片，每個觀察指標重復(fù)測定3次，每株植株測定3片葉。
1.2.2光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線測定 參考李炎林等［4］的測定方法，于2015年9月17～18日上午8：00～11：30采用LI-6400XT便攜式光合作用儀紅藍光源葉室，設(shè)定固定CO2濃度為400 μmol/mol，在光照強度（PDF）為0～2 000 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)設(shè)定16個梯度，分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol/（m2·s），測定植株上部第3～4片葉完整展開后的相應(yīng)凈光合速率。測定CO2響應(yīng)曲線時，光照強度設(shè)定為各試驗材料的光飽和點，CO2濃度在0～1 800 μmol/mol范圍內(nèi)設(shè)定15個梯度，分別為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、50、20 μmol/mol。測定時選取方位一致的葉片，每個觀察指標重復(fù)測定3次，每株植株測定3片葉。
1.2.3葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y定 2015年10月17日晚21：00～23：00和18日早上8：00～10：00，采用LI-6400XT便攜式光合作用儀熒光葉室測定葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)。測定前選取植株上部第3～4片完整展開葉進行標記，并對植株葉片進行20 min以上的暗適應(yīng)，然后測定初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)最大熒光（Fm）以及暗適應(yīng)PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的值；測定結(jié)束后，讓植株葉片在自然光下活化20 min，再測定光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、光下最大熒光（Fm’）、光下最小熒光（Fo’），最后計算光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、表觀電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等值。
1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
測定數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行整理，采用SPSS 19.0進行方差分析。用Walker［5］的方法進行光響應(yīng)曲線擬合，根據(jù)擬合曲線方程計算出最大凈光合效率（Pmax）以及凈光合速率最大時的光照強度（即為光飽和點，LSP）。將光子通量密度（PFD）在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)對凈光合速率（Pn）和光輻射強度（PAR）進行直線回歸分析進而得到線性方程，該直線方程的斜率即為表觀量子效率（AQY），直線與X軸的交點即為光補償點（LCP），PAR為零時的Pn值即為暗呼吸速率（Rday）。將CO2濃度在0～200 μmol/mol范圍內(nèi)的測定值進行直線回歸分析得到的直線方程的斜率則為羧化效率，直線與X軸的交點為CO2補償點（CCP），再根據(jù)曲線擬合方程求得CO2飽和點（CSP）。
水分利用效率（WUE）=Pn/Tr，氣孔限制值（LS）=1-Ci/Ca ［Ca為外界二氧化碳濃度，大約為400±10 μmol/（m2·s）］，每個觀測指標重復(fù)測定3次［6］。
2 結(jié)果與分析
2.1紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的光合指標日變化情況
2.1.1凈光合速率（Pn） 植物的凈光合速率直接影響著植物生長的速度，還在一定程度上決定著植物的生長力和凈生產(chǎn)力狀況。而影響凈光合速率的環(huán)境因子主要有光合有效輻射、氣溫、水分和CO2濃度等，且這些因子并不是固定不變的，使得植物的凈光合速率一直處于變化中，呈現(xiàn)出復(fù)雜的變化規(guī)律［7］。如圖1A所示，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的凈光合速率大體呈雙峰型變化趨勢，在10：30和14：30左右，出現(xiàn)2個明顯峰值，而在12：30時出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象。從測定時間來看，各植株的凈光合速率由高到低排列依次為10：30＞8：30＞14：30＞12：30＞16：30；從不同單株來看，Y1植株各時段的凈光合速率均明顯高于其母本，Y2、Y3和Y4的凈光合速率均低于其母本，其中Y4單株的凈光合速率最低，最高值也僅為5.35 μmol/（m2·s）。
2.1.2氣孔導(dǎo)度（Gs） 氣孔是連接植物葉片與外界的氣體通道，氣孔導(dǎo)度的變化對植物的水分利用和CO2同化有重要意義，蒸騰作用隨著氣孔導(dǎo)度的增大而增強，反之，隨氣孔導(dǎo)度的縮小而減弱［8］。由圖1B可知，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化的總體變化相似，均呈現(xiàn)雙峰型曲線，且分別于10：30和14：30左右出現(xiàn)2次峰值，氣孔導(dǎo)度變大，凈光合速率也隨之增加。從不同單株來看，Y1單株的氣孔導(dǎo)度整體上最大，在0.044～0.098 mol/（m2·s）之間，而Y4單株的氣孔導(dǎo)度相對最小，最大值也僅為0.056 mol/（m2·s），較同時段的母本——花葉1號小0.03 mol/（m2·s）。
2.1.3胞間CO2濃度（Ci） 胞間CO2濃度反映了外界CO2進入葉細胞的濃度，也是衡量植物葉片光合速率的重要指標之一。如圖1C所示，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株與其母株胞間CO2濃度均在上午8：30左右就已經(jīng)達到一天中的最高值。隨著植物光合作用的不斷加強，空氣中CO2濃度逐漸下降，加上氣孔的逐漸關(guān)閉，植株胞間CO2濃度也隨之下降，到12：30 和14：30下降到一天中的最低值，處于208.17～220.49 μmol/mol之間，下午隨之氣孔導(dǎo)度的增加又逐漸回升。各優(yōu)良單株其母本材料的胞間CO2濃度日變化在208.17～264.58 μmol/mol之間，除Y4單株的胞間CO2濃度較低外，其他材料的胞間CO2濃度差異不大。
圖1 紅花檵木實生后代優(yōu)良單株的光合日變化
2.1.4蒸騰速率（Tr） 影響植物蒸騰速率的因素很多，黃麗化等［9］研究表明，蒸騰速率日變化趨勢為隨氣溫的升高而升高，且植物蒸騰速率還與光照強度、氣孔開度等呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而氣孔的開度受光合有效輻射、空氣濕度、胞間CO2濃度、土壤水勢等環(huán)境因子的影響，所以蒸騰速率的大小也受這些因子的影響［10］。從圖1D中可以看出，各供試材料在8：30 和16：30蒸騰速率較低，這是因為此時氣溫相對較低、光照強度較弱，空氣濕度較大，葉片氣孔開度較小，由氣孔散失到大氣中的水分也相應(yīng)較少。8：30之后，蒸騰速率迅速上升，到達一天中的最大值2.25～2.68 μmol/（m2·s）之間，然后隨著高溫、強光的影響氣孔導(dǎo)度變小，蒸騰速率也逐漸下降。從不同單株來看，除了Y1單株在10：30以后的蒸騰速率稍高于母本H2以外，其他各優(yōu)良單株的蒸騰速率均低于母本，其中以Y4單株的蒸騰速率最低，最高時也僅為2.25 μmol/（m2·s），最低時低至1.12 μmol/（m2·s）。
2.2紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的光響應(yīng)曲線參數(shù)
紅花檵木實生后代各優(yōu)良單株與其對照母本的光響應(yīng)曲線各參數(shù)間均存在顯著差異。如表1所示，各供試材料的LSP在705.35～784.55 μmol/（m2·mol）之間，各優(yōu)良單株均較其母本小，其中以Y4單株的最小，只有705.35 μmol/（m2·mol），和母本差異顯著；Y1、Y2和Y4的LCP分別比其母本低11.75、8.48、0.10 μmol/（m2·mol），而Y3則比母本H1高 2.96 μmol/ （m2·mol）；對于AQY、Rday 和Pnmax 3個指標，只有Y1單株的高于母本，其他單株的均顯著低于其母本材料，例如Y3和Y4的Pnmax指標分別比其母株降低4.32、4.25 μmol/（m2·mol）。
2.3紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株CO2響應(yīng)曲線參數(shù)
表1 紅花檵木優(yōu)良單株的光響應(yīng)曲線參數(shù)的比較
紅花檵木優(yōu)良單株及對照母株的葉片CO2響應(yīng)曲線參數(shù)均差異顯著。如表2所示，各供試材料的CSP在723.59～845.50 μmol/mol之間，Y1與母本H2 的CSP基本一致，Y2的CSP最小，較其母本H2低117.30 μmol/mol，而Y3和Y4的 CSP比其母本H1分別低66.93、53.67 μmol/mol。Y1、Y2和Y3、Y4較其母本H2和H1的CCP分別高3.40、9.60、6.01、22.72 μmol/mol；對于WUE來說，Y2和Y4的WUE較低，分別比其母本低0.61和1.29；而對于LS，除Y3比母本H1高0.01以外，其他優(yōu)良單株的LS均比其母本低。
表2 紅花檵木優(yōu)良單株的CO2響應(yīng)曲線及光合參數(shù)的比較
2.4紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
如表3所示，試驗中各優(yōu)良單株與其對照母本間的各葉綠素?zé)晒馓匦灾笜藬?shù)據(jù)均差異顯著。如Fv/Fm值在0.768～0.804之間，Y1、Y2與其母本H2的差異顯著，Y3和Y4號與其母株H1的差異顯著；Y1、Y2 和Y3的ETR值、qP值都低于其母本，而Y4則比其母本分別高0.712和0.029；Y1的Fv/Fo值較母本高0.315，Y2、Y3和Y4的則較母本低；而Y3的NPQ值較母本高0.590，其他優(yōu)良單株的均低于其對照母株。
表3 紅花檵木優(yōu)良單株葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^
3 結(jié)論與討論
從光合指標的日變化情況來看，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株與其母株的Pn、Gs、Tr、Ci的日變化總體趨勢一致，各參數(shù)的日變化均較明顯，其中Pn和Gs的日變化呈不對稱的雙峰曲線，存在明顯的“午休”現(xiàn)象，這種趨勢主要是由午間強光高溫所引起。各優(yōu)良單株材料，除Y1以外，其他材料的Pn、Gs、Tr、Ci的日變化總體情況均低于其母本材料，尤其是Y4的各項測定數(shù)據(jù)均最低，這可能與其葉片的大小和厚度以及葉片顏色相關(guān)，材料Y4的葉片非常細小，最大葉的長寬均只有1.00 mm。
LSP和LCP反映了植物對光照環(huán)境的需求，是判斷植物耐陽性和耐陰性的重要指標，而不同植物之間或同種植物的不同品種之間的LSP、LCP不同［11］。植物的最大光合速率是在光飽和點時，LSP反映了植物利用強光的能力［12］，LSP高則說明植物在受到強光的刺激時不易發(fā)生抑制，即植物的耐陽性強［13］。紅花檵木各優(yōu)良單株及其母本材料的LSP在705.35～800.00 μmol/（m2·mol）之間，是喜陽植物，能很好地利用強光條件。各優(yōu)良單株的LSP均較其母本小，說明各優(yōu)良單株的耐陽性較其母本差，其中Y4耐陽性最弱。LCP的高低作為判斷植物能否在低光照強度環(huán)境中生長的標志，換而言之，可以作為判斷植物耐蔭程度的標準［14］，LCP越小的植物，其利用弱光的能力越強，耐蔭性就越強［15］。試驗中各優(yōu)良單株及其母本的LCP 在 17.01～30.92 μmol/mol之間，是屬于較耐蔭植物。Y1、Y2和Y4的LCP均比其母本低，說明其耐蔭性較其母本強，而Y3的LCP高于其母本，則耐蔭性較母本弱。
植物CSP越低，則其利用低濃度CO2的能力較強。除Y1外，Y2、Y3和Y4的CSP值均低于其母本，說明他們利用低濃度CO2的能力比其母本強。植物處于CCP時，凈光合速率較高，而光呼吸速率較低，此時有利于干物質(zhì)的積累。因此，一般具有較低CCP值的植物生長速度快［15］。而各優(yōu)良單株均較其母本CCP值高，特別是Y4的CCP比其母本高22.22 μmol/ mol，這與各優(yōu)良單株的生長速度慢于其母本的實際情況相吻合，其中又以Y4號的生長速度最慢。
植物葉片吸收的光能量有3個走向，即光合驅(qū)動、熱能和葉綠素?zé)晒?，通過葉綠素?zé)晒鈳缀蹩梢蕴綔y所有光合作用過程的變化。Fv/Fm反映了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化率的高低，是光抑制的重要指標，沒有遭受任何環(huán)境脅迫并經(jīng)過充分暗適應(yīng)后植株葉片的Fv/Fm值一般在0.75～0.85之間［16］。試驗結(jié)果表明，除Y1的Fv/Fm值高于其母本H2外，其他優(yōu)良單株均低于其母本材料，即表示Y1材料的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化率較其母本H2高，而其他優(yōu)良單株材料的較其母本低。NPQ是葉綠體吸收的光能以熱的形式耗散出去的部分。在強光環(huán)境下，植物若吸收了過量的光能就會受到脅迫，而此時，植物就會通過熱耗散的方式使它們的光合結(jié)構(gòu)免遭破壞，NPQ值反映了植物熱耗散的能力，是植物進行自我保護機制的體現(xiàn)。除Y3外，其他優(yōu)良單株的NPQ值均低于其母本，說明除Y3外，其他優(yōu)良單株的熱耗散的能力均不如其母本。
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（責(zé)任編輯：成 平）
Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Superior Individual Plants of Loropetalum chinense var. rubrum Seedlings
DONG Jia-li，YU Xiao-ying，LI Yan-lin，SHENG Zhen-zhen，HUANGFU Yu-long
（College of Horticulture and Landscape， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC）
Abstract：To further understanding the photosynthetic characteristics of superior individual plants of Loropetalum chinense var. rubrum seedlings， this experiment analyzed their photosynthetic characteristics and their adaptability to light environment with the LI-6400XT portable photosynthesis system. The major results were as follows： （1） There were significant differences the indexes of photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of 4 superior individual plants and the control materials， their female parents； （2） Except for Y1， the diurnal changes of Pn， Gs， Tr and Ci of other materials were smaller than those of their female parents， especially for Y4 with the smallest data of all indexes， which might because the leaves of Y4 were very thin and small； （3） The LCP values of all superior individual plants and their female parents were between 17.01 and 29.59 μmol/mol， indicating their strong shade-resistance. （4） The CCP values of all superior individual plants were higher than those of their female parents， especially for Y4， whose CCP value was higher than that of its female parent by 22.22 μmol/mol， which was in accordance with the fact that the growth of all superior individual plants was slower than their female parents.
Key words：Loropetalum chinense var. rubrum； seedlings； photosynthetic characteristics； chlorophyll fluorescence characteristics
中圖分類號：Q945.11
文獻標識碼：A
文章編號：1006-060X（2016）03-0007-05
DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.03.003
收稿日期：2015-12-23
基金項目：湖南省自然科學(xué)基金（04JJ3024）；湖南省高等學(xué)?？茖W(xué)研究重點項目（07CY001）
作者簡介：董佳麗（1990-），女，湖南株洲市人，碩士研究生，主要從事紅花檵木實生選種研究。
通訊作者：于曉英
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董佳麗，于曉英，李炎林，盛楨楨，皇甫玉龍（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128）
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紅花檵木實生后代優(yōu)良單株的光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦苑治?/p>
董佳麗，于曉英，李炎林，盛楨楨，皇甫玉龍
（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128）
摘 要：為了進一步了解紅花檵木實生后代優(yōu)良單株的光合特性，試驗通過Li-6400XT便攜式光合作用儀對其光合特性及其對光照環(huán)境的適應(yīng)性進行了分析。結(jié)果顯示：4個優(yōu)良單株和其母本對照材料的光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦愿鲄?shù)的差異顯著；除Y1以外，其他材料的Pn、Gs、Tr、Ci的日變化總體情況均低于其母本材料，尤其是Y4的各項測定數(shù)據(jù)最低，這可能與Y4單株的葉片非常細小有關(guān)；各優(yōu)良單株及其母株的LCP在 17.01～29.59 μmol/mol之間，是屬于較耐蔭植物；各優(yōu)良單株均較其母本CCP值高，特別是Y4的CCP比其母本高22.22 μmol/ mol，這與各優(yōu)良單株的生長速度慢于其母本的實際情況相吻合。
關(guān)鍵詞：紅花檵木；實生后代；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
紅花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum Yieh）為金縷梅科（Hamamelidaceae）檵木屬（Loropetalum）檵木的變種［1］，花紅葉艷，一年多次開花，具有較高的觀賞價值，是有多種園林用途的優(yōu)良彩葉植物［2］。目前，紅花檵木的品種選育主要依賴于營養(yǎng)系的選種，品種相對單一。通過有性雜交可以實現(xiàn)基因的重組，改變?nèi)后w中基因和基因型頻率，從而分離篩選出更多的變異類型［3］。為了豐富紅花檵木品種類型，筆者在收集、整理檵木屬資源的基礎(chǔ)上，對自然授粉的紅花檵木種子進行實生繁殖，發(fā)現(xiàn)了不同于現(xiàn)有紅花檵木葉色、葉形、株形的4個優(yōu)良單株。為進一步了解這幾個優(yōu)良單株的光合特性，試驗采用Li-6400XT便攜式光合作用儀對其葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）等的日變化以及光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線、葉綠素?zé)晒馓匦赃M行檢測和分析，以期為優(yōu)良品種的選育提供參考。
1 材料與方法
1.1供試材料
試驗材料來源于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉基地紅花檵木種質(zhì)資源圃中自然授粉的“花葉1號”、“花葉2號”的種子播種苗（2009年播種），通過對這些播種實生苗4 a的觀察及2代扦插遺傳穩(wěn)定性鑒定，從中篩選出4個花、葉、枝形等有明顯外觀變異的優(yōu)良單株，分別編號為Y1、Y2、Y3、Y4；其中，Y1和Y2的母株為“花葉2號”（ H2）， Y3和Y4的母株為“花葉1號”（H1）。
1.2試驗方法
1.2.1光合指標日變化測定 2015年9月16日采用Li-6400XT便攜式光合作用儀測定植株上部第3～4片葉完整展開后的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等指標。8：30～16：30每隔2 h測定一次，測定時選取方位一致的葉片，每個觀察指標重復(fù)測定3次，每株植株測定3片葉。
1.2.2光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線測定 參考李炎林等［4］的測定方法，于2015年9月17～18日上午8：00～11：30采用LI-6400XT便攜式光合作用儀紅藍光源葉室，設(shè)定固定CO2濃度為400 μmol/mol，在光照強度（PDF）為0～2 000 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)設(shè)定16個梯度，分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol/（m2·s），測定植株上部第3～4片葉完整展開后的相應(yīng)凈光合速率。測定CO2響應(yīng)曲線時，光照強度設(shè)定為各試驗材料的光飽和點，CO2濃度在0～1 800 μmol/mol范圍內(nèi)設(shè)定15個梯度，分別為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、50、20 μmol/mol。測定時選取方位一致的葉片，每個觀察指標重復(fù)測定3次，每株植株測定3片葉。
1.2.3葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y定 2015年10月17日晚21：00～23：00和18日早上8：00～10：00，采用LI-6400XT便攜式光合作用儀熒光葉室測定葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)。測定前選取植株上部第3～4片完整展開葉進行標記，并對植株葉片進行20 min以上的暗適應(yīng)，然后測定初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)最大熒光（Fm）以及暗適應(yīng)PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的值；測定結(jié)束后，讓植株葉片在自然光下活化20 min，再測定光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、光下最大熒光（Fm’）、光下最小熒光（Fo’），最后計算光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、表觀電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等值。
1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
測定數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行整理，采用SPSS 19.0進行方差分析。用Walker［5］的方法進行光響應(yīng)曲線擬合，根據(jù)擬合曲線方程計算出最大凈光合效率（Pmax）以及凈光合速率最大時的光照強度（即為光飽和點，LSP）。將光子通量密度（PFD）在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)對凈光合速率（Pn）和光輻射強度（PAR）進行直線回歸分析進而得到線性方程，該直線方程的斜率即為表觀量子效率（AQY），直線與X軸的交點即為光補償點（LCP），PAR為零時的Pn值即為暗呼吸速率（Rday）。將CO2濃度在0～200 μmol/mol范圍內(nèi)的測定值進行直線回歸分析得到的直線方程的斜率則為羧化效率，直線與X軸的交點為CO2補償點（CCP），再根據(jù)曲線擬合方程求得CO2飽和點（CSP）。
水分利用效率（WUE）=Pn/Tr，氣孔限制值（LS）=1-Ci/Ca ［Ca為外界二氧化碳濃度，大約為400±10 μmol/（m2·s）］，每個觀測指標重復(fù)測定3次［6］。
2 結(jié)果與分析
2.1紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的光合指標日變化情況
2.1.1凈光合速率（Pn） 植物的凈光合速率直接影響著植物生長的速度，還在一定程度上決定著植物的生長力和凈生產(chǎn)力狀況。而影響凈光合速率的環(huán)境因子主要有光合有效輻射、氣溫、水分和CO2濃度等，且這些因子并不是固定不變的，使得植物的凈光合速率一直處于變化中，呈現(xiàn)出復(fù)雜的變化規(guī)律［7］。如圖1A所示，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的凈光合速率大體呈雙峰型變化趨勢，在10：30和14：30左右，出現(xiàn)2個明顯峰值，而在12：30時出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象。從測定時間來看，各植株的凈光合速率由高到低排列依次為10：30＞8：30＞14：30＞12：30＞16：30；從不同單株來看，Y1植株各時段的凈光合速率均明顯高于其母本，Y2、Y3和Y4的凈光合速率均低于其母本，其中Y4單株的凈光合速率最低，最高值也僅為5.35 μmol/（m2·s）。
2.1.2氣孔導(dǎo)度（Gs） 氣孔是連接植物葉片與外界的氣體通道，氣孔導(dǎo)度的變化對植物的水分利用和CO2同化有重要意義，蒸騰作用隨著氣孔導(dǎo)度的增大而增強，反之，隨氣孔導(dǎo)度的縮小而減弱［8］。由圖1B可知，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化的總體變化相似，均呈現(xiàn)雙峰型曲線，且分別于10：30和14：30左右出現(xiàn)2次峰值，氣孔導(dǎo)度變大，凈光合速率也隨之增加。從不同單株來看，Y1單株的氣孔導(dǎo)度整體上最大，在0.044～0.098 mol/（m2·s）之間，而Y4單株的氣孔導(dǎo)度相對最小，最大值也僅為0.056 mol/（m2·s），較同時段的母本——花葉1號小0.03 mol/（m2·s）。
2.1.3胞間CO2濃度（Ci） 胞間CO2濃度反映了外界CO2進入葉細胞的濃度，也是衡量植物葉片光合速率的重要指標之一。如圖1C所示，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株與其母株胞間CO2濃度均在上午8：30左右就已經(jīng)達到一天中的最高值。隨著植物光合作用的不斷加強，空氣中CO2濃度逐漸下降，加上氣孔的逐漸關(guān)閉，植株胞間CO2濃度也隨之下降，到12：30 和14：30下降到一天中的最低值，處于208.17～220.49 μmol/mol之間，下午隨之氣孔導(dǎo)度的增加又逐漸回升。各優(yōu)良單株其母本材料的胞間CO2濃度日變化在208.17～264.58 μmol/mol之間，除Y4單株的胞間CO2濃度較低外，其他材料的胞間CO2濃度差異不大。
圖1 紅花檵木實生后代優(yōu)良單株的光合日變化
2.1.4蒸騰速率（Tr） 影響植物蒸騰速率的因素很多，黃麗化等［9］研究表明，蒸騰速率日變化趨勢為隨氣溫的升高而升高，且植物蒸騰速率還與光照強度、氣孔開度等呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而氣孔的開度受光合有效輻射、空氣濕度、胞間CO2濃度、土壤水勢等環(huán)境因子的影響，所以蒸騰速率的大小也受這些因子的影響［10］。從圖1D中可以看出，各供試材料在8：30 和16：30蒸騰速率較低，這是因為此時氣溫相對較低、光照強度較弱，空氣濕度較大，葉片氣孔開度較小，由氣孔散失到大氣中的水分也相應(yīng)較少。8：30之后，蒸騰速率迅速上升，到達一天中的最大值2.25～2.68 μmol/（m2·s）之間，然后隨著高溫、強光的影響氣孔導(dǎo)度變小，蒸騰速率也逐漸下降。從不同單株來看，除了Y1單株在10：30以后的蒸騰速率稍高于母本H2以外，其他各優(yōu)良單株的蒸騰速率均低于母本，其中以Y4單株的蒸騰速率最低，最高時也僅為2.25 μmol/（m2·s），最低時低至1.12 μmol/（m2·s）。
2.2紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的光響應(yīng)曲線參數(shù)
紅花檵木實生后代各優(yōu)良單株與其對照母本的光響應(yīng)曲線各參數(shù)間均存在顯著差異。如表1所示，各供試材料的LSP在705.35～784.55 μmol/（m2·mol）之間，各優(yōu)良單株均較其母本小，其中以Y4單株的最小，只有705.35 μmol/（m2·mol），和母本差異顯著；Y1、Y2和Y4的LCP分別比其母本低11.75、8.48、0.10 μmol/（m2·mol），而Y3則比母本H1高 2.96 μmol/ （m2·mol）；對于AQY、Rday 和Pnmax 3個指標，只有Y1單株的高于母本，其他單株的均顯著低于其母本材料，例如Y3和Y4的Pnmax指標分別比其母株降低4.32、4.25 μmol/（m2·mol）。
2.3紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株CO2響應(yīng)曲線參數(shù)
表1 紅花檵木優(yōu)良單株的光響應(yīng)曲線參數(shù)的比較
紅花檵木優(yōu)良單株及對照母株的葉片CO2響應(yīng)曲線參數(shù)均差異顯著。如表2所示，各供試材料的CSP在723.59～845.50 μmol/mol之間，Y1與母本H2 的CSP基本一致，Y2的CSP最小，較其母本H2低117.30 μmol/mol，而Y3和Y4的 CSP比其母本H1分別低66.93、53.67 μmol/mol。Y1、Y2和Y3、Y4較其母本H2和H1的CCP分別高3.40、9.60、6.01、22.72 μmol/mol；對于WUE來說，Y2和Y4的WUE較低，分別比其母本低0.61和1.29；而對于LS，除Y3比母本H1高0.01以外，其他優(yōu)良單株的LS均比其母本低。
表2 紅花檵木優(yōu)良單株的CO2響應(yīng)曲線及光合參數(shù)的比較
2.4紅花檵木實生后代優(yōu)良單株及其母株的葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
如表3所示，試驗中各優(yōu)良單株與其對照母本間的各葉綠素?zé)晒馓匦灾笜藬?shù)據(jù)均差異顯著。如Fv/Fm值在0.768～0.804之間，Y1、Y2與其母本H2的差異顯著，Y3和Y4號與其母株H1的差異顯著；Y1、Y2 和Y3的ETR值、qP值都低于其母本，而Y4則比其母本分別高0.712和0.029；Y1的Fv/Fo值較母本高0.315，Y2、Y3和Y4的則較母本低；而Y3的NPQ值較母本高0.590，其他優(yōu)良單株的均低于其對照母株。
表3 紅花檵木優(yōu)良單株葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^
3 結(jié)論與討論
從光合指標的日變化情況來看，紅花檵木實生后代優(yōu)良單株與其母株的Pn、Gs、Tr、Ci的日變化總體趨勢一致，各參數(shù)的日變化均較明顯，其中Pn和Gs的日變化呈不對稱的雙峰曲線，存在明顯的“午休”現(xiàn)象，這種趨勢主要是由午間強光高溫所引起。各優(yōu)良單株材料，除Y1以外，其他材料的Pn、Gs、Tr、Ci的日變化總體情況均低于其母本材料，尤其是Y4的各項測定數(shù)據(jù)均最低，這可能與其葉片的大小和厚度以及葉片顏色相關(guān)，材料Y4的葉片非常細小，最大葉的長寬均只有1.00 mm。
LSP和LCP反映了植物對光照環(huán)境的需求，是判斷植物耐陽性和耐陰性的重要指標，而不同植物之間或同種植物的不同品種之間的LSP、LCP不同［11］。植物的最大光合速率是在光飽和點時，LSP反映了植物利用強光的能力［12］，LSP高則說明植物在受到強光的刺激時不易發(fā)生抑制，即植物的耐陽性強［13］。紅花檵木各優(yōu)良單株及其母本材料的LSP在705.35～800.00 μmol/（m2·mol）之間，是喜陽植物，能很好地利用強光條件。各優(yōu)良單株的LSP均較其母本小，說明各優(yōu)良單株的耐陽性較其母本差，其中Y4耐陽性最弱。LCP的高低作為判斷植物能否在低光照強度環(huán)境中生長的標志，換而言之，可以作為判斷植物耐蔭程度的標準［14］，LCP越小的植物，其利用弱光的能力越強，耐蔭性就越強［15］。試驗中各優(yōu)良單株及其母本的LCP 在 17.01～30.92 μmol/mol之間，是屬于較耐蔭植物。Y1、Y2和Y4的LCP均比其母本低，說明其耐蔭性較其母本強，而Y3的LCP高于其母本，則耐蔭性較母本弱。
植物CSP越低，則其利用低濃度CO2的能力較強。除Y1外，Y2、Y3和Y4的CSP值均低于其母本，說明他們利用低濃度CO2的能力比其母本強。植物處于CCP時，凈光合速率較高，而光呼吸速率較低，此時有利于干物質(zhì)的積累。因此，一般具有較低CCP值的植物生長速度快［15］。而各優(yōu)良單株均較其母本CCP值高，特別是Y4的CCP比其母本高22.22 μmol/ mol，這與各優(yōu)良單株的生長速度慢于其母本的實際情況相吻合，其中又以Y4號的生長速度最慢。
植物葉片吸收的光能量有3個走向，即光合驅(qū)動、熱能和葉綠素?zé)晒?，通過葉綠素?zé)晒鈳缀蹩梢蕴綔y所有光合作用過程的變化。Fv/Fm反映了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化率的高低，是光抑制的重要指標，沒有遭受任何環(huán)境脅迫并經(jīng)過充分暗適應(yīng)后植株葉片的Fv/Fm值一般在0.75～0.85之間［16］。試驗結(jié)果表明，除Y1的Fv/Fm值高于其母本H2外，其他優(yōu)良單株均低于其母本材料，即表示Y1材料的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化率較其母本H2高，而其他優(yōu)良單株材料的較其母本低。NPQ是葉綠體吸收的光能以熱的形式耗散出去的部分。在強光環(huán)境下，植物若吸收了過量的光能就會受到脅迫，而此時，植物就會通過熱耗散的方式使它們的光合結(jié)構(gòu)免遭破壞，NPQ值反映了植物熱耗散的能力，是植物進行自我保護機制的體現(xiàn)。除Y3外，其他優(yōu)良單株的NPQ值均低于其母本，說明除Y3外，其他優(yōu)良單株的熱耗散的能力均不如其母本。
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（責(zé)任編輯：成 平）
Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Superior Individual Plants of Loropetalum chinense var. rubrum Seedlings
DONG Jia-li，YU Xiao-ying，LI Yan-lin，SHENG Zhen-zhen，HUANGFU Yu-long
（College of Horticulture and Landscape， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC）
Abstract：To further understanding the photosynthetic characteristics of superior individual plants of Loropetalum chinense var. rubrum seedlings， this experiment analyzed their photosynthetic characteristics and their adaptability to light environment with the LI-6400XT portable photosynthesis system. The major results were as follows： （1） There were significant differences the indexes of photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of 4 superior individual plants and the control materials， their female parents； （2） Except for Y1， the diurnal changes of Pn， Gs， Tr and Ci of other materials were smaller than those of their female parents， especially for Y4 with the smallest data of all indexes， which might because the leaves of Y4 were very thin and small； （3） The LCP values of all superior individual plants and their female parents were between 17.01 and 29.59 μmol/mol， indicating their strong shade-resistance. （4） The CCP values of all superior individual plants were higher than those of their female parents， especially for Y4， whose CCP value was higher than that of its female parent by 22.22 μmol/mol， which was in accordance with the fact that the growth of all superior individual plants was slower than their female parents.
Key words：Loropetalum chinense var. rubrum； seedlings； photosynthetic characteristics； chlorophyll fluorescence characteristics
中圖分類號：Q945.11
文獻標識碼：A
文章編號：1006-060X（2016）03-0007-05
DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.03.003
收稿日期：2015-12-23
基金項目：湖南省自然科學(xué)基金（04JJ3024）；湖南省高等學(xué)?？茖W(xué)研究重點項目（07CY001）
作者簡介：董佳麗（1990-），女，湖南株洲市人，碩士研究生，主要從事紅花檵木實生選種研究。
通訊作者：于曉英
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