小麥種質(zhì)資源耐深播性評價(jià)體系研究

李永生，王興榮，張彥軍，李 玥，茍作旺，陳偉英，祁旭升

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅蘭州 730070)

種子萌發(fā)期是作物生長的關(guān)鍵階段，萌發(fā)期土壤墑情、種子萌發(fā)力和發(fā)芽率是影響小麥(TriticumaestivumL.)單產(chǎn)水平的重要因素[1]。在我國，春小麥播種期經(jīng)常多風(fēng)少雨，土壤干層較厚；冬小麥播種期由于玉米等前茬作物秸稈還田造成土壤表層被撬空，土壤失墑，導(dǎo)致小麥田間保苗困難，缺苗斷壟、小老苗等問題經(jīng)常發(fā)生。人們在長期的科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐中也總結(jié)出了鎮(zhèn)壓保墑、地面覆蓋、坐水播種以及搶墑播種等一系列防御措施，雖然取得了顯著成效，但同時(shí)也增加了生產(chǎn)成本，拉長了播期甚至貽誤農(nóng)時(shí)。

適當(dāng)增加播種深度，讓小麥種子在墑情較好的土層中完成種子萌芽過程，有利于提高小麥出苗率和芽期抗旱能力[2-3]。但采用這種措施的關(guān)鍵是小麥品種耐深播。研究表明，不同小麥品種(系)的耐深播性存在明顯差異[4]，通過遺傳改良選育耐深播小麥新品種是可行的。探索適宜的小麥耐深播評價(jià)深度，篩選密切相關(guān)、簡單可行的耐深播評價(jià)指標(biāo)，建立高效便捷的耐深播評價(jià)體系是進(jìn)行小麥耐深播育種及機(jī)理研究的先決條件。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)在水稻(OryzasativaL.)、玉米(ZeamaysL.)、小麥等作物耐深播評價(jià)方面做了大量工作，美國學(xué)者鑒定篩選的藍(lán)粒玉米、安霍皮玉米播深可達(dá)20～25 cm，Takahashi等[5]在大麥群體中發(fā)現(xiàn)了能夠深播18 cm的品種，在太平洋西北部的低降水地區(qū)種植的冬小麥品種Moro，在干旱條件下深播可獲得較高出苗率[6]。在耐深播評價(jià)指標(biāo)方面，Hoshikawa等[4]、Turne等[7]、Dang等[8]認(rèn)為，水稻和燕麥耐深播性與胚軸和第一節(jié)間的伸長密切相關(guān)；大麥和小麥耐深播性與地中莖和第一節(jié)間的伸長密切相關(guān)[9-10]、玉米和高粱耐深播性主要根據(jù)中胚軸長進(jìn)行評價(jià)[4,11-12]。Mohan等[13]對662份小麥種質(zhì)進(jìn)行耐深播性的研究結(jié)果顯示，出苗率與胚芽鞘長度顯著相關(guān)。但目前關(guān)于作物耐深播評價(jià)并沒有形成統(tǒng)一的評價(jià)體系。

本研究擬以15份耐深播能力差異明顯的小麥種質(zhì)為材料，在日光溫室中模擬大田生產(chǎn)環(huán)境，通過對6個(gè)不同播種深度下小麥出苗率、出苗時(shí)間、苗高、地中莖長、胚芽鞘長、橫截面積及初生根長等指標(biāo)進(jìn)行測定和統(tǒng)計(jì)分析，以篩選與小麥耐深播性密切相關(guān)的評價(jià)指標(biāo)，為小麥耐深播品種選育及機(jī)理研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料選用15份耐深播能力存在明顯差異的小麥種質(zhì)，由國家農(nóng)作物種質(zhì)資源共享服務(wù)平臺(甘肅)提供。其中，國外引進(jìn)品種3份，育成品種3份，地方品種9份(表1)。

表1 供試小麥種質(zhì)材料名稱及來源Table 1 Information of wheat germplasms used in this study

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年9月下旬在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院日光溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室內(nèi)溫度控制在15～25 ℃之間。試驗(yàn)前澆水至田間持水量的80%(16.5%絕對含水量)。試驗(yàn)設(shè)5 cm、7 cm、9 cm、11 cm、13 cm、15 cm共6個(gè)播種深度，每個(gè)深度種植1行，行長0.5 m，行距0.20 m，株距0.01 m，每行50粒，3次重復(fù)。按照6個(gè)處理深度，將試驗(yàn)地分為6塊，播種前將試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)的土挖出，四周放置提前標(biāo)注深度線的隔板，底部覆蓋細(xì)土至深度線并整平；采用隨機(jī)區(qū)組法點(diǎn)播小麥種子，之后用篩好的細(xì)土覆蓋至隔板頂部。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

出苗后每天統(tǒng)計(jì)出苗數(shù)(以幼苗頂出土壤為準(zhǔn))，記錄出苗時(shí)間(emerging time，ET)，以出苗數(shù)達(dá)到50%的天數(shù)作為出苗時(shí)間，待出苗數(shù)連續(xù)兩天不再變化時(shí)，統(tǒng)計(jì)出苗率(emergence rate，ER)，種子播種后第15天從每行中隨機(jī)取10株測量苗高(seedling height,SH，指從種子到葉片頂端的長度)、地中莖長(length of coleoptile internode,LCI，指從種子到胚芽鞘節(jié)之間的長度)、胚芽鞘長(coleoptile length，CL，指從胚芽鞘基到胚芽鞘頂端的長度)、胚芽鞘橫截面積(cross-sectional area of coleoptile，CC)、初生根長(primary root length，PL)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)用Excel 2013整理，用SPSS 19.0進(jìn)行t檢驗(yàn)、多重比較及相關(guān)性分析。參考祁旭升等[14-15]、張彥軍等[16]的方法，各性狀平均值采用相對值，即TR(相對性狀)=Xd(脅迫值)/Xw(對照值)，進(jìn)行加權(quán)耐深播系數(shù)(weighted deep-sowing resistance coefficient，WDC)綜合分析，計(jì)算方法見公式(1)。參考路貴和等[17]逐級分類法，將耐深播性劃分為極強(qiáng)耐深播、強(qiáng)耐深播、中度耐深播、弱耐深播4 種類型。

(1)

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥種質(zhì)耐深播評價(jià)適宜深度篩選

出苗率可直接反映小麥的耐深播性，從表2可以看出，隨著播種深度的增加，15個(gè)小麥種質(zhì)的出苗率均呈下降趨勢。在5 cm、7 cm、9 cm、11 cm、13 cm、15 cm播種深度下，15個(gè)小麥種質(zhì)出苗率平均為92.54%、86.98%、67.76%、 50.80%、29.09%和5.98%，與5 cm播種深度相比，7 cm、9 cm、11 cm、13 cm、15 cm播種深度下的出苗率平均依次下降了5.97%、26.75%、 45.08%、68.55%、93.54%。通過對同一播種深度下不同小麥種質(zhì)出苗率進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，11 cm播種深度更能區(qū)分不同小麥種質(zhì)之間的差異，11 cm播種深度下，白光頭與其他小麥種質(zhì)出苗率差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；紅春麥與大白麥、富爾納尼等12個(gè)種質(zhì)差異顯著；在5 cm播種深度下，白光頭與大白麥、大紅麥、定西40號、和尚頭、魁小麥、隴春23號、小輩力麥及一芒麥等9份小麥種質(zhì)出苗率差異不顯著，紅春麥與73-78 talent、富爾納尼等4個(gè)種質(zhì)差異不顯著；7 cm播種深度下，白光頭與73-78 talent、大紅麥、和尚頭、紅春麥、魁小麥、隴春23號及小輩力麥共7份小麥種質(zhì)出苗率差異不顯著，紅春麥與大白麥、富爾納尼等11個(gè)種質(zhì)差異不顯著；9 cm播種深度下，白光頭與定西40號和和尚頭2份小麥種質(zhì)出苗率差異不顯著，紅春麥與大白麥、富爾納尼等5個(gè)種質(zhì)差異不顯著；13 cm播種深度下，白光頭與白春麥、大白麥及定西40號出苗率差異不顯著；15 cm播種深度下，白光頭與白春麥、73-78 talent、大白麥、定西40號、和尚頭、紅春麥、魁小麥、隴春23號、西農(nóng)8727、小白麥、小輩力麥及一芒麥共12份小麥種質(zhì)出苗率差異不顯著，剩余2份種質(zhì)不能出苗，其他出苗種質(zhì)的幼苗生活力均較差，已失去研究意義。綜上，11 cm播種深度可作為小麥耐深播種質(zhì)資源篩選的最佳處理深度。

2.2 供試小麥種質(zhì)耐深播性分析

表3表明，5 cm和11 cm處理下，品種對6個(gè)性狀均有顯著影響，11 cm與5 cm播深比較，除初生根長外，其他5個(gè)被測指標(biāo)的差異均達(dá)顯著水平(P<0.01)。在5 cm播種深度下，15份小麥種質(zhì)被測性狀的變異系數(shù)為4.88%～ 35.47%，具體表現(xiàn)為地中莖長>初生根長>胚芽鞘長>苗高>出苗時(shí)間>出苗率。在11 cm播種深度下，15份小麥種質(zhì)被測性狀變異系數(shù)介于10.27%～39.04%之間，具體表現(xiàn)為出苗率>胚芽鞘長>地中莖長>出苗時(shí)間>苗高>初生根長。11 cm播深處理下，供試種質(zhì)平均出苗率為50.8%，較CK下降 45.1%；初生根長均值為 6.62 cm，較CK下降 12.08%；出苗時(shí)間、苗高、地中莖長、胚芽鞘長均值分別為11.04 d、20.30 cm、6.62cm和7.05cm，較CK分別增加18.97%、51.72%、182.91%、78.48%。

表2 15份小麥種質(zhì)在不同播種深度下的出苗率Table 2 Emergence rate of 15 wheat germplasms under different sowing depth %

表3 15份種質(zhì)在2種播深下的苗期指標(biāo)Table 3 Seedling stage indices of 15 wheat under two sowing depth

2.3 不同性狀與出苗率的相關(guān)性

為篩選小麥耐深播密切相關(guān)性狀，對5 cm和11 cm下各性狀與出苗率進(jìn)行相關(guān)性分析。從表4可以看出，在5 cm播種深度下，出苗率與苗高的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，與其他性狀的相關(guān)性均不顯著；在11 cm播種深度下，出苗率與出苗時(shí)間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與地中莖長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與苗高和胚芽鞘長呈顯著正相關(guān)，與初生根長相關(guān)性不顯著。說明在 11 cm播深條件下，小麥的出苗時(shí)間、苗高、胚芽鞘長、地中莖長與出苗率關(guān)系密切，可作為小麥耐深播評價(jià)的指標(biāo)。

2.4 供試小麥種質(zhì)耐深播評價(jià)

采用加權(quán)耐深播系數(shù)對15份小麥種質(zhì)進(jìn)行評價(jià)分析，參照路貴和等[17]提出的逐級分類法，將15份小麥種質(zhì)分為4級(表5)，其中，紅春麥屬于極強(qiáng)耐深播種質(zhì)，強(qiáng)耐深播種質(zhì)有白春麥、白光頭、定西40號共3份，魁小麥、小輩力麥為弱耐深播種質(zhì)，其他種質(zhì)屬于中度耐深播種質(zhì)類型。

表4 5 cm和11 cm播種深度下各性狀指標(biāo)與出苗率的相關(guān)性Table 4 Correlation coefficients between agronomic traits and emergence rate under 5 cm and 11 cm sowing depth

表5 15份小麥種質(zhì)耐深播性等級劃分Table 5 Grading of 15 wheat germplasms for deep-sowing tolerance

3 討 論

3.1 小麥種質(zhì)耐深播性評價(jià)方法

目前，國內(nèi)外關(guān)于作物耐深播評價(jià)尚沒有形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，多數(shù)研究是以蛭石或細(xì)沙為介質(zhì)，在花盆或PVC管中設(shè)置不同播種深度進(jìn)行耐深播評價(jià)[18-22]，也有采用小鋤頭開溝播的方法[23-24]。但上述方法均存在一定問題，在花盆或PVC管中進(jìn)行耐深播鑒定時(shí)幼苗會沿管壁生長，沒有達(dá)到深播脅迫的目的，開溝播種不能保證所有種質(zhì)均在一個(gè)深度水平上，這兩種方法均會造成試驗(yàn)誤差較大。本試驗(yàn)對前人在大豆[25]和高粱[26]耐深播鑒定的方法基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)，采用挖土池的方法，通過在土池四周放置設(shè)有刻度的隔板來控制深度，既減少了播種深度的誤差，也杜絕了種子沿盆壁或管壁向上生長帶來的誤差。同時(shí)，該方法接近田間生產(chǎn)實(shí)際，試驗(yàn)數(shù)據(jù)更加可靠，對小麥耐深播育種具有直接指導(dǎo)意義。

3.2 小麥種質(zhì)耐深播性評價(jià)最佳播種深度

目前，在進(jìn)行作物耐深播性評價(jià)時(shí)，不同作物或同一作物不同研究并沒有統(tǒng)一的評價(jià)深度。彭云玲等[18]、張曉龍等[24]、謝 浩等[25]在15 cm播種深度下分別對玉米、小麥、大豆進(jìn)行耐深播種質(zhì)資源篩選；史亞興等[19]、岳麗杰等[21]、張 磊等[23]分別在9 cm、10 cm播種深度下對玉米種質(zhì)資源進(jìn)行耐深播篩選。本試驗(yàn)結(jié)果表明，15 cm播種深度下，小麥出苗率過低，幼苗生活力極差，而在11 cm播種深度下能夠很好地區(qū)分材料本身的差異，可作為小麥萌發(fā)期耐深播種質(zhì)資源評價(jià)體系的最佳鑒定深度。

3.3 耐深播性評價(jià)密切相關(guān)指標(biāo)

篩選耐深播性密切相關(guān)指標(biāo)是鑒定評價(jià)耐深播種質(zhì)的重要因素。Matsui等[27]、Suge等[28]一致認(rèn)為，耐深播性與胚芽鞘長度密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥耐深播性并不是受單一指標(biāo)控制的，在11 cm播種深度下，出苗率與出苗時(shí)間、苗高、地中莖長及胚芽鞘長的相關(guān)性均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，這與本課題組前期研究結(jié)果一致[29]，故建議將這些指標(biāo)作為小麥耐深播評價(jià)的指標(biāo)。

4 結(jié) 論

本研究通過對15份小麥資源在6個(gè)播種深度下的6個(gè)性狀進(jìn)行研究，最終確定11 cm為小麥耐深播種質(zhì)資源篩選及評價(jià)的最佳播種深度；出苗率、出苗時(shí)間、苗高、胚芽鞘長、地中莖長，可作為小麥種質(zhì)資源苗期耐深播性鑒定與綜合評價(jià)指標(biāo)；采用加權(quán)耐深播系數(shù)法對15份小麥種質(zhì)進(jìn)行綜合評價(jià)，篩選到1份極強(qiáng)耐深播性和2份弱耐深播性的小麥種質(zhì)。本研究結(jié)果將為小麥耐深播育種及耐深播機(jī)理研究提供基礎(chǔ)。